中國南方典型稻作梯田土壤有機碳積累及其來源表征

摘要：研究長期耕作管理下土壤有機碳（SOC）固持能力及其積累機制是當前農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展基礎(chǔ)研究的前沿。我國南方山區(qū)稻作梯田是國際社會公認的全球重要農(nóng)業(yè)遺產(chǎn)，本研究旨在剖析其千年可持續(xù)水稻生產(chǎn)下有機碳的積累特征，探索基于自然的農(nóng)田固碳技術(shù)途徑。以我國南方山區(qū)5處典型稻作梯田系統(tǒng)為研究對象，采集0～20 cm（表土）、20～40 cm（心土）和40～60 cm（底土）深度土壤樣品，分析土壤有機碳形態(tài)與分布特征，同時采用生物標志物分子提取和GC-MS鑒定技術(shù)，分析木質(zhì)素及氨基糖含量變化來解析有機碳的不同來源。結(jié)果表明：供試5處梯田表土有機碳積累水平差異極大，發(fā)育于沉積巖的四川新山梯田和高坎梯田黏粒含量高達40%，各層有機碳含量在15.58～47.78 g·kg-1范圍內(nèi)，而發(fā)育于花崗巖的江西上堡梯田、浙江云和梯田和湖南紫鵲界梯田的砂粒含量高達40%～66%，各層土壤有機碳含量在7.41～30.86 g·kg-1范圍內(nèi)。在深度上，土壤有機碳分布存在分層性：表土有機碳含量（17.98～47.78 g·kg-1）大幅高于心土、底土；相較于表土，心土層SOC含量降低24.8%～62.2%，底土層SOC含量則降低47.1%～76.0%。表土具有較高的木質(zhì)素含量及較低的氧化程度，較高的MBC（微生物生物量碳）/SOC值、POC（顆粒態(tài)有機碳）/MAOC（礦物結(jié)合態(tài)有機碳）值及較低的DOC（溶解性有機碳）/SOC值；相反，心土、底土有機碳含量較為匱缺（除高坎梯田外，均低于20 g·kg-1），MAOC占比較高。所有樣品的總有機碳含量與木質(zhì)素酚含量間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（R2=0.909，Plt;0.01）。研究表明，植物源有機碳因顆粒態(tài)物理保護作用而在黏質(zhì)水稻土中積累，這是千年稻作梯田有機碳穩(wěn)定積聚的主要機制。

關(guān)鍵詞：稻作梯田；土壤有機碳；木質(zhì)素；氨基糖；有機碳固定；來源解析

中圖分類號：S153.6 文獻標志碼：A 文章編號：2095-6819（2025）01-0139-10 doi： 10.13254/j.jare.2023.0827

土壤有機碳庫（Soil Organic Carbon，SOC）是陸地系統(tǒng)中最大的碳庫，是全球碳循環(huán)的重要組成部分，全球1 m深土壤中儲存有機碳達15 000億t[1]。因此，認識土壤有機碳庫的本質(zhì)及其在不同土壤中的穩(wěn)定機制是土壤學研究的前沿領(lǐng)域[2]。植物-微生物相互作用控制著土壤有機碳輸入、積累與持留，植物和微生物來源有機碳組分的分布、轉(zhuǎn)化、保存和穩(wěn)定影響著土壤有機碳庫大小及穩(wěn)定性[3-4]。因此，闡明植物源和微生物源碳的積累和分布可以更好地理解土壤有機碳變化。

自然生態(tài)系統(tǒng)中，土壤有機碳主要來源于植物殘體和微生物代謝產(chǎn)物在土壤中的持留[5-6]。植物源有機碳進入土壤后，不同程度地被微生物分解、轉(zhuǎn)化或利用，其未分解組分殘留于土壤中[7]。因此，土壤有機碳的積累依賴于植物來源有機碳的殘留。特別是以往認為木質(zhì)素等芳香族化合物是難降解的有機碳組分，是土壤有機碳積累的主要貢獻者。然而，特定條件下木質(zhì)素也可以被分解，不能達到長期穩(wěn)定[8]。相反，微生物在分解、轉(zhuǎn)化和利用植物源有機物的同時，其代謝產(chǎn)物或死亡的殘體也殘留于土壤，通常能與礦物質(zhì)結(jié)合達到穩(wěn)定化[9]。因而，這部分有機碳往往比植物源有機碳更穩(wěn)定，對穩(wěn)定有機碳庫的長期貢獻可能更大。盡管如此，目前對不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機碳水平與植物源和微生物源有機碳的持留關(guān)系還未有全面的了解。

