叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖幼蟲的捕食作用及捕食偏好性

摘要：為評(píng)估叉角厲蝽（Eocanthecona furcellata）成蟲對(duì)茶銀尺蠖（Scopula subpunctaria）2～4齡幼蟲的控害潛能。室內(nèi)測(cè)定叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)2～4齡茶銀尺蠖幼蟲的捕食功能反應(yīng)、搜尋效應(yīng)，探究了叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)3～4齡茶銀尺蠖的種內(nèi)干擾效應(yīng)，以及叉角厲蝽5齡若蟲和雌雄成蟲對(duì)灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）與茶銀尺蠖幼蟲的捕食偏好性。結(jié)果顯示，叉角厲蝽雌雄成蟲均能捕食2～4齡茶銀尺蠖幼蟲，且捕食功能反應(yīng)符合Holling Ⅱ和Holling Ⅲ模型。叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)茶銀尺蠖幼蟲的控害效能表現(xiàn)為雌成蟲＞雄成蟲，以叉角厲蝽雌成蟲對(duì)2齡茶銀尺蠖幼蟲的控害效能最大，為37.044；在擬合的Holling Ⅲ模型中，叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)茶銀尺蠖2齡幼蟲的日均最大捕食量分別為15.823頭和12.547頭，最佳尋找密度分別為每盒4.971頭和6.836頭。叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應(yīng)結(jié)果表明，隨獵物密度的降低，搜索的效率逐漸提升。此外，在灰茶尺蠖和茶銀尺蠖幼蟲同時(shí)存在的情況下，叉角厲蝽5齡若蟲和雌雄成蟲均偏好于取食茶銀尺蠖幼蟲；同時(shí)，叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)茶銀尺蠖幼蟲捕食作用受到自身密度的干擾，且捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲的干擾系數(shù)大于捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲。研究結(jié)果為叉角厲蝽在茶園害蟲生物防控中的應(yīng)用提供研究基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：叉角厲蝽；茶銀尺蠖；功能反應(yīng)；捕食偏好；種內(nèi)干擾

中圖分類號(hào)：S571.1；S435.711" " " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " " " " " 文章編號(hào)：1000-369X（2025）01-0087-12

Predation and Predilection of Eocanthecona furcellata to Larvae of Scopula subpunctaria

（Lepidoptera： Geometridae）

CHEN Junhua1，2， WEN Xinru1， WANG Chenxu1 ， ZHANG Qiaoqiao1， LIU Hongmin1，2，

NING Wanguang1， GUO Shibao1，2*

1. Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， China; 2. Dabie Mountains Laboratory， Xinyang 464000， China

Abstract： The present study aimed to evaluate the biological control potential of Eocanthecona furcellata against the 2nd to 4th instar Scopula subpunctaria larvae. Indoor experiments were conducted to determine the predatory functional responses and searching efficiency of male and female adults of E. furcellata on 2nd-4th instar S. subpunctaria larvae. Additionally， the intraspecific interference effects of male and female adults of E. furcellata on the 3rd-4th instar S. subpunctaria larvae were investigated， as well as the predatory preferences of male and female adults of E. furcellata and 5th instar nymphs towards larvae of Ectropis grisescens and S. subpunctaria . The results show that both male and female adults of the E. furcellata were able to prey on the 2nd-4th instar S. subpunctaria larvae， and the predation response was consistent with the Holling Ⅱ and Holling Ⅲ models. The control efficiency of male and female adults of the E. furcellat against the S. subpunctaria is shown as female adultsgt;male adults， with the female adult of the E. furcellat having the highest control efficiency against the 2nd instar S. subpunctaria （37.044）. In the fitted Holling Ⅲ model， the daily maximum predation rates for the 2nd instar S. subpunctaria larvae were 15.823 and 12.547， respectively， and the optimal searching densities were 4.971 and 6.836 per box， respectively. The searching effect of the E. furcellat on S. subpunctaria larvae indicates that the searching efficiency gradually increased with the decrease of prey density. In addition， in the presence of both the E. grisesens and the S. subpunctaria， both male and female adults and 5th instar nymphs of E. furcellata preferred to feed on the S. subpunctaria larvae. At the same time， the predation of S. subpunctaria larvae by male and female adults of the E. furcella was affected by their own density， and the interference coefficient when preying on the 3rd instar S. subpunctaria larvae was greater than that preying on the 4th instar S. subpunctaria larvae. This result provided a research basis for the biological control application of the E. furcellat in tea gardens.

