輕木人工林生長及各器官碳、氮、磷化學計量對氮添加的響應

摘要： 【目的】研究輕木（Ochroma lagopus） 人工林生長及各器官碳（C）、氮（N）、磷（P） 化學計量特征對氮添加的響應，為輕木人工林的栽培提供理論依據?！痉椒ā恳詢赡晟p木為材料，在云南省勐臘縣勐醒農場輕木人工林地進行田間試驗，采用隨機區(qū)組設計，設置不施氮對照（CK） 和施尿素、緩釋肥300 g/株（N1、H1）、450g/株（N2、H2）、600 g/株（N3、H3） 7 個處理，施肥時間為2023 年6 月，2023 年10 月取樣，測定輕木樹高、胸徑，分析葉、枝、根中的C、Ｎ、Ｐ含量，并計算各器官化學計量特征值?！窘Y果】與CK 相比，低施氮量（N1、H1） 處理的輕木胸徑增加不顯著，N1 處理的樹高增加也不顯著，中、高施氮量處理（N2、N3、H2、H3） 的胸徑、樹高均顯著高于CK，但這4 個處理間差異不顯著。施氮對輕木枝和根中C 含量無顯著影響，但N3 和H3 降低了葉片中C 含量；施氮顯著提高枝、葉和根中N 含量，且增幅隨施氮量的增加而顯著提高。施氮顯著降低了葉片中P 含量，降幅隨施氮量的增加而顯著升高，但H1 處理的葉片P 含量顯著低于N1，而H2 與N2，以及H3 與N3 處理之間無顯著差異；N3、H3 處理降低了樹枝中P 含量；施氮增加了根中P 含量，且增幅隨施氮量的增加而提高，N3 處理的根中P 含量顯著高于N1 處理，而3 個硫包衣緩釋肥處理間的根中P 含量無顯著差異。CK 處理葉片N ： Plt;14，輕木生長受N 元素的限制，在中、高氮添加處理下葉N ： Pgt;16，輕木生長由受N 元素限制轉變?yōu)槭躊 元素限制，且H2、H3 處理的葉片N ： P 顯著高于N2、N3 處理，即施用硫包衣緩釋肥帶來的磷限制大于尿素。相關性分析表明，輕木生長與各器官的養(yǎng)分含量及化學計量特征顯著相關，且輕木生長受各器官的氮含量影響顯著。表型可塑性與主成分分析結果顯示，氮添加下輕木生長、各器官C、N、P 含量及化學計量比特征的表型可塑性指數(shù)為0.05～0.52，主成分1 和主成分2 的累計方差貢獻率為 63.2%；輕木在氮添加處理下，主要通過調節(jié)各器官的N、P 含量來適應外界變化，進而促進輕木的生長?！窘Y論】氮添加對輕木人工林生長及各器官C、N、P 化學計量特征有顯著的影響，施用中、高量氮肥對提高輕木生長的效果優(yōu)于低量氮肥，而且緩解了氮元素對輕木生長的限制，但影響了C、N、P 在各器官中的分布，還引起了磷元素的限制，施用硫包衣緩釋肥引起的磷元素限制更加嚴重。因此，在輕木人工林生產管理中，應注意氮肥的施用量，在施用硫包衣緩釋肥時，尤其要注意補充磷肥。