我國具有悠久的水稻種植歷史，稻田土壤具有較大的固碳潛力，對全球碳循環(huán)具有重要意義[10]。在人口壓力較大的丘陵山區(qū)，沿等高線建造的梯田更利于糧食生產(chǎn)，同時還能減少徑流和泥沙流失，從而保持水土[11]。通過千年來的持續(xù)生產(chǎn)和發(fā)展，梯田被證明是一種基于自然的山區(qū)可持續(xù)農(nóng)業(yè)解決方案。Cao等[12]的研究表明，在我國耕地總面積中，梯田（梯地）面積占有不可低估的份額。梯田的建設(shè)、利用和管理會影響區(qū)域內(nèi)碳動態(tài)、糧食安全和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)服務功能[13-14]。梯田化對有機碳儲量的正向和負向影響均有報道[15-16]，但其對有機碳的儲存特征、變化的影響機制尚不清楚。我國南方地區(qū)的丘陵山地，存在著不同時期開墾的古老稻作梯田，至今仍持續(xù)發(fā)揮著水稻生產(chǎn)和鄉(xiāng)村振興的巨大支撐作用[17]。在千年尺度的水稻種植和耕作管理下，梯田土壤發(fā)育為特殊的人為土——水稻土，其有機碳固存特征是什么？固碳能力受何種機制控制？不同來源的有機碳相對貢獻如何？了解這些問題對于認識梯田可持續(xù)生產(chǎn)的本質(zhì)和梯田農(nóng)業(yè)對控制氣候變化的作用十分必要。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

根據(jù)資料及數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析[18]，南方古老梯田集中分布于101°48′～119°29′E、22°33′～29°46′N 之間的亞熱帶山區(qū)和丘陵地區(qū)，地跨云南、四川、貴州、廣西、湖南、江西、福建和浙江等8個省份，涵蓋紅壤、黃壤、紫色土、石灰土和沖積土等土壤發(fā)生類型，養(yǎng)育著漢、壯、苗、哈尼、傈僳和畬等眾多民族聚落，最古老的梯田迄今已有2 500多年歷史。本研究選取了我國南方5個典型稻作梯田，分別為：四川米易新山傈僳族梯田（XS）、四川筠連縣高坎僰人梯田（GK）、湖南新化縣紫鵲界梯田（ZQJ）、江西崇義縣上堡梯田（SB）和浙江云和縣的云和梯田（YH）。采樣點的基本信息見表1。

1.2 樣品采集與處理

土壤采樣在水稻收獲后進行，在2021年10月—2022年8月期間完成。通過查閱資料及走訪當?shù)剞r(nóng)民，調(diào)查了解梯田區(qū)植稻歷史，確定采樣研究的核心區(qū)域和代表性采樣田塊。在核心區(qū)域內(nèi)，選取坡度坡向基本一致、梯田形態(tài)相對完好的稻作梯田進行土壤樣品采集。一個梯田系統(tǒng)選取3個代表性樣田，每個采樣田相距至少100 m。采樣時，去除地表凋落物，用不銹鋼鉆土器分別采集0～20 cm（表土層）、20～40cm（心土層）和40～60 cm（底土層）等分層土壤樣品。每樣田梅花形隨機采集3點混勻構(gòu)成1個混合樣本。將樣品裝入密封袋后置于內(nèi)有冰袋的保鮮箱中，取樣后48 h內(nèi)送至實驗室。