Keywords： Eocanthecona furcellat， Scopola subpunctaria， functional response， predatory preference， intraspecific interference

茶銀尺蠖（Scopula subpunctaria）是茶樹上一種常見的食葉類害蟲，屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae）昆蟲，又稱青尺蠖[1-2]。茶銀尺蠖分布在我國(guó)浙江、湖南、四川等地，一年發(fā)生代數(shù)多，世代重疊嚴(yán)重，發(fā)生受氣候因素影響較大，大發(fā)生時(shí)可將成片茶園食成光禿狀，嚴(yán)重影響茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)[3-5]。茶銀尺蠖幼蟲具有保護(hù)色，與茶樹葉片和嫩莖顏色相似，且喜停棲在葉片邊緣，不易發(fā)現(xiàn)[3，5]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)茶銀尺蠖的相關(guān)研究較少，已有研究多集中在生物學(xué)特性和防控上，如Ma等[6]研究了茶銀尺蠖的羽化和生殖行為；Qian等[7]鑒定了參與茶銀尺蠖Ⅱ型性信息素成分生物合成和運(yùn)輸?shù)南嚓P(guān)基因；耿書寶等[8-9]探究了不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、不同溫度對(duì)茶銀尺蠖成蟲的影響；高劍龍等[10]研究發(fā)現(xiàn)野外信息素誘捕器能明顯降低蟲口密度；曹坤倩[11]研究發(fā)現(xiàn)，蠋蝽（Arma chinensis）對(duì)3齡茶銀尺蠖幼蟲的日最大捕食量達(dá)10.33頭，且捕食茶銀尺蠖的蠋蝽雌蟲在整個(gè)種群中所占的比例大于捕食黏蟲（Mythimna separata）的蠋蝽種群。當(dāng)前茶園對(duì)茶銀尺蠖的防治主要以噴施化學(xué)農(nóng)藥為主，化學(xué)農(nóng)藥的不科學(xué)使用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和人類健康造成很多負(fù)面影響，例如農(nóng)藥殘留、害蟲抗藥性增加、殺死害蟲天敵等[11-13]。由于茶樹與其他農(nóng)作物相比有其獨(dú)特特征，茶園生態(tài)環(huán)境和茶葉質(zhì)量的安全問題逐漸受到越來越多的關(guān)注[14]。

近年來，在茶園害蟲綜合治理中，物理防控技術(shù)（色板誘殺、燈光誘殺）、化學(xué)生態(tài)防控技術(shù)（昆蟲信息素、植物揮發(fā)物引誘劑）、生物防控技術(shù)（天敵昆蟲、生物農(nóng)藥）等綠色防控技術(shù)不斷應(yīng)用，顯著減少了化學(xué)農(nóng)藥使用[13-15]。生物防控技術(shù)是害蟲綠色防控的重要一環(huán)，其中天敵昆蟲的保護(hù)與利用是生物防控中不可缺少的植保技術(shù)[14-16]。捕食性天敵因其食量大、獵物范圍廣，在害蟲生物防控中值得深入研究[17]。叉角厲蝽（Eocanthecona furcellata）隸屬半翅目（Hemiptera）蝽科（Pentatomidae）昆蟲，是一種在我國(guó)分布廣泛的重要捕食性天敵昆蟲。叉角厲蝽捕食能力強(qiáng)，除1齡若蟲外，其他齡期均有一定的捕食能力，獵物涉及半翅目（Hemiptera）、鞘翅目（Coleoptera）、鱗翅目（Lepidoptera）等多個(gè)目的害蟲[18-19]。已有研究表明，叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾（Plutella xylostella）[20]、亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）[21]、煙青蟲（Heliothis assulta）[22]、草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）[23]和黏蟲[24]等多種重要農(nóng)林業(yè)害蟲均有較強(qiáng)的捕食能力。此外，叉角厲蝽繁殖能力強(qiáng)，成蟲有多次交配多次產(chǎn)卵習(xí)性，我國(guó)多數(shù)地區(qū)一年可發(fā)生多代[18]。因此，叉角厲蝽在害蟲生物防治中具有較好的應(yīng)用前景。

