基于新麥草BC1F1群體的飼草產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL分析

摘要：為解析調(diào)控新麥草（Psathyrostachys juncea）飼草產(chǎn)量的遺傳機(jī)制，深入開(kāi)展新麥草產(chǎn)量相關(guān)性狀的數(shù)量性狀基因座（QTL）精細(xì)定位和分子標(biāo)記育種，進(jìn)而為提高和改良新麥草產(chǎn)量和育種工作奠定基礎(chǔ)。基于新麥草F1代群體構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜。對(duì)兩個(gè)親本和307株回交子代群體產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行表型觀測(cè)，利用origin 2021軟件對(duì)表型值進(jìn)行頻度分析檢驗(yàn)，隨后采用MapQTL 6.0軟件進(jìn)行QTL分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：共檢測(cè)到1個(gè)株高QTL，遺傳貢獻(xiàn)率為10.4%；8個(gè)分蘗數(shù)QTL，遺傳貢獻(xiàn)率為10.4%～11.7%；6個(gè)基叢徑QTL，遺傳貢獻(xiàn)率為10.5%～11.3%；1個(gè)生殖枝數(shù)QTL，遺傳貢獻(xiàn)率為10.5%；7個(gè)葉長(zhǎng)QTL，遺傳貢獻(xiàn)率為6.2%～7.2%；6個(gè)葉寬QTL，遺傳貢獻(xiàn)率為6.5%～7.2%；6個(gè)冠幅QTL，遺傳貢獻(xiàn)率為6.3%～7.4%。這7個(gè)性狀分別定位于連鎖群LG1，LG2，LG3，LG5和LG6上。本研究明確了各個(gè)QTL位點(diǎn)的遺傳效應(yīng)，為新麥草育種中產(chǎn)量性狀的遺傳改良提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：新麥草；產(chǎn)量相關(guān)性狀；QTL定位

中圖分類(lèi)號(hào)：Q786；S543""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）12-3888-09

收稿日期：2024-05-07；修回日期：2024-06-13

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)種業(yè)創(chuàng)新重大示范工程揭榜掛帥項(xiàng)目（2022JBGS00400303）;國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（32371762）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（2023ZD07）資助

作者簡(jiǎn)介：

常宇冬（1998-），男，漢族，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人，碩士研究生，主要從事草種質(zhì)資源與育種研究，E-mail：359734476@qq.com；*通信作者Author for corresponding，E-mail：yunlan@imau.edu.cn

QTL Analysis of Forage Yield-related Traits Based on Psathyrostachys juncea

BC1F1 Population

CHANG Yu-dong1， YUN Lan1，2*， GAO Zhi-qi1， LI Zhen1， MA Ying-mei3， HAN Feng1

（1.College of Grassland Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Monglia 010011，China;

2.Key Laboratory of Grassland Resources of Education Ministry， Hohhot， Inner Monglia 010011， China;

3.College of Desert Governance，Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Monglia 010011， China）

Abstract：In order to analyze the genetic mechanism of regulating forage yield of Psathyrostachys juncea，QTL fine mapping and molecular marker breeding of yield-related traits of P. juncea were carried out in depth so as to lay a foundation for improving the yield and breeding of P.juncea. A genetic linkage map was constructed basing on the F1 population of P.juncea. The yield-related traits of the two parents and 307 backcross progeny populations were observed，and the frequency analysis of the phenotypic values was performed using origin 2021 software. Finally，QTL analysis was performed using MapQTL6.0 software. The results showed that a total of 1 plant height QTL was detected，and the genetic contribution rate was 10.4%. There were 8 QTLs for tiller number，and the genetic contribution rate was 10.4%-11.7%. There were 6 QTLs for basal diameter，and the genetic contribution rate was 10.5%-11.3%. One QTL for reproductive branch number，the genetic contribution rate was 10.5%. The genetic contribution rate of 7 leaf length QTLs was 6.2%-7.2%. The genetic contribution rate of 6 leaf width QTLs was 6.5%-7.2%. Six QTLs for crown width explained 6.3%-7.4% of the phenotypic variation. These seven traits were located on the linkage groups LG1，LG2，LG3，LG5 and LG6，respectively. The above results clarified the genetic effects of each QTL locus and provided guidance for the genetic improvement of yield traits in P.juncea breeding.