抵達實驗室后，揀出植物根系及礫石，混勻后四分法將樣品分成2 份，一份直接篩過2 mm 孔篩，-20 ℃保存用于測定土壤微生物指標；另一份自然風干，按魯如坤[19]的土壤農(nóng)化分析法，分別磨碎過2、1mm和0.15 mm孔篩，存于自封袋中，用作土壤理化分析和有機質(zhì)提取-生物標志物測定。

1.3 分析測定方法

土壤基本理化性質(zhì)測定參照魯如坤[19]的方法。土壤礦質(zhì)顆粒粒徑采用比重計法；土壤pH（H2O）以土水比1∶2.5用pH計（Metter-Toledo pH meter）測定；土壤有機碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；土壤總氮（TN）采用半微量凱氏定氮法測定；土壤有效磷（AP）采用NH4F-HCl浸提-鉬銻抗比色法測定；土壤速效鉀（AK）采用NH4NO3 浸提-火焰光度法測定。土壤微生物生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸-K2SO4 提取-TOC 儀（multi N/C 3100 TOC，Analytik Je?na，德國）測定。

土壤顆粒態(tài)有機碳（POC）和礦物結(jié)合態(tài)有機碳（MAOC）的分離：稱取10 g 過2 mm 篩的風干土樣于50 mL離心管中，加入20 mL 5 g·L-1六偏磷酸鈉（土液比1∶2），以90 r·min-1的頻率搖床振蕩18 h，振蕩后懸液傾倒在53 μm 孔篩上，反復用超純水沖洗篩上物質(zhì)，直到過篩水清澈為止。篩上物質(zhì)固持的碳即為POC，收集至50 mL 離心管中；過篩的懸濁液靜置沉降，倒去上清液，轉(zhuǎn)移至離心管中，沉淀出的物質(zhì)所固持的碳即為MAOC。這些分離物均在冷干機中冷凍干燥后，測定其有機碳濃度。

木質(zhì)素酚類分析依據(jù)Otto 等[20]提出和Chen等[21]介紹的氧化銅（CuO）氧化和GC-MS定量鑒定法。該方法在GC/MS 分析得到的圖譜中，依據(jù)樣本中出現(xiàn)的木質(zhì)素單體酚峰值與內(nèi)標物峰值的相對數(shù)值換算出樣本中木質(zhì)素單體酚的濃度（mg·kg-1），再以樣本有機碳含量（SOC）為基準換算豐度值（mg·g-1 SOC），最后，采用下列公式估計植物源碳的比例[22]：

參照文獻[25]的方法提取和測定土壤氨基葡萄糖（GluN）、氨基半乳糖（GlaN）、胞壁酸（MurN）和甘露糖胺（ManN）的濃度。有機碳中微生物殘體碳（MRC）豐度按下式估算[26]：

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均以3個重復樣田的平均值±標準差表示。數(shù)據(jù)處理和分析采用Excel 2019和SPSS 20.0軟件。繪圖采用Origin 2021軟件。采用單因素方差分析（One way ANOVA）和Duncan檢驗來檢驗不同深度間所有土壤指標的差異，顯著性概率設(shè)為Plt;0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤基本理化性質(zhì)

供試5個稻作梯田系統(tǒng)不同深度土壤基本理化性質(zhì)見表2。所測土壤均為酸性，pH 在4.54～6.34之間。這些梯田系統(tǒng)間土壤礦質(zhì)顆粒組成存在顯著性差異，XS和GK梯田表土為壤質(zhì)黏土，粉、黏粒含量顯著高于其他三地；而YH梯田為黏壤土，SB梯田和ZQJ梯田則為砂質(zhì)黏壤土；所有樣田不同土層間，僅在GK梯田中觀察到黏粒淋失淀積現(xiàn)象。供試梯田表土全氮含量介于1.87～4.72 g·kg-1，以GK梯田為最高；表土有效磷含量介于1.54～40.86 mg·kg-1，也以GK梯田為最高；然而，表土速效鉀含量介于15.67～95.56 mg·kg-1，以YH梯田為最高。所有梯田系統(tǒng)的土壤全氮、有效磷和有效鉀含量均隨土層深度增加而降低。

