寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)巖羊冬季上毛結(jié)構(gòu)與功能相關(guān)關(guān)系研究

摘 要：采集冬季寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)巖羊雌雄個(gè)體頸部、肩部、背部、體側(cè)、腹部、臀部、前肢、后肢、蹄部共9個(gè)部位的上毛，利用光學(xué)顯微鏡分別測(cè)量比較上毛的長度、細(xì)度、髓質(zhì)細(xì)度、髓質(zhì)指數(shù)、毛根無髓段長度。采用Pearson方法對(duì)上毛各個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)合巖羊的行為特點(diǎn)和雌雄巖羊的性別分離機(jī)制對(duì)上毛各個(gè)性狀的測(cè)量結(jié)果進(jìn)行分析，得到結(jié)論：①賀蘭山巖羊冬季上毛髓質(zhì)指數(shù)較高，頸部、肩部、背部、體側(cè)、腹部、臀部（軀干部）上毛髓質(zhì)指數(shù)都在90%以上;②巖羊上毛形態(tài)結(jié)構(gòu)在實(shí)施保溫和保護(hù)功能時(shí)因部位的不同進(jìn)行了分化，軀干部上毛在形態(tài)結(jié)構(gòu)上主要傾向于加強(qiáng)保溫性能，而四肢末端的上毛在形態(tài)結(jié)構(gòu)上傾向于使毛更結(jié)實(shí)，避免四肢承受過多的磨損;③巖羊的上毛結(jié)構(gòu)存在性別體二型性。

關(guān)鍵詞：巖羊; 上毛; 結(jié)構(gòu)與功能; 性別體二型性

中圖分類號(hào)：S826"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1002-204X（2024）09-0063-04

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.09.012

Study on Correlation between Structure and Function of Winter Upper Hair of Rock Sheep in Helan Mountain National Nature Reserve in Ningxia

Yu Mengqi， Li Yuecheng*， He Xin， Ma Rui， Ma Ankai

（Ningxia Forest Pest Control and Quarantine Station， Yinchuan， Ningxia 750000）

Abstract Winter upper hair from the neck， shoulder， back， side， abdomen， hip， forelimb， hind limb and hoof of male and female rock sheep in Helan Mountain National Nature Reserve of Ningxia were collected， and the length， fineness， medullary fineness， medullary index and length of unmedullated hair root of the hair were measured and compared by optical microscope. The correlation analysis of each trait of upper hair was carried out by Pearson method， and the measurement results of each trait were analyzed in combination with the behavior characteristics of rock sheep and the sex separation mechanism of male and female rock sheep. The conclusion was as follows： ①The medullary index of upper hair of Helan Mountain rock sheep in winter was higher， and those of the neck， shoulder， back， side， abdomen and hip （trunk） were all above 90%. ② The morphological structure of the upper hair of the rock sheep is differentiated according to the different parts of the body. The upper hair on the trunk mainly tends to strengthen the thermal insulation function， while the upper hair on the extremities tends to make the hair stronger in the morphological structure， so as to avoid excessive wear on the limbs and realize the protective function; ③There is sex dimorphism in the upper hair structure of rock sheep.

Key words Rock sheep; Upper hair; Structure and function; Sexual dimorphism

巖羊（Pseudois nayaur），別名藍(lán)羊、石羊、青羊、崖羊，英文名blue sheep，屬于哺乳綱（Mammalia）偶蹄目（Artiodactyla）牛科（Bovidae）羊亞科（Caprinae）巖羊?qū)伲≒seudois）。巖羊體型中等，雄性體型大于雌性[1]，在國內(nèi)分布于青藏高原、昆侖山和狼山，包括新疆、西藏、寧夏、甘肅、青海、內(nèi)蒙古、四川和云南等地[2-3]。國內(nèi)有關(guān)巖羊的研究主要集中在野生巖羊的分布情況、分類研究、行為研究、食性研究、保護(hù)對(duì)策等領(lǐng)域。而被毛作為哺乳動(dòng)物有機(jī)體的重要組成部分，與野生動(dòng)物的分布規(guī)律、季節(jié)變化、生命周期、生存進(jìn)化和生態(tài)適應(yīng)性等方面具有較為密切的關(guān)系[1]。盡管如此，有關(guān)野生動(dòng)物被毛的研究卻很少[4]。

寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處寧夏北部與內(nèi)蒙古交界處，屬于溫帶大陸性氣候，夏季炎熱干旱，冬季寒冷干燥，年降水量較少，海拔起伏較大，山勢(shì)峻峭，擁有獨(dú)特的自然景觀和豐富的生態(tài)資源，受到人類活動(dòng)的干擾較少，保持著較原始的自然狀態(tài)，豐富的草本和喬木植物資源，為巖羊提供了豐富的食物和棲息、繁殖的場(chǎng)所。在寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保存著目前全球范圍內(nèi)規(guī)模最大的野生巖羊種群，數(shù)量約為4.1萬只。本文以寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生巖羊的冬季上毛為研究對(duì)象，通過對(duì)上毛長度、細(xì)度、髓質(zhì)細(xì)度及毛根無髓段長度的研究，結(jié)合巖羊生物學(xué)習(xí)性，闡明巖羊不同部位上毛的結(jié)構(gòu)與功能的差異，為被毛形態(tài)與其功能之間的相關(guān)關(guān)系提供理論參考，同時(shí)為巖羊的形態(tài)學(xué)研究提供一定的生物學(xué)基礎(chǔ)資料[5-6]。

1 研究地概況

研究地設(shè)在寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地理位置在38°19'～39°22' N、105°41～106°49' E，地處阿拉善高原以西，銀川平原以東。海拔1 400～3 556 m（主峰敖包疙瘩），保護(hù)區(qū)面積為193 535.68 hm2。屬典型的大陸性氣候，年均氣溫為-0.9 ℃，晝夜溫差大，年均降水量為200～400 mm，年均大風(fēng)天數(shù)為121.7 d。干旱少雨，具有溫帶干旱、半干旱山地森林特點(diǎn)，植被垂直分布明顯，西部和北部地區(qū)植被類型豐富，喬木包含云杉、油松、杜松、灰榆、山楊等。賀蘭山地區(qū)野生動(dòng)物共計(jì)54科218種;其中：國家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物8種，Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物32種[7-8]。

2 材料與方法

2.1 樣本采集

本研究樣本取自寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)23只冬季自然死亡野生巖羊。分別從巖羊頸部、肩部、背部、體側(cè)、腹部、臀部（軀干部）、前肢、后肢、蹄部（四肢），隨機(jī)拔取完整上毛各20根，按性別分類保存，其中10根作為供試樣本，10根作為備份樣本。在隨機(jī)拔取過程中，首先要觀察上毛組織結(jié)構(gòu)是否完整，然后將整個(gè)上毛組織完整拔出，避免上毛組織發(fā)生斷裂，影響后續(xù)的數(shù)據(jù)測(cè)量工作。

2.2 樣本制備

將上毛樣品置于培養(yǎng)皿中，先將乙醚和95%的乙醇按體積比1∶1混合，作為脫脂液，對(duì)野生巖羊上毛組織進(jìn)行脫脂處理10 min，然后用無水乙醇脫水2 min，再使用含少量氨水的30%過氧化氫溶液對(duì)上毛組織脫色60 min，脫色后用無水乙醇再次脫水2 min。完成上述步驟后，將脫脂脫色后的上毛組織置于二甲苯中10 min使其透明，隨后使用無水乙醇脫水清洗2 min，將透明處理后的上毛進(jìn)行封片[5-7]。

2.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

上毛長度：使用游標(biāo)卡尺對(duì)毛尖到毛根的長度進(jìn)行測(cè)量。

上毛細(xì)度和髓質(zhì)細(xì)度：使用測(cè)微尺在光學(xué)顯微鏡下測(cè)量。采用五點(diǎn)法，在毛根、毛尖的有髓段各取一點(diǎn)，再在上毛縱向中間段取三點(diǎn)，測(cè)量其外直徑，作為上毛細(xì)度;測(cè)量髓質(zhì)直徑，作為髓質(zhì)細(xì)度。