Key words：Psathyrostachys juncea;Forage yield-related traits;QTL mapping

新麥草（Psathyrostachys juncea）又稱(chēng)俄羅斯野黑麥（Russian wildrye），是一種適應(yīng)半干旱氣候的冷季型牧草。作為新麥草屬（Psathyrostachys Nevski）中唯一的刈割放牧兼用型草種［1］，它在禾本科牧草改良中占有重要地位［2］。在中國(guó)，新麥草主要分布在內(nèi)蒙古和新疆等地，具有抗寒、抗旱、耐鹽堿等優(yōu)良特性，對(duì)我國(guó)北方地區(qū)高寒和干旱地區(qū)的生態(tài)改良有重要價(jià)值［3］。從遺傳改良的角度來(lái)看，新麥草具有豐富的表型和遺傳多樣性，有通過(guò)雜交改良的潛力［4-5］。由于新麥草染色體倍性水平較低，所以適合開(kāi)展基因挖掘研究，為近緣的麥類(lèi)作物提供優(yōu)異基因資源?；谶z傳連鎖圖譜的QTL定位能有效結(jié)合基因型與表型來(lái)鑒定植株性狀，顯著提高選擇的準(zhǔn)確性和育種的高效性，已在植物育種方面得到廣泛應(yīng)用［6］。Jiang等［7］分析紫花苜蓿（Medicago sativa）春季再生長(zhǎng)數(shù)量，基于遺傳圖譜進(jìn)行QTL定位。為解析紫花苜蓿遺傳規(guī)律，培育新品種提供理論依據(jù)。Lee等［8］利用共顯性標(biāo)記單核苷酸多態(tài)性（SNP）和微衛(wèi)星構(gòu)建連鎖圖譜，對(duì)油棕（Elaeis guineensis）的株高進(jìn)行QTL定位，共鑒定出8個(gè)與株高有關(guān)的候選基因。Liu等［9］結(jié)合轉(zhuǎn)錄組QTL分析對(duì)沙柳（Salix cheilophila）的株高、胸徑等性狀進(jìn)行了初步定位，在6條染色體上鑒定出6個(gè)與株型相關(guān)的QTL位點(diǎn)。楊習(xí)江等［10］對(duì)紫花苜蓿的粗灰分以及礦元素含量進(jìn)行QTL定位，為選育品質(zhì)更好的苜蓿品種奠定了基礎(chǔ)。近年來(lái)QTL定位分析已廣泛應(yīng)用于紫花苜蓿（Medicago sativa）［11］、黑麥草（Lolium perenne）［12］、冰草（Agropyron cristatum）［13］、鴨茅（Dactylis glomerata）［14］和小麥（Triticum aestivum）［15］等植物上，但是利用新麥草進(jìn)行遺傳圖譜QTL定位的研究未見(jiàn)報(bào)道。故本研究以分蘗數(shù)較多的‘蒙農(nóng)4號(hào)’為父本，以分蘗較少的新疆野生型材料為母本，雜交構(gòu)建F1代群體繪制遺傳圖譜。由于親本的遺傳背景和表型性狀顯著差異使得F1群體在分蘗相關(guān)性狀上表現(xiàn)出較高的雜種優(yōu)勢(shì)，難獲得純合的基因型。為保證QTL定位結(jié)果的準(zhǔn)確性，所以使用回交群體的田間性狀進(jìn)行QTL定位，從而解析新麥草遺傳調(diào)控機(jī)制，為提高新麥草產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市賽罕區(qū)內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)新校區(qū)牧草實(shí)驗(yàn)地（111.41°E，40.48°N），屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為6.7℃，平均年較差為34.4℃～35.7℃，平均日較差為3.5℃～13.7℃，年平均降水400 mm左右。pH值為7.0左右，肥力適中。小區(qū)面積60 m2，行距50 cm，株距50 cm，對(duì)小區(qū)地塊采取常規(guī)的水肥灌溉。