2.2 土壤有機碳含量及形態(tài)分布

供試稻作梯田系統(tǒng)不同深度土壤有機碳含量及形態(tài)分布如表3所示。表土SOC含量在17.98～47.78g·kg-1，POC 含量在1.53～27.61 g·kg-1，DOC 含量在92.58～183.80 mg · kg-1，MBC 含量在103.74～535.45mg·kg-1。SOC和MBC含量隨土壤深度增加而降低。在同一梯田，相對于表土，心土層土壤SOC含量降低24.8%～62.2%，MBC 含量降低54.9%～82.8%；底土層SOC含量降低47.1%～76.0%，MBC降低80.0%～95.8%。DOC含量在YH梯田和SB梯田隨土層深度降低而降低，而在其他梯田系統(tǒng)，不同深度間無顯著性差異。POC與MAOC的含量均隨土壤深度增加而降低。在XS梯田和GK梯田，表土POC含量高于MAOC含量。然而，隨土壤深度增加，POC含量急劇降低，MAOC含量逐漸大于POC含量；而在YH、SB和ZQJ梯田中，不同土壤深度POC含量均小于MAOC含量。

2.3 土壤木質(zhì)素酚類和氨基糖的豐度

供試稻作梯田不同深度土壤的木質(zhì)素酚類和氨基糖含量以及計算得到的在有機碳中的豐度變化如圖1和圖2所示（木質(zhì)素酚類和氨基糖的各單體濃度見附表1和附表2（掃描首頁OSID碼查看）。土壤木質(zhì)素酚含量隨土層深度增加呈降低趨勢，表土層顯著高于心土層和底土層；就豐度而言，在XS和SB梯田，木質(zhì)素酚類豐度在表土層高于心土層與底土層；且不同梯田系統(tǒng)間并沒有明顯的差異分布規(guī)律。不同的是，土壤氨基糖含量隨土層深度增加呈下降趨勢，表土層顯著高于心土層和底土層。氨基糖的豐度在不同土層深度間無顯著差異，但不同梯田間差異較大。例如，底土層氨基糖豐度在有機碳含量較低的ZQJ、SB和YH等梯田系統(tǒng)中高于XS和GK梯田。

供試稻作梯田不同深度土壤木質(zhì)素的植被來源與氧化狀態(tài)如圖3所示。不同深度土壤中丁香基/香草基（S/V）和肉桂基香草基（C/V）值相對集中在同一區(qū)域，指示各層間木質(zhì)素植被來源無明顯差異。表土香草基酸醛比（[ Ad/Al）V]和丁香基酸醛比（[ Ad/Al）S]值顯著低于心土層和底土層（Plt;0.05），提示表土木質(zhì)素酚的氧化分解程度相對較低，即相對于心土和底土較為新鮮。

采用公式（1）～公式（3）分別估算得到植物源和微生物源有機碳的相對貢獻，其在供試稻作梯田不同深度土壤間的分布信息見附圖1（掃描首頁OSID 碼查看）。在表土層和心土層，有機碳含量較高的XS、GK和ZQJ等梯田中植物源有機碳相對貢獻高于微生物源有機碳貢獻，在YH和SB等表層有機碳含量較低的梯田中則是微生物源有機碳相對貢獻略高于植物源貢獻?？傮w而言，隨著土壤深度增加，土壤有機碳含量降低，植物源有機碳的貢獻也隨之降低（Plt;0.01），而微生物源有機碳的相對貢獻無明顯變化。

3 討論

3.1 稻作梯田土壤有機碳積累與碳庫分布

水稻土是長期人為水耕熟化的農(nóng)耕實踐下培育的特殊人為土壤[27]。盡管耕作數(shù)百年甚至上千年，耕層土壤有機碳含量可能持續(xù)增長[28]。本研究中耕層土壤有機碳含量變化與梯田稻作歷史沒有明顯的對應關(guān)系。在供試的5個典型梯田系統(tǒng)中，表土有機碳含量介于17.98（云和梯田）～47.78 g·kg-1（高坎梯田），盡管變化范圍極大，但在土層深度上均存在極顯著的表聚性，稻田的耕作管理主要發(fā)生于耕層，由于水稻土犁底層的存在，導致輸入的有機碳高度聚集于表層[29]。根據(jù)表3中土壤有機碳的分布深度，有機碳的表聚強度（有機碳含量的深度遞降斜率）與表土有機碳水平呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這表明長期的耕作培育使土壤有機碳越來越向耕層聚集。