關鍵詞： 輕木；人工林；氮添加；化學計量特征；相關性；表型可塑性；主要成分

施肥是促進樹木生長發(fā)育的主要措施，通過施肥可以改善土壤養(yǎng)分狀況，為樹木生長發(fā)育提供各種營養(yǎng)元素，進而調整樹木與林地的營養(yǎng)均衡狀態(tài)，科學的施肥方式和施肥量能有效促進植物的生長發(fā)育[1]。氮素對林木生長具有顯著的促進作用，尤其是對于像桉樹（Eucalyptus robusta Smith） 這樣的速生樹種促生長作用更為顯著[2]；有研究發(fā)現(xiàn)，氮肥不僅可以提高長白落葉松（Larix olgensis） 人工林樹高和胸徑[3]，施氮肥還會影響植物對土壤中營養(yǎng)元素的吸收和利用，施用氮肥后植株中氮含量顯著提高[4]。氮對植物的光合作用及新陳代謝也起著重要作用，是植物體內蛋白質與核酸等的主要成分，也被稱作“生命元素”[5]。目前，無論在農業(yè)還是林業(yè)上，尿素的使用率約占所有氮肥的73.4%，是使用最廣泛的一種氮肥[6]。生產中為降低勞動力的投入，多采取一次性施入的施肥方式，然而，試驗證明一次性施用尿素的利用率普遍偏低、且易揮發(fā)，僅能滿足植物生長的短期需求[7]；尿素過量施用會導致土壤酸化和硬化，同時硝化過程中產生的硝酸鹽容易從根區(qū)淋失到地下水中，不僅會導致水體富營養(yǎng)化，還會發(fā)生反硝化作用，產生一氧化二氮（N2O），引起全球氣候變暖[8]。近幾年，科研人員通過大量試驗研究發(fā)現(xiàn)，緩釋肥作為一種新型肥料，對環(huán)境的污染較小，且肥效也較為持久，可以彌補尿素的很多不足，在植物的整個生長階段能發(fā)揮較好的作用；緩釋肥一次性施入土壤后，養(yǎng)分能夠緩慢釋放，其釋放規(guī)律與植物各生長階段對養(yǎng)分的需求基本吻合[9]。通過施緩釋肥可以提高植物對氮肥的利用率，不僅能降低生產成本，同時也能減少對環(huán)境的污染。

碳（C）、氮（N）、磷（P） 是參與植物各項生命活動的重要化學元素[10]，C、N 含量的變化會影響植物光合作用，影響光合產物的生成，改變光合產物在植物組織間的分配，進而影響植物的生長和發(fā)育，P 元素作為植物體內組成酶的重要元素，在植物生長和代謝過程中發(fā)揮著重要作用[11]。生態(tài)化學計量學是一門研究生態(tài)系統(tǒng)中多種化學元素和能量平衡的科學，通過了解C、N、P 元素之間的關系，為解決生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分供求與循環(huán)問題提供了新途徑[ 1 2 ]。對C、N、P 含量及其化學計量比進行研究，將有助于深入探討植物器官的元素分配規(guī)律，從而了解植物各種器官間的養(yǎng)分關系[13]。自然條件下，一般認為C 是不會限制植物生長發(fā)育的，因為植物的碳同化和營養(yǎng)元素吸收是通過不同的途徑進行的，因此對植物C：N 和C：P 的影響主要來自N 和P。有研究表明，氮添加后，植物C、N、P 含量在不同密度林分中的變化有所不同，此外，植物C、N、P 含量及其化學計量比在不同器官間也存在差異[14]。研究發(fā)現(xiàn)，施氮肥短期內在一定程度上會促進林地土壤有機碳、全氮和全磷的增加，而各器官C、N、P 化學計量比受短期內氮肥施加的影響較小[15]；N 添加在增加土壤氮可利用性的同時，也增強了土壤磷酸酶活性，并進一步改變土壤養(yǎng)分及其化學計量比，從而提高植物對養(yǎng)分的吸收與利用[16]。因此，分析氮添加處理下植物體各種器官C、N、P 化學計量的特征變化，可以更深入地揭示植株營養(yǎng)變化規(guī)律和適應機制。

輕木（Ochroma lagopus） 又稱巴沙木，隸屬木棉科常綠大喬木，原產于美洲熱帶一些低海拔無臺風地區(qū)，是世界上最輕的商品用材樹種。輕木生長速度快，生產周期短，一般4～5 年即可采伐利用，其木材質輕、強度較好，可用于航空、航海、工業(yè)及民用等領域，是結合塑料或鋼材制船、飛機模型、造紙的優(yōu)良材料[17]。輕木的應用前景廣闊，具有較高的經濟價值，近年來，由于輕木木材的大量推廣應用，我國各行業(yè)領域對輕木需求量持續(xù)攀升，同時，隨著中外貿易的不確定性以及輕木木材性能的不可替代性，輕木國產化刻不容緩。然而，輕木是國外引進樹種，相應的栽培管理技術尚不成熟，在用材林培育過程中，施肥大多秉持著“多有多施”的原則，缺乏相應的科學依據。目前，關于輕木的研究多集中在其木材性能[18]、輕木市場分析[19]、輕木組培快繁[20]、輕木可持續(xù)栽培模式和育苗栽培技術[21]以及輕木的林學特性、播種條件[22]等方面，而關于施肥對輕木生長的影響研究極少。在輕木用材林培育過程中，氮肥是主要的施用肥料之一。因此，本研究以兩年生輕木為研究對象，探討施氮對輕木人工林養(yǎng)分吸收利用情況及其生長的影響，旨在為輕木人工林的栽培管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省西雙版納傣族自治州勐臘縣勐醒農場輕木人工林地（東經101°10′～101°30′，北緯21°54′～21°55′），海拔約550 m。該地屬于典型的西南熱帶季風氣候，有較為明顯的干、濕季，年平均氣溫為21.9℃，月均溫最低的月份為1 月（16.6℃），最高的月份為6 月（25.5℃），年降雨量1520 mm，降水主要集中在5—10 月，占全年降水量的85%，土壤為紅壤，0—30 cm 土層土壤基本化學性質：pH4.28，有機質23.6 g/kg，全氮1.59 g/kg，全磷0.32 g/kg，全鉀12.0 g/kg。