毛根無髓段長度：自髓質(zhì)開始缺失處到毛根末端（包括毛囊）的長度。

毛尖無髓段長度：自毛尖到出現(xiàn)髓質(zhì)處的長度。

髓質(zhì)指數(shù)：中間部位的上毛細(xì)度和髓質(zhì)細(xì)度的比值。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法

應(yīng)用Excel和SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理和檢驗(yàn)分析，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（±SD）表示。利用單因素方差分析中的最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 巖羊不同部位上毛長度、細(xì)度、髓質(zhì)細(xì)度

冬季巖羊不同部位上毛長度、上毛細(xì)度、髓質(zhì)細(xì)度觀測(cè)結(jié)果（表1）顯示，不同性別的巖羊上毛長度、上毛細(xì)度、髓質(zhì)細(xì)度均存在差異，但總體趨勢(shì)基本一致。雄性巖羊上毛長度除頸部、臀部外，其余部位均長于雌性。雄性和雌性巖羊體側(cè)、腹部、臀部的上毛長度較長，頸部、肩部、背部次之，前肢、后肢和蹄部最短。雄性和雌性巖羊上毛長度均存在顯著性差異[雄性：F0.05（8，79）=15.443，Plt;0.05;雌性：F0.05（8，79）=34.358，Plt;0.05]。

雄性巖羊上毛細(xì)度介于112.46～225.59 μm之間，雌性上毛的細(xì)度介于88.07～219.54 μm之間;雄性巖羊髓質(zhì)細(xì)度介于26.67～221.46 μm之間，雌性巖羊髓質(zhì)細(xì)度介于38.92～211.04 μm之間，腹部的上毛細(xì)度（雄性225.59 μm，雌性219.54 μm）和髓質(zhì)細(xì)度（雄性221.46 μm，雌性211.04 μm）都最大，蹄部的髓質(zhì)細(xì)度最?。ㄐ坌詾?6.67 μm，雌性為38.92 μm）。雄性上毛細(xì)度普遍大于雌性，髓質(zhì)細(xì)度也大于雌性，且雌雄各部位的髓質(zhì)細(xì)度變化趨勢(shì)同上毛細(xì)度相對(duì)應(yīng)。腹部、臀部、體側(cè)、背部的上毛細(xì)度和髓質(zhì)細(xì)度較大，前后肢和蹄部的較小。

3.2 巖羊不同部位上毛髓質(zhì)指數(shù)及毛根無髓段長度

由表2可見，雄性及雌性巖羊冬季上毛髓質(zhì)指數(shù)較大，軀干部的髓質(zhì)指數(shù)均在90%以上，蹄部髓質(zhì)指數(shù)（22.29%～31.25%）顯著小于軀干部，且除蹄部以外，巖羊雄性上毛的髓質(zhì)指數(shù)均大于雌性。

巖羊上毛的毛根無髓段長度在性別及部位上的差異顯著。雄性巖羊蹄部上毛的毛根無髓段長度最大（1 419.00±242.00 μm），且與腹部之外的其他部位間差異顯著[F0.05（8，79）=11.031，Plt;0.05];雌性巖羊后肢和蹄部上毛的毛根無髓段長度較長，分別為1 503.25±625.38、1 221.67± 230.16 μm，背部無根毛髓段長度最短，且與后肢、蹄部差異顯著[F0.05（8，52）=4.930，Plt;0.05]。

由測(cè)量數(shù)據(jù)可以看出，賀蘭山巖羊軀干部位（腹部、背部、體側(cè)、臀部）上毛長、細(xì)度大、髓質(zhì)指數(shù)高，而身體末端部位（前肢、后肢、蹄部）上毛長度短、細(xì)度小、髓質(zhì)系數(shù)低、毛根無髓段長。