1.2" 供試材料

本研究選用內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)育成品種‘蒙農(nóng)4號(hào)’（MN-27-3）單株為父本，以新疆野生型（XJ-ALT）材料單株為母本。雜交獲得F1代群體，共147株可育單株。選擇編號(hào)為27-3的‘蒙農(nóng)4號(hào)’作為輪回父本，結(jié)合開(kāi)花時(shí)間與親本接近的F1代單株編號(hào)17-3和14-4分別與親本進(jìn)行回交。試驗(yàn)采用套袋隔離和控制授粉方法，開(kāi)花期人工授粉5次，成熟期回收母本上所有種子，記為BC1FH14-4群體和BC1FH17-3群體。統(tǒng)計(jì)最終BC1F1代種子收獲情況。收獲種子于同年10月份進(jìn)行溫室育苗，次年5月份移栽到田間。

1.3" 田間性狀調(diào)查

在2022年和2023年新麥草抽穗期時(shí)對(duì)307株回交群體的株高（Plant height，PH）、分蘗數(shù)（Tiller number，TN）、基叢徑（Basal diameter，BD）、生殖枝數(shù)（Reproductive tiller number，RTN）、葉長(zhǎng)（Leaf length，LL）、葉寬（Leaf width，LW）和冠幅（Crown width，CW）等7個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，農(nóng)藝性狀的測(cè)定采用5次生物學(xué)重復(fù)，取五組數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行頻度分析，使用MapQTL 6.0軟件進(jìn)行QTL定位。

1.4" 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

根據(jù)新麥草基因組大小，與近緣物種大麥基因組做同源比對(duì)并進(jìn)行酶切預(yù)測(cè)。通過(guò)對(duì)測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，獲得SNP分子標(biāo)記，并對(duì)成功分型SNP分子標(biāo)記進(jìn)行過(guò)濾，得到可用于作圖的SNP標(biāo)簽。最終將根據(jù)SNP標(biāo)簽劃分7個(gè)連鎖群，計(jì)算上圖的SNP、總圖距、上圖率。

1.5" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel軟件對(duì)新麥草回交群體的表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用Origin 2021繪圖軟件對(duì)株高等7個(gè)性狀進(jìn)行分析并繪制頻度分布圖?；跇?gòu)建的遺傳圖譜，應(yīng)用Map QTL 6.0軟件，選用區(qū)間作圖模塊對(duì)表型性狀進(jìn)行QTL定位和作圖。

QTL命名：q+T（目標(biāo)性狀）+“-” +所在連鎖群。如果同一連鎖群包含同一目標(biāo)性狀的多個(gè)QTL位點(diǎn)，在染色體編號(hào)后用“-” +“數(shù)字”表示QTL數(shù)量，QTL全名通常以斜體表示［16］，遺傳貢獻(xiàn)率大于10%的QTL為主效QTL。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 親本及回交群體產(chǎn)量相關(guān)性狀表型分析

通過(guò)對(duì)株高等7個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的連續(xù)測(cè)定（表1），兩個(gè)新麥草回交群體7個(gè)性狀變異豐富，BC1FH14-4群體變異系數(shù)分布范圍為14%～53%；BC1FH17-3群體變異系數(shù)分布范圍為11%～54%。其中，生殖枝數(shù)的變異系數(shù)均為最大，株高的變異系數(shù)均為最小，說(shuō)明生殖枝數(shù)量更易受環(huán)境影響。根據(jù)性狀的峰度、偏度檢驗(yàn)結(jié)果（表1）及頻率分布（圖1），正態(tài)性檢驗(yàn)表明，各性狀測(cè)量值均符合正態(tài)分布，偏度和峰度的絕對(duì)值均小于1，符合正態(tài)分布規(guī)律，表明PH，RBN，BD，TN，LL，LW和CW均為多基因控制的數(shù)量性狀，符合QTL檢測(cè)及作圖要求。