1.2 試驗材料與處理方法

以兩年生輕木為研究對象，輕木種植密度為3 m×5 m，約666 株/hm2，供試輕木平均樹高為7.5 m，平均胸徑為9.8 cm。供試氮肥為尿素和硫包衣緩釋肥（N≥46%）。于2023 年6 月底開展氮添加試驗，施肥量參照當?shù)厣a實踐以及一些熱帶樹種的施肥試驗結果[23]，低、中、高施氮量設定為N 92、136、184kg/hm2，通過計算，對應的尿素或者硫包衣緩釋肥用量為300、450、600 g/株，尿素用量處理記為N1、N2、N3，硫包衣緩釋肥用量處理記為H1、H2、H3，設一個不施肥對照處理CK，共7 個處理，每個處理30 株輕木，每個處理3 個重復，共計630 株輕木，隨機區(qū)組排列。相鄰樣地間設置4～6 m 的緩沖帶以避免不同施肥處理之間的影響。肥料采用根外環(huán)施法施入，即在距離樹干基部50～60 cm 處挖寬度5～10 cm 施肥溝，施肥后用土壤覆蓋，以減少肥料揮發(fā)。為防止尿素一次性施入量過多，造成“燒根”現(xiàn)象，將尿素分兩次施入，于2023 年6 月底進行第1 次施肥，施肥量為總施肥量的1/2，于7 月底施入剩余的尿素；緩釋肥于2023 年6 月底一次性施入。試驗期間對林地進行正常管理，定期除草，于2023 年10 月底結束試驗，并進行樣品采集。

1.3 樣品采集與測定方法

施肥前到研究區(qū)樣地內進行木檢尺，包括單木定位、編號、用測高器測量樹高（精確到0.1 cm），用胸徑圍尺測量胸徑（精確到0.1 mm），施肥試驗結束后進行樣品采集。在每個小區(qū)樣地內隨機選取9 株具有代表性的標準木，用高枝剪采集樹冠中上部向陽面的枝條，并摘取該枝條從頂部往下數(shù)的第3～5片葉片進行混合作為該株輕木的葉片樣品，根系樣品的采集則分別從每株輕木的東南西北4 個方位挖掘粗細大致一致的根樣（直徑≤2 mm） 進行混合。樣品做好標記帶回實驗室后，清洗干凈，立即放入烘箱105℃ 殺青30 min，然后再將烘箱溫度調至80℃烘干至質量恒定，用粉碎機粉碎并過篩后裝袋密閉儲存，供后期葉、枝、根中C、N、P 含量的測定。全碳含量用K2Cr2O7?濃H2SO4 氧化，分光光度計測定，全氮含量用濃H2SO4 ?H2O2 消煮，奈氏比色法測定，全磷含量用濃 H2SO4?濃HClO4 消煮，鉬銻抗比色法測定[24]。

1.4 數(shù)據處理

用 Microsoft Excel 2016 整理數(shù)據，數(shù)據用“平均值±標準差”表示。采用 SPSS 26.0 統(tǒng)計分析軟件進行方差分析（one-way ANOVA）、相關分析以及主成分分析。表型可塑性指數(shù)（PPI）=（各指標最大值?各指標最小值）/各指標最大值，其中最大值和最小值針對各指標的平均值而言[25]。用Origin 8.0 和GraphPadPrism8.0 繪圖。