4 結(jié)論與討論

上毛作為哺乳動(dòng)物身體的一部分，對(duì)保護(hù)動(dòng)物體及維持動(dòng)物體溫具有重要作用。對(duì)于不同性別的動(dòng)物及身體的不同部位，其上毛的功能存在一定的差異。巖羊缺乏絨毛，被毛主要是由上毛組成，因此上毛主要起到保護(hù)、保溫等作用[7-8]。巖羊軀干部上毛長度顯著大于四肢的，通過增加上毛長度，可以加大毛被的覆蓋面積，使體表滯留更多的靜止空氣，減少身體熱量散失，提高毛被的保溫性能。毛的髓質(zhì)指數(shù)是衡量動(dòng)物被毛保溫或保護(hù)功能的重要性狀[1]，增大上毛細(xì)度和髓質(zhì)細(xì)度及其比例（髓質(zhì)指數(shù)），可以使得單位體積毛髓腔內(nèi)部容納更多的靜止空氣，從而在動(dòng)物體表形成一個(gè)體積更大的相對(duì)靜止空氣層[1]。巖羊軀干部的髓質(zhì)指數(shù)都在90%以上，上毛的細(xì)度和髓質(zhì)細(xì)度都由腹部向身體兩端遞減，并且向頸部遞減趨勢(shì)緩于向四肢的遞減趨勢(shì)。在試驗(yàn)中觀察到，四肢部位的毛尖完整性不如其他部位，說明四肢上毛受磨損幾率更大，因此通過減少上毛長度，避免與植被的纏結(jié);同時(shí);通過減小上毛細(xì)度、髓質(zhì)含量，增多皮質(zhì)，增強(qiáng)毛的韌性和彈性，更好地發(fā)揮保護(hù)作用。

毛根是毛與身體連接的部位，強(qiáng)度和韌性對(duì)整根毛能否牢固地附著在體表有重要的意義。巖羊常年生活在裸巖林立的地方，蹄部被毛必須有足夠的附著力和堅(jiān)韌性，因此，蹄部毛根無髓段長度是所有部位中最大的。前肢、后肢作為和外界接觸較多的身體末端部位，毛根無髓段長度較大的原因也類似蹄部。腹部的毛跟無髓段是軀干中最大的，究其原因：①腹部需要具有比其他部位更強(qiáng)大的附著力來對(duì)抗地心引力;②巖羊臥棲時(shí)，腹部與地面接觸摩擦，為增強(qiáng)保護(hù)性能，因此，腹部毛根無髓段長度也相對(duì)較大。

以上分析說明，賀蘭山巖羊上毛形態(tài)結(jié)構(gòu)因部位的不同進(jìn)行了分化，軀干部上毛在形態(tài)結(jié)構(gòu)上主要傾向于加強(qiáng)保溫性能，這對(duì)于巖羊冬季抵御寒冷、保持體溫具有重要意義;而四肢末端的上毛在形態(tài)結(jié)構(gòu)上傾向于使毛更結(jié)實(shí)，與皮膚的結(jié)合更緊密，避免四肢承受過多的磨損，發(fā)揮保護(hù)作用。

張偉等[11]、張明明[12]的研究表明，巖羊存在明顯的性別體二型性，雌雄個(gè)體在體型大小、體重、體高、角大小等外形特征方面存在顯著的差異;而本試驗(yàn)結(jié)果表明巖羊的上毛也同樣存在雌雄體二型性，與張偉、張明明等的研究保持一致。雄性巖羊上毛細(xì)度、髓質(zhì)細(xì)度、髓質(zhì)指數(shù)的數(shù)據(jù)顯著大于同部位的雌性的數(shù)值。結(jié)合生態(tài)分離的幾種假說及對(duì)巖羊的性別分離機(jī)制的研究現(xiàn)狀分析，賀蘭山雄性巖羊體型較大，單位面積散熱較多，因此對(duì)寒冷的天氣變化較為敏感，更傾向于通過增加細(xì)度和髓質(zhì)細(xì)度增強(qiáng)保溫性能;而雌性巖羊因有哺乳、育幼等特殊行為，在生境因子的選擇上，對(duì)隱蔽級(jí)的要求要明顯高于雄性巖羊，更趨于在高密度的喬木和灌木叢、陡峭的巖石間取食和活動(dòng)[13]，因此被毛要承擔(dān)更多的保護(hù)作用。髓質(zhì)指數(shù)的相對(duì)減少，使得皮質(zhì)含量增加，上毛更不易折斷，保護(hù)軀體的性能增強(qiáng)，可以使雌性巖羊更好地適應(yīng)環(huán)境。

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責(zé)任編輯：達(dá)海莉