2.2" 新麥草遺傳圖譜基本信息

通過(guò)對(duì)新麥草F1群體遺傳連鎖分析建立了遺傳連鎖圖譜。如表2、圖3所示，新麥草遺傳圖譜包含7個(gè)連鎖群（分別命名為L(zhǎng)G1～LG7），連鎖群長(zhǎng)度在182.98 cM～225.35 cM之間，含有464～883個(gè)分子標(biāo)記，圖譜總長(zhǎng)度為1616.60 cM，標(biāo)記間平均長(zhǎng)度為0.31 cM，共4644個(gè)位點(diǎn)。其中LG2連鎖群的標(biāo)記數(shù)目最多，為883個(gè)標(biāo)記，LG5連鎖群的標(biāo)記數(shù)目最少，為464個(gè)標(biāo)記。

2.3" 產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位

用Map QTL 6.0軟件的區(qū)間作圖模塊對(duì)新麥草BC1FH14-4和BC1FH17-3群體的株高、分蘗數(shù)、基叢徑、生殖枝數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬和冠幅等性狀進(jìn)行QTL分析并進(jìn)行1000次排列檢驗(yàn)。在BC1FH14-4群體中定位到株高、分蘗數(shù)、基叢徑和生殖枝數(shù)這4個(gè)性狀QTL位點(diǎn)較多，篩選LOD值為3.5、表型變異解釋率大于10%的QTL為QTL位點(diǎn)。在BCFH17-3群體中定位葉長(zhǎng)、葉寬和冠幅這3個(gè)性狀的QTL位點(diǎn)，LOD值定為2。

結(jié)果共檢測(cè)到35個(gè)控制新麥草產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL位點(diǎn)，這些位點(diǎn)位于LG1，LG2，LG3，LG5，LG6號(hào)連鎖群上，所有QTL位點(diǎn)相關(guān)參數(shù)見(jiàn)（表3）。在考察范圍內(nèi)共檢測(cè)到1個(gè)與株高相關(guān)的QTL位點(diǎn)，遺傳貢獻(xiàn)率為10.4%。與新麥草分蘗數(shù)相關(guān)的QTL位點(diǎn)共檢測(cè)到8個(gè)，遺傳貢獻(xiàn)率的變化區(qū)間為10.4%～11.8%。與基叢徑相關(guān)的QTL位點(diǎn)檢測(cè)到6個(gè)，遺傳貢獻(xiàn)率的變化區(qū)間為10.5%～11.3%。與生殖枝數(shù)相關(guān)的QTL位點(diǎn)檢測(cè)到1個(gè)，遺傳貢獻(xiàn)率為10.5%（圖4）。與葉長(zhǎng)相關(guān)的QTL位點(diǎn)共檢測(cè)到7個(gè)，遺傳貢獻(xiàn)率的變化區(qū)間分別為6.2%～6.6%和6.7%～7.2%。與葉寬相關(guān)的QTL位點(diǎn)檢測(cè)到6個(gè)，遺傳貢獻(xiàn)率為6.1%～7.2%。與冠幅相關(guān)的QTL位點(diǎn)共檢測(cè)到6個(gè)，遺傳貢獻(xiàn)率的變化區(qū)間分別為6.5%～7.2%和6.3%～6.5%（圖5）。