捕食功能反應(yīng)模型可對(duì)捕食性天敵的捕食能力進(jìn)行有效評(píng)估[25]。通過擬合Holling Ⅱ及Holling Ⅲ型功能反應(yīng)模型，得到叉角厲蝽在不同獵物密度下取食茶銀尺蠖幼蟲的能力變化，從而對(duì)其控害潛能加以分析。進(jìn)一步分析叉角厲蝽捕食茶銀尺蠖幼蟲時(shí)的搜尋效應(yīng)、捕食偏好以及種內(nèi)干擾效應(yīng)等，以期明確叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖的控害潛能，為開展茶園害蟲的天敵防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試蟲源：叉角厲蝽第1代卵購(gòu)于韶關(guān)市露珠農(nóng)業(yè)科技有限公司，置于人工氣候箱內(nèi)待孵化，孵化后1～2齡若蟲以8%的刺槐蜂蜜水飼養(yǎng)，3齡后以黃粉蟲（Tenebrio molito）幼蟲為飼料繼代飼養(yǎng)，取第2代叉角厲蝽5齡若蟲及雌雄成蟲（5日齡）為供試?yán)ハx。2023年6月至7月于信陽市浉河區(qū)黃廟村（113°54′35′′ E，32°05′08′′ N）燈誘茶銀尺蠖成蟲，置于55 cm×55 cm×55 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)以蜂蜜水飼養(yǎng)，自由交配產(chǎn)卵，同時(shí)將新鮮茶樹枝條插入注水的三角瓶，放置于籠內(nèi)。每天收集枝條腋芽處的茶銀尺蠖卵粒，待其孵化后作為試驗(yàn)供試蟲源。

試驗(yàn)條件：溫度（25±2）℃、濕度為（75±5）%，光周期L∶D=12∶12。試驗(yàn)所用養(yǎng)蟲盒為邊長(zhǎng)15 cm的正方體，盒底放濾紙。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 捕食試驗(yàn)

試驗(yàn)前先將叉角厲蝽雌雄成蟲分別放入養(yǎng)蟲盒內(nèi)禁食24 h，每盒放入1頭，在盒底放置1塊浸濕的脫脂棉。2齡茶銀尺蠖幼蟲設(shè)置密度為每盒10、15、20、25、30、35頭；3齡茶銀尺蠖幼蟲設(shè)置密度為每盒5、10、15、20、25頭；4齡茶銀尺蠖幼蟲設(shè)置密度為每盒3、5、7、9、11、15頭。將不同密度的茶銀尺蠖幼蟲分別與1頭禁食處理后的叉角厲蝽雌雄成蟲組合，共34個(gè)處理，每個(gè)處理5次重復(fù)，然后置入養(yǎng)蟲盒內(nèi)飼養(yǎng)。同時(shí)在養(yǎng)蟲盒內(nèi)放入2～3片茶樹新鮮葉片為茶銀尺蠖幼蟲提供食物。觀察叉角厲蝽成蟲對(duì)不同齡期茶銀尺蠖幼蟲的捕食行為特性，24 h后記錄各處理盒內(nèi)獵物幼蟲的存活數(shù)量，從而計(jì)算叉角厲蝽的捕食量。

1.2.2 捕食功能反應(yīng)和搜索效應(yīng)試驗(yàn)

將1.2.1章節(jié)試驗(yàn)所獲得各密度處理下的捕食量擬合Holling圓盤方程。通過卡方檢驗(yàn)分析叉角厲蝽雌雄成蟲捕食不同齡期茶銀尺蠖幼蟲時(shí)是否與Holling Ⅱ、Holling Ⅲ模型相符。

Holling Ⅱ型功能反應(yīng)模型：Na=aNT/（1＋aThN）。式中，N為獵物密度，Na為不同密度下的捕食量，a為瞬間攻擊率，T為捕食者可利用的總時(shí)間（1 d），Th為平均處理時(shí)間（即捕食1頭獵物所消耗的時(shí)間）。

Holling Ⅲ型功能反應(yīng)模型：Na=aexp（-b/N），令T=1/N，ln（Na）＝Y(jié)，ln（a0）=A，擬合方程轉(zhuǎn)換為Y=A－bT。式中，N為獵物密度，Na為不同密度下的捕食量，a0為叉角厲蝽最大捕食量，b為叉角厲蝽的最佳尋找密度[25-27]。

叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)茶銀尺蠖不同齡期幼蟲的搜尋效應(yīng)應(yīng)用Holling Ⅱ型功能反應(yīng)模型所得參數(shù)，公式為S=a/（1＋aThN）。式中，S為搜尋效應(yīng)值，a及Th同Holling Ⅱ型功能反應(yīng)模型方程。

1.2.3 捕食偏好試驗(yàn)

選擇叉角厲蝽5齡若蟲、雌成蟲和雄成蟲，試驗(yàn)前禁食處理24 h，設(shè)置4齡茶銀尺蠖幼蟲與3齡灰茶尺蠖幼蟲每盒各3頭，同時(shí)每盒放入1頭經(jīng)24 h饑餓處理的蠋蝽雌成蟲、雄成蟲或5齡若蟲，24 h后記錄兩種獵物的存活數(shù)量。叉角厲蝽對(duì)灰茶尺蠖和茶銀尺蠖幼蟲的捕食偏好采用周集中等[28]的評(píng)價(jià)方法：Ci＝（Qi－Fi）/（Qi＋Fi）。式中，Qi為天敵昆蟲對(duì)第i種獵物的捕食比例，F(xiàn)i表示第i種獵物在所有獵物中的占比。

1.2.4 叉角厲蝽的種內(nèi)干擾效應(yīng)試驗(yàn)

養(yǎng)蟲盒中分別放入3齡茶銀尺蠖25頭，4齡茶銀尺蠖10頭，將禁食處理24 h的叉角厲蝽雌雄成蟲分別按每盒1、2、3、4、5頭密度設(shè)5個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)5次。24 h后觀察每個(gè)養(yǎng)蟲盒中剩余的茶銀尺蠖幼蟲數(shù)量，分別計(jì)算叉角厲蝽雌雄成蟲的捕食量，分析叉角厲蝽的捕食作用率與種群內(nèi)個(gè)體間的相互干擾作用。為評(píng)估叉角厲蝽種內(nèi)干擾影響情況，使用干擾效應(yīng)模型對(duì)叉角厲蝽自身密度產(chǎn)生的種內(nèi)干擾進(jìn)行模擬。模型的表達(dá)式為E=QP-m，E代表叉角厲蝽的平均捕食作用率；P代表叉角厲蝽的設(shè)定密度；Q指叉角厲蝽的搜尋常數(shù)；m代表叉角厲蝽的種內(nèi)干擾系數(shù)。此外，用I衡量叉角厲蝽的分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，即I=（E1－EP）/E1[26-27]，其中E1是指只有1頭叉角厲蝽時(shí)它的捕食作用率，EP為P頭叉角厲蝽同盒存在時(shí)的捕食作用率。參照1.2.2章節(jié)對(duì)叉角厲蝽的實(shí)際捕食量和擬合捕食量進(jìn)行卡方適合性檢驗(yàn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過Excel 2019軟件進(jìn)行匯總；運(yùn)用IBM SPSS Statistics 22軟件進(jìn)行單因素方差分析，并借助鄧肯多重比較法進(jìn)行差異顯著性比較；采用GraphPad Prism 9.5.1軟件完成所有圖片繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 叉角厲蝽成蟲對(duì)茶銀尺蠖幼蟲的捕食功能反應(yīng)

叉角厲蝽成蟲對(duì)不同密度茶銀尺蠖2～4齡幼蟲的捕食量情況如圖1所示，捕食量受獵物密度影響顯著?？傮w來說，叉角厲蝽雌成蟲捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)的捕食量受獵物密度影響最為顯著（F=23.125，df=4，P＜0.001）；其次是叉角厲蝽雄成蟲捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)（F=17.824，df=4，P＜0.001）（圖1B）。此外，叉角厲蝽雌雄成蟲捕食2齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)，獵物密度對(duì)捕食量的影響均達(dá)到顯著水平（雌成蟲：F=10.428，df=5，P＜0.001；雄成蟲：F=13.289，df=5，P＜0.001），但叉角厲蝽雌雄成蟲取食4齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)受獵物密度影響均不顯著（圖1A和1C）。