在旱地土壤中，有機碳的固持與黏粒的物理保護能力有關(guān)。本研究中（表3），無論是不同土層深度間，還是不同梯田間，有機碳含量都與相應的黏粒含量沒有顯著的統(tǒng)計相關(guān)關(guān)系。按照不同土層深度統(tǒng)計，估算的有機碳固存量[有機碳質(zhì)量（g）/黏粒質(zhì)量（g）]介于（0.12±0.04）（表土）、（0.06±0.02）（心土層）和（0.04±0.02）（底土層）。這說明稻作梯田耕層和心土層有機碳固存不適用黏粒保護理論（0.02～0.03）[30]。本研究中，MAOC 也與黏粒含量沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。上述結(jié)果均說明，是團聚體的物理保護能力而不是黏粒的結(jié)合保護能力影響著稻田中有機碳的固持[31-32]。本研究中所有土壤樣品有機碳含量與MAOC和POC都存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖4）。值得注意的是，當不同梯田土壤樣品中有機碳含量在28 g·kg-1（圖4中虛橫線）以上時，控制有機碳水平的形態(tài)不是MAOC含量，而是POC含量。最新研究顯示，顆粒態(tài)有機碳的積累可以較好解釋土地利用[33]和生態(tài)系統(tǒng)管理下土壤固碳[21，34]，且可以進一步聯(lián)系到土壤的生態(tài)系統(tǒng)服務功能[35]。

上述結(jié)果提示，特定土地利用下礦物質(zhì)-有機質(zhì)-微生物間的復雜相互作用控制著稻田土壤有機碳積累[36]。土壤DOC的含量代表易利用的有機碳含量，而MBC 的含量代表有機碳的微生物利用[37]。本研究中不同梯田DOC/SOC 值和DOC/MBC 值均表現(xiàn)為表土顯著低于心土、底土，而MBC/SOC值表現(xiàn)為表土高于心土，底土（表3），說明耕層有機碳處于相對積累狀態(tài)，而心土、底土有機碳處于相對分解狀態(tài)，耕層土壤的有機碳微生物可利用性高于心底土。不同深度土壤MAOC、POC、MBC含量和DOC含量有一定的顯著差異（表3），說明心土、底土有機碳含量匱缺，因為稻田土壤中存在犁底層，阻隔了有機碳的輸入。耕層有機碳，特別是作物秸稈殘茬在分解后，小部分可溶性有機物隨水在田面橫向遷移和剖面縱向滲濾[38]。這部分溶解的可移動有機質(zhì)與顆粒態(tài)有機質(zhì)和礦物結(jié)合態(tài)有機質(zhì)的相對關(guān)系可以代表剖面中有機質(zhì)的積累和穩(wěn)定[39-40]。表土的DOC/POC值低于心土層，而POC/MAOC 值則相反（表3）。不同梯田間，砂粒含量gt;30%、黏粒含量lt;40% 的SB、ZQJ 和YH 梯田，其表土的DOC/POC 值高于XS 和GK 梯田，而POC/MAOC值則相反。供試梯田母土土壤發(fā)生類型涵蓋紅壤、黃壤和石灰土[41]，其黏粒礦物種類存在的差異可能掩蓋了礦物結(jié)合態(tài)有機碳含量與黏粒含量的關(guān)系，但在砂粒含量較高而黏粒含量較低時，有利于有機質(zhì)的微生物礦化而不利于有機質(zhì)的結(jié)合穩(wěn)定。與發(fā)育于細質(zhì)地河海沉積物的平原水稻土[28]不同，ZQJ、SB和YH等梯田發(fā)育于花崗巖風化物，盡管稻作已持續(xù)千年以上，但仍不能有效積累有機碳。