3" 討論

3.1" 牧草高密度遺傳圖譜構(gòu)建和作圖群體的選擇

SLAF-seq技術(shù)具有測(cè)序成本低、基因分型準(zhǔn)確度高、可獲得標(biāo)記數(shù)量多且質(zhì)量高等優(yōu)點(diǎn)，目前這項(xiàng)技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于多種作物的分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)、遺傳圖譜構(gòu)建，以及基因定位等［17-19］。新麥草的產(chǎn)量性狀一般為多基因控制，親本的選擇、群體的大小均會(huì)對(duì)遺傳圖譜的精準(zhǔn)度產(chǎn)生影響，導(dǎo)致研究結(jié)果的差異［20］。本研究選用多分蘗的育成品種‘蒙農(nóng)4號(hào)’新麥草單株為父本，耐鹽堿性良好但分蘗少、種子產(chǎn)量表現(xiàn)較差的野生型新麥草‘XJ-ALT’單株為母本進(jìn)行雜交。目的是結(jié)合野生新麥草抗性和栽培品種高產(chǎn)特征，獲得優(yōu)良新麥草后代材料，同時(shí)利用親本衍生的群體進(jìn)行QTL定位，為新麥草育種改良提供理論基礎(chǔ)?；谛蔓湶莓惢ㄊ诜圩越徊挥H和特性、難以獲得純合基因型作為親本，本研究構(gòu)建BC1F1群體進(jìn)行性狀測(cè)定和QTL分析，因BC1F1群體遺傳穩(wěn)定、數(shù)量大小相對(duì)適中，適于對(duì)新麥草目標(biāo)性狀進(jìn)行QTL定位。

構(gòu)建遺傳圖譜是進(jìn)行性狀QTL定位的基礎(chǔ)。目前已知的麥類(lèi)植物的QTL定位已經(jīng)有很多報(bào)道，畢俊鴿等［21］利用小麥55KSNP（55K single-nucleotide polymorphism）芯片和DArT （Diversity array technology）標(biāo)記對(duì)Avocet/Chilero和Avocet/Huites構(gòu)建的兩個(gè)F6重組自交系群體（Recombinant inbred line，RIL）進(jìn)行了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（grain protein content，GPC）、濕面筋含量（wet gluten content，WGC）和沉降值（Sedimentation value，SV）的QTL定位。結(jié)果共鑒定到68個(gè)與小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和沉降值相關(guān)的QTL位點(diǎn)。劉晶等［22］利用飼用型小黑麥雜交F2代群體，通過(guò)ISSR分子標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜，圖譜總長(zhǎng)度為542.9 cM，標(biāo)記間平均距離為5.90 cM。同時(shí)對(duì)飼用型黑麥草產(chǎn)量相關(guān)性狀基因進(jìn)行QTL定位分析，共檢測(cè)到17個(gè)QTLs，分布在6個(gè)連鎖群上。趙方媛等［23］以小黑麥F2代群體為作圖群體，構(gòu)建了包含7個(gè)連鎖群的小黑麥遺傳連鎖圖譜，圖譜總長(zhǎng)度為542.9 cM。標(biāo)記間平均距離為5.90 cM，根據(jù)圖譜進(jìn)行相關(guān)性狀的QTL定位，共定位到92個(gè)QTL位點(diǎn)。呂百川等［24］ 通過(guò)小麥ILs（Introgression lines，ILs） 群體160個(gè)株系，對(duì)2306對(duì)均勻分布在21條染色體上的SSR標(biāo)記進(jìn)行多態(tài)性篩選，利用篩選出的多態(tài)性SSR標(biāo)記對(duì)該群體進(jìn)行遺傳多樣性分析和遺傳連鎖圖譜構(gòu)建。圖譜總長(zhǎng)度為5857.39 cM，每條染色體的平均長(zhǎng)度為277.27 cM，標(biāo)記間的平均距離為13.25 cM。本研究前期繪制圖譜符合QTL定位的要求，BC1F1群體在目標(biāo)性狀的QTL定位方面更加適于多年生異花授粉植物，這主要是由于植物繁殖特性和親本遺傳背景特點(diǎn)所致。