叉角厲蝽捕食2～4齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)均符合Holling Ⅱ型功能反應(yīng)模型。叉角厲蝽雌成蟲在捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)的瞬時(shí)攻擊率最高，其次為雌成蟲捕食2齡幼蟲；雌雄成蟲捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲的處理時(shí)間均最長(zhǎng)，比取食2齡幼蟲處理時(shí)間分別多0.254 d和0.242 d（表1）。叉角厲蝽雌雄成蟲取食不同齡期茶銀尺蠖幼蟲時(shí)的理論最大捕食量由高到低依次為3齡幼蟲＞2齡幼蟲＞4齡幼蟲，雌雄成蟲對(duì)2～3齡幼蟲的日最大捕食量較接近，均明顯高于對(duì)4齡茶銀尺蠖幼蟲的日最大捕食量。叉角厲蝽成蟲對(duì)茶銀尺蠖幼蟲的控害效能則表現(xiàn)為雌成蟲對(duì)2齡茶銀尺蠖幼蟲的控害效能最高，雄成蟲則對(duì)3齡幼蟲的控害效能最高（圖1）。

捕食量實(shí)際值與擬合后的理論值經(jīng)卡方適合性檢驗(yàn)顯示，不同發(fā)育階段的叉角厲蝽捕食2齡、4齡茶銀尺蠖幼蟲的捕食量卡方值均小于理論值χ2（5，0.05）=11.07，捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲的捕食量卡方值均小于理論值χ2（4，0.05）=9.49，說明叉角厲蝽捕食量的試驗(yàn)實(shí)際值與擬合值差異不顯著，擬合的功能反應(yīng)方程能較好反映不同發(fā)育階段叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖幼蟲的捕食能力。

叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)茶銀尺蠖2～4齡幼蟲的捕食反應(yīng)符合Holling Ⅲ型捕食功能反應(yīng)模型。Holling Ⅲ型擬合的叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖幼蟲不同齡期的最大捕食量與Holling Ⅱ型不同，Holling Ⅲ型以叉角厲蝽雌成蟲取食2齡茶銀尺蠖的日最大捕食量最高，為15.823頭，為其取食4齡茶銀尺蠖的4倍以上，與取食3齡茶銀尺蠖的日最大捕食量相近。此外，叉角厲蝽各處理間的最佳尋找密度也不相同，當(dāng)叉角厲蝽雌成蟲取食茶銀尺蠖3齡幼蟲時(shí)，其最佳尋找密度最高（b=5.334），其次為取食2齡幼蟲（b=4.971），取食4齡幼蟲時(shí)最低（b=0.677）；雄成蟲最佳尋找密度表現(xiàn)為2齡幼蟲（6.836）＞3齡幼蟲（4.074）＞4齡若蟲（1.528）。上述結(jié)果與Holling Ⅱ型相似，叉角厲蝽傾向在較低的茶銀尺蠖幼蟲種群密度下進(jìn)行捕食活動(dòng)。經(jīng)卡方檢驗(yàn)，其理論值與實(shí)際值之間無顯著差異（表2），表明隨著茶銀尺蠖幼蟲密度的增大，叉角厲蝽的捕食量將達(dá)到飽和。

2.2 叉角厲蝽成蟲對(duì)茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應(yīng)

由圖2可知，在茶銀尺蠖幼蟲密度持續(xù)增大的情況下，叉角厲蝽雌雄成蟲尋找獵物的能力都呈現(xiàn)出減弱的趨勢(shì)，同時(shí)隨著獵物的增多，叉角厲蝽尋找獵物的時(shí)間縮短。在同一獵物密度下，叉角厲蝽成蟲的搜尋效應(yīng)表現(xiàn)為雌成蟲＞雄成蟲，在對(duì)2～4齡茶銀尺蠖幼蟲的搜索過程中，雌成蟲對(duì)3齡茶銀尺蠖幼蟲的搜索能力最強(qiáng)。當(dāng)叉角厲蝽捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)，密度達(dá)到每盒10頭及以上時(shí)，雌雄成蟲的搜尋效應(yīng)相近，曲線逐漸靠近。叉角厲蝽雌雄成蟲在捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)的搜尋效應(yīng)在獵物密度低時(shí)較相近。根據(jù)搜索效應(yīng)擬合方程，叉角厲蝽雌雄成蟲分別在獵物最大密度小于每盒26.219頭和16.362頭時(shí)，對(duì)2齡茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應(yīng)達(dá)到50%以上；分別在獵物最大密度小于每盒26.606頭和19.576頭時(shí)，對(duì)3齡茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應(yīng)達(dá)到50%以上；分別在獵物最大密度小于每盒5.619頭和4.119頭時(shí)，對(duì)4齡茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應(yīng)達(dá)到50%以上。