3.2 梯田土壤有機碳積累的植物和微生物來源貢獻

土壤有機碳庫的固存取決于植物源有機碳的直接輸入與微生物對植物殘體的分解利用的平衡[42]。已有研究表明，POC是植物殘體來源的新鮮有機碳的載體[43]，而MAOC來源于植物殘體微生物分解殘余物及微生物代謝產(chǎn)物[9]。在稻田土壤中，POC主要來源于水稻根系或其他植物殘體輸入[44]。供試梯田系統(tǒng)表土木質(zhì)素含量與其POC含量（R2=0.835，Plt;0.01）和SOC含量（R2=0.814，Plt;0.01）均呈顯著正相關(guān)。這種關(guān)系在心土層和底土層減弱。隨機森林模型（圖5）揭示，控制總有機碳積累水平的極顯著（Plt;0.01）因素分別是：木質(zhì)素酚含量、顆粒態(tài)碳和全氮（表土層），礦物結(jié)合態(tài)碳、全氮和微生物生物量碳（心土層）和礦物結(jié)合態(tài)碳（底土層）。

木質(zhì)素酚含量在表土層顯著高于心土層，但不同土層深度的土壤氨基糖豐度不存在顯著差異，且底土層氨基糖的豐度在有機碳含量低的ZQJ、SB和YH梯田中高于XS和GK梯田。這表明，供試梯田土壤中有機碳的水平主要受控于植物源有機碳的固存，有機碳匱缺的土壤中微生物來源上升為主要貢獻。木質(zhì)素酚單體中，丁香基/香草基（S/V）的值和肉桂基/香草基（C /V）的值常用來指示土壤有機質(zhì)來源的植被類型[45]，而香草基的酸醛比（[ Ad/Al）V]和丁香基的酸醛比（[ Ad/Al）S]用來評估土壤木質(zhì)素酚的降解狀態(tài)[23]。耕層土壤（Ad/Al）V和（Ad/Al）S值較低，代表木質(zhì)素單體的氧化分解程度較低，也就是說植物來源的碳在表土中輸入效率大于其分解水平，這促進了耕層有機碳持續(xù)積累[32]。不同土壤間C/V 和S/V 值無顯著差異，說明植物源有機質(zhì)的來源結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，符合長期水耕稻作的持續(xù)影響。且供試梯田不同深度樣品的木質(zhì)素酚含量與有機碳含量間存在極顯著的線性相關(guān)性（圖6），這進一步提示，木質(zhì)素為代表的來自水稻根系殘體有機碳為主要來源，而不是微生物殘余物有機碳，可以詮釋黏質(zhì)梯田水稻土（XS和GK梯田）中的有機碳固存。這與Gherardi等[46]和Dai等[47]關(guān)于植物源碳驅(qū)動了森林土壤和稻作農(nóng)田中SOC 積累的報道相一致。因此，木質(zhì)素代表的植物源有機碳的物理保護是梯田水稻土有機碳長期穩(wěn)定積累的原因。

4 結(jié)論

（1）供試的5個南方山區(qū)典型高山梯田系統(tǒng)，雖然稻作農(nóng)業(yè)持續(xù)了千年以上，但土壤有機碳含量豐缺不等，發(fā)育于花崗巖的梯田（柴鵲界、上堡、云和梯田）因質(zhì)地較粗，有機碳積累大幅度低于發(fā)育于灰?guī)r和泥質(zhì)巖的梯田（新山、高坎梯田）。

（2）不同梯田的有機碳剖面分布呈明顯的分層性：表土有機碳含量較高，且木質(zhì)素為代表的植物源有機碳及顆粒態(tài)碳有相當?shù)姆蓊~，因而微生物可利用性較高，心土、底土有機碳處于匱缺狀態(tài)，以礦物結(jié)合態(tài)碳為主。

（3）從有機碳來源和形態(tài)分布上來看，不同梯田存在相似性，表明木質(zhì)素豐度可以指示稻田有機碳的積累水平及其來源。有機碳分布與土壤的生態(tài)系統(tǒng)服務功能及農(nóng)田生產(chǎn)力的關(guān)系還需要進一步研究。

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