錫林郭勒草原植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計量特征及其影響因子

摘要：植物葉片元素含量和化學(xué)計量比對于了解植物的生態(tài)學(xué)特征及對環(huán)境的響應(yīng)具有重要意義。本研究通過對錫林郭勒草原樣帶內(nèi)優(yōu)勢種植物葉片進(jìn)行采樣和試驗(yàn)，測定了碳（C）、氮（N）、磷（P）含量，采用變異系數(shù)、相關(guān)分析、冗余分析等方法探究了葉片化學(xué)計量特征、相互關(guān)系及影響因素。結(jié)果表明：植物葉片C元素在錫林郭勒草原的含量為草甸草原gt;典型草原gt;荒漠草原，N、P元素含量為典型草原gt;荒漠草原gt;草甸草原，化學(xué)計量比均值均在草甸草原最高，在典型草原最低；植物葉片C、N、P含量及其化學(xué)計量比間呈現(xiàn)出不同程度的相關(guān)關(guān)系；土壤pH值、氣候因素是影響植物葉片C、N、P含量及其化學(xué)計量特征的主要因子。葉片各元素以及各化學(xué)計量特征間的聯(lián)系表達(dá)了當(dāng)?shù)刂参镌谏L繁殖過程以及資源權(quán)衡中對營養(yǎng)元素的調(diào)節(jié)能力和分配策略。

關(guān)鍵詞：生態(tài)化學(xué)計量；植物葉片；錫林郭勒草原

中圖分類號：S812""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3774-14

收稿日期：2024-03-25；修回日期：2024-06-07

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2023MS04005；2021MS04015）資助

作者簡介：

邢浩（2000-），男，漢族，內(nèi)蒙古赤峰人，碩士研究生，主要從事生態(tài)地理學(xué)研究，E-mail：1466755380@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：1106275721@qq.com

Stoichiometric Characteristics and Influencing Factors of Carbon，Nitrogen and

Phosphorus in Leaves of Steppe Plants in Xilingol

XING Hao1， WU Ri-han1， YU Hong-bo1，2*， SHI Wen-jie1，

LI Xue-jie1， ZHANG Qiao-feng1

（1.School of Geography Science， Inner Mongolia Normal University， Hohhot， Inner Mongolia 010022， China；2. Key Laboratory

of Mongolian Plateau’s Climate System at Universities of Inner Mongolia Autonomous Region，Hohhot， Inner Mongolia 010022，

China）

Abstract：The element content and stoichiometric ratio of plant leaves are important for understanding the ecological characteristics of plants and their response to environment. In this study，the content of carbon （C），nitrogen （N） and phosphorus （P） was determined by sampling and testing of the leaves of dominant species in Xilingol steppe transbelt. The stoichiometric characteristics，interrelationships and influencing factors of leaves were explored by means of coefficient of variation，correlation analysis and redundancy analysis. The results showed that the content of C element in Xilingol steppe was meadow steppegt;typical steppegt;desert steppe，and the content of N and P element was typical steppegt;desert steppegt;meadow steppe. The mean stoichiometric ratios were the highest in meadow steppe and the lowest in typical steppe. The content of C，N and P in plant leaves and their stoichiometric ratios were correlated to different degrees. Soil pH value and climate factors are the main factors affecting the content of C，N and P in plant leaves and their stoichiometric characteristics. The relationships among leaf elements and stoichiometric characteristics indicate the regulatory capacity and allocation strategies of local plants in the process of growth and reproduction and resource balancing.