2.3 叉角厲蝽對(duì)灰茶尺蠖和茶銀尺蠖幼蟲的捕食偏好性

如表3所示，在茶銀尺蠖幼蟲和灰茶尺蠖幼蟲同時(shí)存在的情況下，叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖"幼蟲的捕食量普遍大于對(duì)灰茶尺蠖幼蟲的捕食量。同時(shí)，叉角厲蝽雌雄成蟲和5齡若蟲對(duì)4齡茶銀尺蠖幼蟲的偏好性指標(biāo)Ci均為正值，而對(duì)3齡灰尺蠖幼蟲偏好性指標(biāo)Ci均為負(fù)值，這說明兩種獵物同時(shí)存在的情況下，叉角厲蝽對(duì)4齡茶銀尺蠖幼蟲表現(xiàn)為正偏好性，對(duì)3齡灰茶尺蠖幼蟲表現(xiàn)為負(fù)偏好性。試驗(yàn)結(jié)果表明，在一定空間環(huán)境中，當(dāng)茶銀尺蠖和灰茶尺蠖幼蟲同時(shí)存在時(shí)，叉角厲蝽更傾向于捕食茶銀尺蠖幼蟲。

2.4 叉角厲蝽自身密度對(duì)捕食作用的影響

叉角厲蝽成蟲自身密度對(duì)其捕食茶銀尺蠖幼蟲的干擾效應(yīng)結(jié)果顯示（表4），當(dāng)叉角厲蝽在捕食空間與獵物密度一定時(shí)，叉角厲蝽雌雄成蟲的總捕食量與自身密度增加呈正相關(guān)，而單頭叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)3～4齡茶銀尺蠖的日均捕食量與自身種內(nèi)密度呈負(fù)相關(guān)，說明叉角厲蝽雌雄成蟲在捕食茶銀尺蠖時(shí)個(gè)體間存在自身密度的干擾。按照干擾方程E=QP-m進(jìn)行擬合，叉角厲蝽雌成蟲對(duì)3齡、4齡茶銀尺蠖的擬合方程分別為E=0.434P-1.773和E=0.285P-1.272；叉角厲蝽雄成蟲對(duì)3齡、4齡茶銀尺蠖的擬合方程分別為E=0.316P-1.599和E=0.250P-1.269。由干擾系數(shù)看出，叉角厲蝽雌雄蟲對(duì)3齡茶銀尺蠖的種內(nèi)干擾作用均大于對(duì)4齡茶銀尺蠖。叉角厲蝽雌成蟲捕食3齡茶銀尺蠖的最大分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度達(dá)0.942，大于雄成蟲捕食3齡茶銀尺蠖的最大分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度0.924。

同時(shí)，隨著捕食者密度的增加，對(duì)3～4齡茶銀尺蠖幼蟲的捕食作用率逐漸降低，以每盒5頭密度的叉角厲蝽雄成蟲捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)捕食作用率最低，為0.024，說明隨著叉角厲蝽成蟲密度的上升，彼此間的干擾和競(jìng)爭(zhēng)也在增強(qiáng)。將各處理的捕食作用率實(shí)測(cè)值與理論值進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，均小于理論值χ2（4，0.05）=9.49，差異不顯著，說明擬合方程能較好反映叉角厲蝽成蟲因種內(nèi)干擾作用而引起的捕食作用變化規(guī)律。