3.2" 新麥草草產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL定位

QTL定位可以將控制目標(biāo)性狀的基因定位在遺傳圖譜上的相對(duì)位置，是對(duì)植物數(shù)量性狀進(jìn)行定位、候選基因挖掘及功能解析的基礎(chǔ)［25］。大量研究表明，數(shù)量性狀受環(huán)境影響的可能性很大，控制同一個(gè)性狀的QTL位點(diǎn)的穩(wěn)定性在不同作圖群體中表現(xiàn)也是不同的［26-27］?；蚺c環(huán)境的互作效應(yīng)對(duì)QTL位點(diǎn)產(chǎn)生的影響是不可忽視的，在植物生長(zhǎng)的過(guò)程中，要盡量減少環(huán)境的影響來(lái)確保QTL的真實(shí)性［28-30］。進(jìn)行QTL定位的主要目的是尋找可用于分子輔助育種（Marker-assisted selection，MAS）的標(biāo)記，提高目的性狀的遺傳增益［31］。在本研究中共初步檢測(cè)到35個(gè)控制飼草產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL位點(diǎn)，但是葉長(zhǎng)、葉寬等性狀檢測(cè)到QTL的LOD值較低，可能是這些性狀受多數(shù)微效基因控制，也可能遺傳圖譜的精準(zhǔn)度不夠，因此后續(xù)會(huì)進(jìn)一步增加圖譜標(biāo)記密度，對(duì)性狀進(jìn)行多次重復(fù)測(cè)定。本研究定位到的株高等性狀的QTL位點(diǎn)的遺傳貢獻(xiàn)率較高，QTL位點(diǎn)所在的物理位置和標(biāo)記區(qū)間可以作為新麥草產(chǎn)量相關(guān)性狀的候選基因區(qū)域［32］。

3.3" 新麥草QTL位點(diǎn)的位置及影響因素

進(jìn)行多個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL定位的過(guò)程中中，一些QTL位點(diǎn)所在標(biāo)記區(qū)間可能有重合部分［33］。本研究表明在連鎖群LG2上，控制分蘗數(shù)的QTL位點(diǎn)qNT2-7與qNT2-8共用標(biāo)記Maker26028，位置相差0.13 cM，說(shuō)明在遺傳圖譜205.13 cM位置上的QTL可能影響分蘗數(shù)這個(gè)性狀［34］。父本和母本之間遺傳背景的差異、環(huán)境的影響以及分子標(biāo)記的類(lèi)型和分子標(biāo)記的密度等都會(huì)對(duì)QTL定位的精準(zhǔn)度產(chǎn)生影響［35］。所以本研究選擇地理遠(yuǎn)緣、性狀差異較大的親本衍生出的BC1F1代群體進(jìn)行性狀測(cè)定和QTL定位。在分子標(biāo)記的類(lèi)型選擇上，選擇單核苷酸多態(tài)性（SNP）分子標(biāo)記。隨著SNP技術(shù)的快速發(fā)展，已經(jīng)成為繼RFLP和SSR后的第三代DNA分子標(biāo)記。SNP在植物基因組中數(shù)量眾多、分布廣泛，存在于基因編碼區(qū)（cSNP）、非編碼區(qū)（rSNP）或基因間（pSNP）等位置，具有很高的遺傳穩(wěn)定性［36］。本研究初步篩選到一批與新麥草分蘗等性狀相關(guān)的QTL，在今后的研究中還要進(jìn)一步驗(yàn)證QTL位點(diǎn)的穩(wěn)定性。期望后續(xù)能找到控制分蘗性狀的候選基因。

4" 結(jié)論

本研究對(duì)新麥草BC1 F1群體的分蘗數(shù)等產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行測(cè)定及統(tǒng)計(jì)分析，并初步進(jìn)行QTL定位。研究共檢測(cè)到35個(gè)與新麥草產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)，分布在5個(gè)連鎖群上。5個(gè)連鎖群上的QTL分布不均勻，在LG2和LG6分布的QTL最多，LG5上分布的QTL最少。所有檢測(cè)到的QTL位點(diǎn)中qTN2-7和qTN2-8的LOD值和遺傳貢獻(xiàn)率最大，可以考慮對(duì)這兩個(gè)位點(diǎn)進(jìn)行QTL精細(xì)定位。

參考文獻(xiàn)

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