Key words：Ecological stoichiometry;Plant leaf；Xilingol steppe

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是一門研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡與化學(xué)元素平衡的學(xué)科，并在元素平衡及生態(tài)交互作用方面具有系統(tǒng)的理論與方法［1］，通過對生態(tài)系統(tǒng)中元素的分布、轉(zhuǎn)化和流動進(jìn)行定量分析，來探究生物體和環(huán)境中元素的含量多少、比例關(guān)系以及限制性因素等［2］。化學(xué)計量通常指植物體內(nèi)碳（C）、氮（N）、磷（P）元素的組成及比例，常將生物與環(huán)境間元素的相互作用作為研究重點(diǎn)［3］，并探討化學(xué)計量特征對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性以及物種多樣性等的影響。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)具有較強(qiáng)的綜合性和交叉性，在化學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域具備一定的應(yīng)用價值，在理解養(yǎng)分循環(huán)、元素平衡和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面具有重要意義［4］。

植物葉片的C，N，P含量和化學(xué)計量比對維持植物生長、代謝以及適應(yīng)環(huán)境方面起著重要作用［5］，且三種元素間存在著緊密聯(lián)系［6］。C元素主要來源于植物光合作用對CO2的固定［7-8］；N元素參與調(diào)控植物生長和發(fā)育的多個關(guān)鍵過程，包括葉片形成和發(fā)展、莖的伸長、根系的生長等；P元素是ATP（三磷酸腺苷）分子中的關(guān)鍵元素，而ATP是細(xì)胞內(nèi)提供能量的主要形式，將P元素含量維持在合理區(qū)間對維持細(xì)胞內(nèi)能量代謝具有重要意義。植物葉片的C/N，C/P代表著植物吸收營養(yǎng)元素時對C的同化能力，也可以反映植物對營養(yǎng)的利用率［7-8］；N/P可以反映群落的結(jié)構(gòu)和功能及植物自身的營養(yǎng)限制情況［9-10］，且已廣泛應(yīng)用于判斷植物-土壤系統(tǒng)N，P養(yǎng)分的限制格局［11］。對植物C，N，P含量及生態(tài)化學(xué)計量比的研究，有助于理解植物及生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)供求關(guān)系及其循環(huán)機(jī)制［12］。

草原生態(tài)系統(tǒng)是重要的生態(tài)系統(tǒng)類型，具有多種生態(tài)功能及經(jīng)濟(jì)功能［13］。近年來，草原生態(tài)系統(tǒng)植物化學(xué)計量特征的研究已成為生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究的熱門領(lǐng)域。例如，李宏宇等［14-16］分別在內(nèi)蒙古荒漠草原，典型草原和草甸草原研究了氮添加對植物化學(xué)計量特征的影響，均發(fā)現(xiàn)適量的氮輸入有利于促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的保護(hù)具有重要意義。李永康等［17］對寧夏荒漠草原蒙古冰草資源分配特征研究后發(fā)現(xiàn)，不同群落生境蒙古冰草C，N，P含量以根部最低，C/N，C/P以莖部最高，N/P以葉部最高。黃菊英等［18］在對伊犁草原白喉烏頭的研究中也發(fā)現(xiàn)根部的養(yǎng)分要少于葉，地下至地上的養(yǎng)分呈現(xiàn)出上升的趨勢。還有研究［19-21］發(fā)現(xiàn)在減少降水處理下荒漠草原和典型草原植物具有較強(qiáng)的N攝取能力。目前，眾多學(xué)者針對單一物種或某一草原亞型的化學(xué)計量學(xué)研究得到了較有意義的成果，但針對草原生態(tài)系統(tǒng)整體宏觀的研究以及不同亞型之間植物化學(xué)計量特征聯(lián)系或差異的研究需要進(jìn)一步豐富，以加深人們在不同環(huán)境下對不同種類植物生態(tài)化學(xué)計量特征及其影響因素的認(rèn)識。錫林郭勒草原是典型的溫帶草原［22］，東西跨度大，擁有豐富的植被資源，也是我國北方重要的四大草原之一［23］，但是受自然和人為因素影響，草場退化嚴(yán)重、土壤遭到侵蝕、土地荒漠化加劇，因此草原環(huán)境的保護(hù)以及植被的恢復(fù)工作已迫在眉睫。關(guān)于錫林郭勒草原植物葉片生態(tài)化學(xué)計量特征的研究有助于揭示不同草原亞型植物葉片化學(xué)計量特征及其差異，以及產(chǎn)生這種差異的原因；了解錫林郭勒草原植物養(yǎng)分利用狀況；豐富草原群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境適應(yīng)性研究的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對保護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)具有重要的理論意義。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