2 結果與分析

2.1 氮添加對輕木生長的影響

樹高和胸徑是衡量樹木生長發(fā)育是否良好的重要標準，它們直觀地反映樹木的生長情況，是表征人工林數(shù)量和體積的重要指標。由圖1 可知，與CK處理相比，N1 和H1 處理下胸徑（DBH） 無顯著差異（Pgt;0.05），而N2、N3、H2 和H3 處理下DBH 分別顯著提高了12.52%、9.35%、16.92% 和12.15% （Plt;0.05）。與CK 處理相比，N1 處理下樹高無顯著差異（Pgt;0.05），而N2、N3、H1、H2 和H3 處理下樹高分別顯著提高了12.00%、9.36%、5.88%、14.06 和12.00% （Plt;0.05）。尿素和緩釋肥處理下的輕木胸徑、樹高均在中等施氮量下（H2） 達到最大，分別為12.51 cm 和9.50 m。

2.2 氮添加對輕木各器官C、N、P 含量及其化學計量特征的影響和差異來源分析

施肥與部位（葉、枝、根） 對輕木C、N、P 化學計量值有交互作用（表1）。其中，施肥處理對N 含量及C：N 和N：P 有極顯著影響（Plt;0.01），對C、P 含量和C：P 無顯著影響（Pgt;0.05）；器官對C、N、P 含量及C：N、C：P、N：P 有極顯著影響（Plt;0.01）；施肥處理與器官的交互作用對N、P 含量及C：P、N：P 均有極顯著影響（Plt;0.01），對C 含量、C：N 無顯著影響（Pgt;0.05）。

2.3 氮添加對輕木葉C、N、P 含量及其化學計量特征的影響

如圖2 所示，隨施肥量的增加，尿素和緩釋肥處理下葉片C 含量均呈下降的趨勢，N1 處理下葉C 含量達到最大，為509.8 mg/g。葉N 含量在不同氮添加下，均隨施肥量的增加而增加；在H3 處理下葉N 含量最大，為22.5mg/g，較CK 處理顯著提高了80.51% （Plt;0.05），同等施肥量下，葉N 含量在緩釋肥處理下顯著高于尿素處理（Plt;0.05）。與CK 處理相比，N1、N2、N3、H1、H2 和H3 處理下葉P 含量分別顯著下降了8.57%、10.71%、14.28%、12.18%、13.74% 和14.26% （Plt;0.05）；N3 和H3 處理下葉P 含量下降最顯著（Plt;0.05），分別為1.20 和1.21 mg/g。與CK 處理相比，尿素和緩釋肥處理下葉片C：N 隨施肥量的增加均呈顯著的下降趨勢（Plt;0.05）。尿素和緩釋肥在同等施肥量處理間存在顯著差異（Plt;0.05），N1、N2、N3 處理葉片C：N 分別顯著高于H1、H2、H3 （Plt;0.05）。與CK 處理相比，不同施肥處理下葉片C：P 均呈顯著的上升趨勢（Plt;0.05）。與CK 處理相比，隨著施肥量的增加，葉片N：P 在尿素和緩釋肥處理下均呈顯著的上升趨勢（Plt;0.05），在同等施肥量下，緩釋肥處理下葉片N：P 均顯著高于尿素處理（Plt;0.05），且在N3、H2、H3 處理下葉N：P 均大于16，分別為16.25、17.12、18.63。

2.4 氮添加對輕木枝C、N、P 含量及其化學計量特征的影響

如圖3 所示，與CK 處理相比，枝C 含量在各施肥處理下并無顯著差異（Pgt;0.05）。枝N 含量在尿素和緩釋肥處理下均隨施肥量的增加而增加，各施肥處理較CK 處理均有顯著差異（Plt;0.05）；枝N 含量在H3 處理下達到最大，為12.80 mg/g，較CK 處理顯著提高了75.30% （Plt;0.05），同等施肥量下，N3 和H3 處理間差異顯著（Plt;0.05）。隨著施肥量的增加，枝P 含量在尿素和緩釋肥處理下均呈下降的趨勢；與CK 處理相比，枝P 含量在N3 和H3 處理下分別顯著下降了12.33% 和13.69% （Plt;0.05）。與CK 處理相比，枝C：N 在各施肥處理下均呈顯著下降趨勢（Plt;0.05）；同種肥料處理下，N2 和N3 處理與N1 處理枝C：N 存在顯著差異（Plt;0.05），H2 和H3 處理較H1 處理也存在顯著差異（Plt;0.05）。枝C：P 隨施肥量的增加均呈上升趨勢；枝C：P 在H3 處理下達到最大，較CK 處理顯著提高了18.24% （Plt;0.05）。枝N：P 在尿素和緩釋肥處理中均隨施肥量的增加而增加，H3 處理下枝N：P 顯著高于N3 處理（Plt;0.05）。