3 討論

近年來，隨著綠色發(fā)展的理念深入人心，對(duì)環(huán)境友好型害蟲防控技術(shù)的需求日益增長(zhǎng)，利用天敵昆蟲進(jìn)行生物防治已成為害蟲可持續(xù)治理的重要措施之一。迄今，許多捕食性天敵已被成功地用于農(nóng)業(yè)害蟲防治領(lǐng)域[13，16]。叉角厲蝽作為農(nóng)林害蟲的重要天敵資源，能捕食多種害蟲。已有的研究中，叉角厲蝽多捕食鱗翅目幼蟲，對(duì)茶銀尺蠖幼蟲具有很大的捕食潛能[20]。本研究以叉角厲蝽在不同獵物密度下的捕食量為基礎(chǔ)，分別擬合了捕食功能反應(yīng)Holling Ⅱ型及Holling Ⅲ型方程。結(jié)果表明，叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)茶銀尺蠖2～4齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)同時(shí)符合上述兩種模型，且Holling Ⅱ型和Holling Ⅲ型功能反應(yīng)均表現(xiàn)出反密度制約的捕食趨勢(shì)，這一結(jié)論與之前研究黃帶犀獵蝽（Sycanus croceovittatus）對(duì)斜紋夜蛾（Spodoptera litura）3齡和4齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)模型結(jié)果類似[29]。Holling Ⅲ模型在Holling Ⅱ模型的基礎(chǔ)上考慮了獵物密度很低時(shí)捕食者的捕食行為會(huì)受到抑制，以及當(dāng)獵物在有限環(huán)境供應(yīng)不足時(shí)捕食率會(huì)下降等情況[30]。本研究中Holling Ⅲ模型擬合出的日均最大捕食量較小，尤其表現(xiàn)在叉角厲蝽雄成蟲捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)，可能是由于茶銀尺蠖在信陽地區(qū)作為一種個(gè)別年份局部大發(fā)生的害蟲，大多數(shù)年份處于低密度發(fā)生水平，Holling Ⅲ模型更能表示叉角厲蝽野外對(duì)茶銀尺蠖幼蟲的捕食情況。本研究發(fā)現(xiàn)，叉角厲蝽雌雄成蟲均可捕食茶銀尺蠖2～4齡幼蟲，其中雌成蟲對(duì)3齡茶銀尺蠖每日最高平均捕食量為11.40頭，與曹坤倩[11]研究蠋蝽對(duì)茶銀尺蠖的最大捕食量10.33頭相近。此外，本研究還觀察到，隨著獵物齡期的增大，叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖幼蟲的捕食數(shù)量逐漸減少，這與龔雪娜等[20]和曾明森等[31]研究的結(jié)果相似。同時(shí)，捕食性蝽類的捕食能力差異還與自身或獵物的生理狀態(tài)、獵物的隱蔽或掙脫能力、環(huán)境條件等有關(guān)[32]，郭世保等[33]研究表明，蠋蝽若蟲和雌成蟲對(duì)灰茶尺蠖幼蟲均有較高的控害效能，蠋蝽雌成蟲對(duì)3齡灰茶尺蠖幼蟲的控害效能達(dá)33.042頭，略高于本研究叉角厲蝽雌成蟲對(duì)3齡茶銀尺蠖幼蟲的控害效能（28.846頭）；龔雪娜等[20]研究顯示，叉角厲蝽對(duì)3～4齡茶谷蛾幼蟲的控害效能僅為9.963頭，因此，捕食性蝽類在茶園的應(yīng)用中，應(yīng)結(jié)合天敵蝽、獵物和環(huán)境具體情況科學(xué)開展。

搜尋效應(yīng)是反映叉角厲蝽在捕食茶銀尺蠖過程中對(duì)獵物實(shí)施攻擊的一種行為效應(yīng)[34]。黃帶犀獵蝽[29]、蠋蝽[33]和益蝽（Picromerus lewisi）[35]等的捕食功能反應(yīng)中搜尋效應(yīng)均表現(xiàn)為隨獵物密度的增大而逐漸降低。本研究中叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖的搜尋效應(yīng)也隨著獵物密度的增大而不斷降低。在害蟲生物防治實(shí)踐中，利用Holling Ⅲ模型和搜尋效應(yīng)值可估算天敵與害蟲的最佳益害比。根據(jù)其最佳尋找密度和搜尋效應(yīng)的結(jié)果推測(cè)，叉角厲蝽雌雄成蟲對(duì)茶銀尺蠖2齡幼蟲的室內(nèi)益害比范圍分別為1∶26.22～1∶4.97和1∶16.36～1∶6.84，對(duì)茶銀尺蠖3齡幼蟲的室內(nèi)益害比范圍分別為1∶26.61～1∶5.33和1∶19.58～1∶4.07，對(duì)茶銀尺蠖4齡幼蟲的室內(nèi)益害比范圍分別為1∶5.62～1∶0.68和1∶4.12～1∶1.53，在此密度范圍內(nèi)叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖的搜尋效應(yīng)值達(dá)到50%以上，且捕食量較高。