錫林郭勒盟位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部，是中國最大的草原盟市之一，如圖1所示，面積約為20.26萬km2，境內(nèi)分布有廣袤的錫林郭勒草原，是中國重要的牧區(qū)之一。錫林郭勒草原地處溫帶干旱半干旱大陸性氣候區(qū)，冬長寒冷、夏短涼爽，年平均氣溫在2.76℃左右［24］，年降水量較少且時空分布不均勻，這種氣候特征為草原生態(tài)系統(tǒng)的形成提供了適宜的環(huán)境基礎(chǔ)。錫林郭勒草原作為典型的內(nèi)陸草原生態(tài)系統(tǒng)，擁有豐富的植被資源，自東向西依次分布有草甸草原、典型草原和荒漠草原3個亞型，是由濕潤區(qū)向干旱區(qū)過渡的重要地帶，南部分布有渾善達(dá)克沙地和農(nóng)牧交錯區(qū)［25］。3種草原亞型中的優(yōu)勢種分別為貝加爾針茅（Stipa baicalensis）和線葉菊（Filifolium sibiricum）、羊草（Festuca ovina）和大針茅（Stipa grandis）、小針茅（Stipa klemenzii）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica）［22］，這些植物對于維持當(dāng)?shù)厣锒鄻有院捅Ｗo(hù)土壤水分具有重要意義。

1.2" 數(shù)據(jù)采集和分析

本團(tuán)隊在錫林郭勒草原按照水熱梯度變化布設(shè)了自西向東的樣帶，并于2021年7月進(jìn)行了野外調(diào)查和采樣工作，樣帶內(nèi)共設(shè)置有30個樣地，使用GPS進(jìn)行定位并記錄經(jīng)緯度及海拔高度。每個樣地選取3個1 m×1 m的樣方進(jìn)行群落特征調(diào)查，記錄樣方總蓋度、物種組成、每個植物種的分蓋度、高度、密度，并調(diào)查記錄每個植物種的頻度。對樣方內(nèi)成熟、無病斑的優(yōu)勢種植物葉片進(jìn)行收集（草甸草原1～6個優(yōu)勢種植物，典型草原2～5個優(yōu)勢種植物，荒漠草原1～4個優(yōu)勢種植物，每種植物收集的葉片干重大于15 g，根據(jù)植物葉片大小重復(fù)次數(shù)不等），采集的植物葉片在實(shí)驗(yàn)室65℃烘箱中烘干72 h，粉碎并測量其C、N、P元素含量。使用土鉆采集0～20 cm的土壤樣品，每個樣地3次重復(fù)，土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后，去除可見動植物殘留及小碎石等，研磨，過1 mm和0.15 mm篩網(wǎng)，保留待測。

根據(jù)相關(guān)研究及土壤農(nóng)化分析［26］，選用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定植物葉片碳和土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC），采用半微量凱氏定氮法測定植物葉片氮和土壤全氮（Total nitrogen，TN），采用鉬銻抗比色法測定植物葉片磷和土壤全磷含量（Total phosphorus，TP），土壤速效氮（Available nitrogen，AN）由堿解擴(kuò)散法測定，土壤速效磷（Available phosphorus，AP）采用0.5 mol·L-1NaHCO3鉬銻抗比色法測定，土壤pH值由電位極法測定。

氣象數(shù)據(jù)由美國國家海洋和大氣管理局（NOAA）提供，氣象站點(diǎn)分布如圖2所示，在錫林郭勒盟及周邊地區(qū)，選取1981—2020年間15個氣象站的月降水、月平均溫度數(shù)據(jù)。用反距離權(quán)重法（IDM）對氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行插值，用掩膜方法提取各站點(diǎn)多年平均降水?dāng)?shù)據(jù)（Mean annual precipitation，MAP）、多年平均氣溫數(shù)據(jù)（Mean annual temperature，MAT）。