2.5 氮添加對輕木根C、N、P 含量及其化學計量特征的影響

如圖4 所示，與CK 處理相比，隨施肥量的增加，根C 含量在尿素和緩釋肥處理下均呈先上升后下降再上升的趨勢，根C 含量在各施肥處理下并無顯著差異（Pgt;0.05）。根N 含量在尿素和緩釋肥處理下隨施肥量的增加而增加，與CK 處理相比，各施肥處理下根N 含量存在顯著差異（Plt;0.05），同等施肥量下，H2、H3 處理下根N 含量分別較N2 和N3處理顯著提高了12.07%、20.50% （Plt;0.05），在H3 處理下達到最大，為15.91 mg/g，較CK 處理顯著提高了76.58% （Plt;0.05）。與CK 處理相比，隨施肥量的增加，根P 含量呈顯著的上升趨勢（Plt;0.05）；同等施肥量下，根P 含量在尿素與緩釋肥處理間無顯著差異（Pgt;0.05）。與CK 處理相比，隨施肥量的增加，根C：N 在各施肥處理下均呈下降趨勢，N2、N3、H2 和H3 處理下根C：N 分別顯著下降了24.87%、27.66%、30.64% 和38.18%。隨施肥量增加，尿素和緩釋肥處理下根C：P 均呈先下降后上升的趨勢，同等施肥量下，根C：P 在尿素與緩釋肥處理間無顯著差異（Pgt;0.05）。與CK 處理相比，根N：P 在H3 處理下顯著提高了29.22% （Plt;0.05），同等施肥量下，根N：P 在尿素與緩釋肥處理間無顯著差異（Pgt;0.05）。

2.6 氮添加下輕木生長指標與各器官C、N、P 含量及其化學計量的相關性分析

如圖5 所示，樹高與葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝C：P、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈極顯著正相關（Plt;0.01）；與葉C 含量、葉P 含量、葉C：N、枝P 含量、枝C：N、根C：N 和根C：P 呈極顯著負相關（Plt;0.01）。胸徑與樹高、葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈極顯著正相關（Plt;0.01）；與葉P 含量、葉C：N、枝C：N、根C：N 和根C：P 呈極顯著負相關（Plt;0.01）；與葉C 含量、枝P 含量呈顯著負相關（Plt;0.05）。葉C 含量與葉P 含量、葉C：N、葉C：P、枝P 含量和枝C：N 呈極顯著正相關（Plt;0.01）；與葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝N：P 和根N 含量呈極顯著負相關（Plt;0.01）。葉N 含量與葉N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量和根P 含量呈極顯著正相關（Plt;0.01）；與葉P 含量、葉C：N、枝C：N 和根C：N 呈極顯著負相關（Plt;0.01）。葉P 含量與葉、枝、根C：N 均呈極顯著正相關（Plt;0.01）；與葉N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量和根P 含量呈極顯著負相關（Plt;0.01）。

2.7 氮添加下輕木各器官C、N、P 含量及其化學計量的表型可塑性分析

如圖6 所示，氮添加下輕木生長和C、N、P 含量及化學計量比特征的表型可塑性指數(shù)為0.05～0.52。其中枝N：P、葉N：P、葉C：N、葉N、根N、枝N 和枝C：N 的表型可塑性指數(shù)均較大，分別為0.51、0.52、0.47、0.45、0.44、0.43、0.42；根C、枝C、葉C 和葉C：P 的表型可塑性指數(shù)均較小，分別為0.09、0.05、0.06、0.11。綜合比較各指標可塑性指數(shù)可知，氮添加顯著影響了葉N 含量及其分配，以及調整資源器官對養(yǎng)分的吸收與利用來促進輕木的生長。