茶園中往往同時(shí)存在多種鱗翅目幼蟲，而天敵對(duì)不同害蟲的取食偏好存在一定的差異性[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)叉角厲蝽和灰茶尺蠖與茶銀尺蠖的總密度以1∶3∶3的狀態(tài)存在時(shí)，叉角厲蝽雌雄成蟲和5齡若蟲均對(duì)4齡茶銀尺蠖幼蟲表現(xiàn)為正偏好性。試驗(yàn)中觀察到，當(dāng)叉角厲蝽試圖將其口器刺入時(shí)，灰茶尺蠖幼蟲抵抗被刺入時(shí)的體軀扭動(dòng)幅度大于茶銀尺蠖幼蟲，導(dǎo)致大多數(shù)叉角厲蝽在捕食過程中優(yōu)先選擇茶銀尺蠖幼蟲。

此外，捕食性天敵昆蟲在捕食過程中通常存在種內(nèi)相互干擾作用。本研究結(jié)果證實(shí)，隨著叉角厲蝽雌雄成蟲自身密度的增加，種內(nèi)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)干擾作用加劇，從而使得捕食者的捕食作用率逐漸下降。Liang等[37]研究表明，在獵物短缺的情況下，功能植物的花可降低捕食性瓢蟲種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的負(fù)面影響，降低因種內(nèi)、種間自殘所造成的個(gè)體損失，且對(duì)于種內(nèi)干擾作用的消除影響力會(huì)隨著蜜源植物花朵數(shù)量的增加而減弱，此研究為降低捕食性天敵在生物防治中的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響提供了思路。Munawar等[38]研究證明了馬鈴薯花在有害生物的田間生態(tài)防控中具有一定生態(tài)功能。茶樹花含有茶多糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等多種營(yíng)養(yǎng)成分[39]，關(guān)于茶樹花在捕食性天敵招募、天敵種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)中的潛在作用值得進(jìn)一步的探究。

當(dāng)前，在茶樹害蟲防治過程中，化學(xué)防治因其見效快的特點(diǎn)而被普遍采用。匡揚(yáng)帆等[12]研究表明，茶園常用的聯(lián)苯菊酯、甲維鹽和蟲螨腈等3種殺蟲劑對(duì)天敵昆蟲蠋蝽的捕食作用、生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖都有不同程度的影響。Lin等[40]研究發(fā)現(xiàn)，極低的乙基多殺菌素殘留仍可能擾亂捕食性天敵南方小花蝽（Orius similis）的生存狀態(tài)，削弱其對(duì)薊馬類害蟲的捕食效能，乙基多殺菌素的長(zhǎng)期暴露不利于果園南方小花蝽種群的恢復(fù)，成為導(dǎo)致果園捕食性天敵南方小花蝽種群崩潰的主要機(jī)制；Wu等[41]研究了星形陽離子聚合物SPc納米農(nóng)藥與捕食性天敵蠋蝽共同使用時(shí)對(duì)蠋蝽的影響，結(jié)果表明該納米農(nóng)藥不會(huì)對(duì)蠋蝽表現(xiàn)出不良影響，此環(huán)境友好型納米農(nóng)藥與捕食性天敵的協(xié)同控害技術(shù)可以提高害蟲的控害效能并進(jìn)一步減少農(nóng)藥的使用量，為捕食性蝽在田間與農(nóng)藥的協(xié)同使用提供了新思路。

本研究明確了實(shí)驗(yàn)室內(nèi)叉角厲蝽對(duì)茶銀尺蠖的控害能力，其中，叉角歷蝽雌成蟲對(duì)茶銀尺蠖2齡幼蟲的捕食能力最強(qiáng)；在灰茶尺蠖和茶銀尺蠖幼蟲同時(shí)存在的情況下，叉角厲蝽偏食掙脫能力較弱的茶銀尺蠖幼蟲；叉角厲蝽雌雄成蟲在捕食3～4齡茶銀尺蠖幼蟲時(shí)均存在一定的自身干擾作用。研究結(jié)果為控制茶園尺蠖類害蟲種群增長(zhǎng)及指導(dǎo)茶園害蟲生物防治提供了重要依據(jù)。

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