使用Excel 2019軟件計算植物葉片各元素特征的變異系數(shù)CV（Coefficient of variation，CV），用以衡量數(shù)據(jù)的變異程度，計算公式為：

CV=SDAVG×100%（1）

式中，CV為變異系數(shù)，SD為該組數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)差，AVG為該組數(shù)據(jù)的平均值。CV值的大小體現(xiàn)出該組數(shù)據(jù)變異程度的大小。當(dāng)CVlt;10％時，表明該組數(shù)據(jù)屬于弱程度變異，數(shù)據(jù)內(nèi)離散程度較??；當(dāng)CV介于10％～100％時，該組數(shù)據(jù)屬于中等程度變異，數(shù)據(jù)內(nèi)部離散程度適中；當(dāng)CV＞100％時，該組數(shù)據(jù)變異程度較強(qiáng)，離散程度較大［27-28］。

采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test（簡稱K-S檢驗(yàn)）對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布性檢驗(yàn)。

選用皮爾遜相關(guān)分析來衡量兩個變量之間的線性相關(guān)性并度量兩組數(shù)據(jù)之間的關(guān)聯(lián)程度。皮爾遜相關(guān)系數(shù)r的取值范圍在［-1，1］之間，當(dāng)r＞0時，為正相關(guān)；當(dāng)r＜0時，為負(fù)相關(guān)；r=0為不相關(guān)。計算公式為：

r=cov（X，Y）/（σX×σY）（2）

式中，X，Y代表兩組數(shù)據(jù)變量，cov（X，Y）為X和Y的協(xié)方差，σX和σY分別為X和Y的標(biāo)準(zhǔn)差。

采用de Martonne干燥度指數(shù)計算方法，來表征地區(qū)內(nèi)干濕程度，公式如下：

AI=MAPMAT+10（3）

式中，AI表示干燥度指數(shù)（Aridity index，AI），MAP代表多年平均降水量（mm），MAT代表多年平均氣溫（℃）。

冗余分析（Redundancy analysis，RDA）是將回歸分析和主成分分析相結(jié)合的多變量直接梯度分析，用來分析一組解釋變量和響應(yīng)變量之間的相關(guān)關(guān)系。在RDA結(jié)果圖上不同指標(biāo)間夾角的大小反映二者之間的相關(guān)性程度，當(dāng)夾角小于90°，表明兩者間為正相關(guān)，夾角越小，則表明相關(guān)性越強(qiáng)；當(dāng)夾角為鈍角時則呈負(fù)相關(guān)，越接近180°，負(fù)相關(guān)性越強(qiáng)。相關(guān)性強(qiáng)度可通過從解釋變量頂點(diǎn)向響應(yīng)變量作垂線反應(yīng)，垂點(diǎn)到響應(yīng)變量原點(diǎn)之間的距離是該解釋變量對響應(yīng)變量的影響程度，距離越大，相關(guān)性越大。本研究通過冗余算法分析錫林郭勒草原三種草原亞型植物葉片C，N，P及化學(xué)計量比與環(huán)境因子之間的相互作用關(guān)系。所選指標(biāo)因子為地形因子（海拔、坡度、坡向）、氣象因子（多年平均降水量、多年平均氣溫、干燥度）、土壤因子（SOC、土壤TN、土壤TP、土壤AP、土壤AN和土壤pH值）。

使用DPS（Data Processing System）數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對植物葉片元素含量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA），以比較不同草原亞型植物葉片的生態(tài)化學(xué)計量是否存在顯著差異；采用excel 2019，SPSS 26.0等對植物葉片元素含量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和分析；采用CANOCO5.0對不同草原類型植物葉片及環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析，繪制二維排序圖。使用Origin 2021進(jìn)行繪圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 錫林郭勒草原植物葉片C，N，P化學(xué)計量特征及其相關(guān)性分析