2.8 氮添加下輕木各器官C、N、P 含量及其化學計量的主成分分析

對不同氮添加下輕木生長指標及C、N、P 化學計量特征進行主成分分析（PCA），結果（圖7） 表明，主成分1 （PC1 ） 的貢獻率為48.5%，主成分2 （PC2）的貢獻率為1 4 . 7 %， 二者的累計方差貢獻率為63.2%。計算結果表明，在PC1 中，葉N、葉P、葉C：N、葉N：P、根N、枝N、枝C：N 和枝N：P 的權重系數(shù)均較大，分別為28.77%、26.43%、28.73%、29.64%、29.58%、29.61%、29.27% 和28.51%。在PC2 中，葉C：P、根P、根C：P、根N：P、枝P 和枝C：P 的權重系數(shù)均較大，分別為22.16%、41.06%、46.14%、37.36%、34.39% 和33.47%。

3 討論

3.1 不同氮添加對輕木人工林生長的影響

樹高和胸徑在一定程度上可以直觀地反映輕木的生長及營養(yǎng)吸收狀況，是生物量積累的重要基礎[26]。氮素作為植物生長發(fā)育過程中主要的養(yǎng)分元素之一，添加氮肥對植物生長有著重要影響。有研究發(fā)現(xiàn)，一定量的氮添加可以促進植物的生長，增強植物的光合作用，同時提高根的比重[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，各施肥處理下輕木的樹高、胸徑較CK 處理均有顯著提高，這與張銀榮等[ 2 8 ]對龍腦香樟（Cinnamomumlongepaniculatum‘ Longnao Xiangzhang’） 幼林及周磊[29]對細葉楨楠（Phoebe hui） 苗木的研究結果基本一致，說明施氮肥可以促進林木的生長。但隨著施肥量的增加，輕木的樹高、胸徑在各施肥處理下整體呈先上升后下降的趨勢，且都在H2 處理下達到最大值。這與前人在植物生長對氮添加響應的研究發(fā)現(xiàn)一致，在氮素缺乏的生態(tài)系統(tǒng)中，適宜的氮肥施用會提高土壤速效氮含量，對植株生長發(fā)育有促進作用，但是過量的氮肥反而會削弱植株的早期生產力，不利植物的生長發(fā)育[30]。因此在對兩年生輕木人工林進行施肥管理的過程中，尿素和緩釋肥的施肥量應控制在450～600 g/株，若繼續(xù)施加氮肥反而會導致輕木的生長受到抑制，進而降低輕木生產力，不僅達不到理想的施肥效果，還會導致肥料的浪費。

3.2 不同氮添加對輕木各器官C、N、P 含量及其化學計量特征的影響

植物各器官的養(yǎng)分含量可在一定程度上反映植物對養(yǎng)分的吸收以及對環(huán)境的適應能力[31]。C、N、P 是植物組成最基本的化學元素，其中C 是構成植物體干物質的最主要元素，N 和 P 是生物蛋白質和遺傳物質的基本組成元素，C 和N、P 之間相互作用，共同調節(jié)植物的生長[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK 處理相比，各施氮處理下輕木葉、枝、根C 含量總體無顯著變化，葉N 含量均顯著升高，葉P 含量顯著下降。這與王益明等[33]和李茂等[34]的研究結果一致。這可能是C 作為植物體內有機物骨架的基礎組成元素，在植物體內具有高度穩(wěn)定性，同時也可能是由于其在植物體內含量較高，受外界環(huán)境影響引起的變化不大；此外，由于本試驗不施用有機肥，土壤C 含量保持不變，而植物主要通過光合作用合成糖，與試驗施肥無關，因此C 含量無顯著變化。施用氮肥增加了土壤中速效氮含量，促進了植物對N 元素的攝入，從而提高了葉N 含量[13]。而輕木作為速生樹種，生長速度快，土壤中P 元素供應不足，且植物光合作用需要消耗大量P 元素[35]，從而導致葉P含量降低。

植物C：N 和C：P 不僅能反映植物對N、P 養(yǎng)分的利用效率，還能反映植物自身的碳同化能力[36]；植物N：P 則可以用來判斷植物生長受N、P 元素限制的狀況[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK 處理相比，各施肥處理下輕木葉C：N 顯著下降，葉C：P 和葉N：P 顯著升高；說明施氮提高了輕木葉N 含量，增加了輕木的光合活動能力，同時也提高了對P 元素的同化能力。研究表明，當葉片N：Plt;14 時，植物生長受到N 限制，當1416 時，植物生長受到P 限制[38]。本研究中，N3、H2 和H3 處理下葉N：P 均大于16，說明隨著施氮量的增加，氮添加下輕木快速生長需要大量的營養(yǎng)物質，植物P 元素供應不足，輕木生長過程中受N 元素限制的狀況得到了改善，但此時也加劇了輕木生長受P 元素的限制，中、高氮添加下植物生長由受N 限制轉變?yōu)槭躊 限制。因此，在輕木人工林的經營管理過程中，在中、高施氮肥的同時，應適當?shù)氖┘恿追?，從而緩解輕木生長過程中受磷元素的限制。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK 處理相比，各施肥處理下枝N 含量顯著升高，枝P 含量在低氮施肥下呈升高趨勢，在中、高施氮下呈下降趨勢；枝C：N顯著下降，枝C：P 則有升有降，枝N：P 顯著升高。說明低濃度的氮添加可以一定程度上促進枝P 含量上升，這可能是由于養(yǎng)分在各器官之間存在相互協(xié)調，施氮肥量增加促進光合作用的同時葉片需要更多的P 參與合成相應的光合酶，因此根系不斷從土壤中吸收大量的P，經枝條運輸至葉片，從土壤中吸收的P 被優(yōu)先分配給了生長活躍的器官。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK 處理相比，各施肥處理下，根N、P 含量均顯著升高，根C：N 顯著下降，根C：P 總體呈下降趨勢，根N：P 總體呈升高趨勢。根N、P 含量逐漸增加，這可能是由于外源氮添加提高了土壤中磷酸酶活性，增強輕木根系對N、P 元素的吸收利用；也可能是氮添加使土壤P 的可利用性有所提高，而P 又是細胞分裂和根系生長過程中的關鍵元素，輕木需要通過擴展根系以維持自身活力，促進自身生長，因此從土壤中吸收大量N、P 元素，輕木根系中N、P 含量顯著升高，導致根C：N、根C：P 總體呈下降趨勢。

3.3 氮添加下輕木生長和各器官C、N、P 含量及其化學計量特征的關系分析

植物是一個有機整體，其生長時各器官之間進行著信息傳遞及物質交流，在養(yǎng)分供求上互相依賴、互相制約，共同促進植物的生長發(fā)育[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，樹高與葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝C：P、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈極顯著正相關關系（Plt;0.01）；胸徑與樹高、葉N 含量、葉N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈極顯著正相關關系（Plt;0.01）。說明輕木生長與各器官的養(yǎng)分及化學計量特征存在顯著的相關性，且輕木生長受各器官的氮含量影響顯著，輕木通過調節(jié)各個器官的營養(yǎng)元素含量來促進樹高和胸徑的生長。

表型可塑性是植物在環(huán)境變化后產生的一種自適應行為，林木會依賴表型可塑性來調整自身對環(huán)境資源的獲取、利用和消耗。本研究結果顯示，施用氮肥后，枝N：P、葉N：P、葉C：N、葉N、根N、枝N 和枝C：N 的表型可塑性指數(shù)均較大，且主成分分析結果顯示，以上指標對輕木的生長影響也較大，而在主成分分析中葉N、葉P、枝N、葉C：P、葉N：P、權重系數(shù)均較大。表明輕木在不同氮添加處理下，主要通過對葉片生理過程的調整來適應各器官養(yǎng)分含量的變化，進而促進輕木的生長。結合表型可塑性和主成分分析結果，氮添加處理后，葉片各項生理指標以及各器官N 含量可以較好地反映輕木對氮添加的適應，這可能與輕木自身的生物學特性有關，輕木的葉面積較大，充足的光合面積使其在氮添加后，由于較多N 元素能夠參與到葉綠體和酶的合成當中，葉片會首先對環(huán)境的變化做出響應，從而改變輕木生長中受N 元素的限制。

4 結論

氮添加對輕木人工林生長及各器官C、N、P 化學計量特征具有顯著影響，施用中、高量氮肥提高輕木生長的效果雖然優(yōu)于低量氮肥，而且緩解氮元素對輕木生長的限制，但影響了C、N、P 在各器官中的分布，還引起磷素限制，施用硫包衣緩釋肥引起的磷限制更加嚴重。因此，在輕木人工林生產管理中，應注意氮肥的施用量，在施用硫包衣緩釋肥時，尤其要注意補充磷肥。