本次調(diào)查共采集96份植物樣品（荒漠草原22份，典型草原39份，草甸草原35份），統(tǒng)計結(jié)果如圖3所示。錫林郭勒草原樣帶內(nèi)植物葉片C含量的上下限分別為611.50 g·kg-1和195.50 g·kg-1，均值為428.96 g·kg-1；N含量的上下限分別為45.60 g·kg-1和14.50 g·kg-1，均值為23.01 g·kg-1；P含量的上下限分別為2.96 g·kg-1和0.47 g·kg-1，均值為1.29 g·kg-1。葉片N含量不屬于正態(tài)分布。

錫林郭勒草原植物葉片C/N值的上下限分別為34.87和6.25，均值為20.17；植物葉片C/P值的上下限分別為1072.81和90.90，均值為406.03；植物葉片N/P值的上下限分別為42.77和9.81，均值為19.69。植物葉片生態(tài)化學(xué)計量比均呈現(xiàn)中等程度變異，且均屬于正態(tài)分布，表明植物葉片化學(xué)計量比數(shù)據(jù)具有一定的規(guī)律性和集中性。

相關(guān)性分析表明（圖4），錫林郭勒草原植物葉片C，N，P含量之間兩兩具有線性相關(guān)關(guān)系。葉片C含量與N，P含量均呈極顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），葉片N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。

由圖5可知，錫林郭勒草原植物葉片C元素與C/N，C/P，N/P均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。葉片N元素含量與C/N，C/P均呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），當(dāng)葉片N含量增加時，葉片C/N、C/P含量有減少趨勢；葉片N含量與N/P無顯著的線性相關(guān)關(guān)系，表明葉片N元素的波動與N/P值的變化沒有顯著聯(lián)系。葉片P元素含量與C/N，C/P，N/P均呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），即植物葉片P含量變化時，葉片化學(xué)計量比均有顯著的變化趨勢。

2.2" 不同草原亞型植物葉片C、N、P及其化學(xué)計量特征

根據(jù)環(huán)境條件和植被組成，錫林郭勒草原分布有草甸草原、典型草原和荒漠草原三種草原亞型，三種草原亞型植物葉片的化學(xué)計量特征如表1所示?；哪菰参锶~片C含量變化區(qū)間最小，典型草原變化區(qū)間最大。由圖6可知，草甸草原植物葉片C含量均值顯著高于典型草原和荒漠草原（Plt;0.05），典型草原和荒漠草原植物葉片C含量相當(dāng)?；哪菰参锶~片C含量變異系數(shù)小于10%，屬于弱程度變異；草甸草原和典型草原植物葉片C含量均屬中等程度變異，波動程度適中，含量穩(wěn)定性適中。經(jīng)K-S檢驗(yàn)，三種草原亞型植物葉片C含量均服從正態(tài)分布。

典型草原植物葉片N含量變化區(qū)間最大，草甸草原和荒漠草原波動范圍接近。典型草原植物葉片N元素含量最高，草甸草原N元素最少，它們之間存在顯著差異（Plt;0.05），荒漠草原植物葉片N含量與其余兩種草原類型植物葉片N含量均無顯著差異。三種草原亞型植物葉片N含量均屬于中等程度變異，波動程度適中，含量穩(wěn)定性適中。經(jīng)K-S檢驗(yàn)，只有荒漠草原植物葉片N含量服從正態(tài)分布。

典型草原植物葉片P含量的變化范圍最大，含量最多，顯著高于草甸草原植物葉片P含量（Plt;0.05）；荒漠草原植物葉片P含量及變化區(qū)間介于二者之間。三種草原亞型植物葉片P含量均屬于中等程度變異，含量穩(wěn)定性適中。經(jīng)K-S檢驗(yàn)，三種草原亞型植物葉片P含量均服從正態(tài)分布。

由圖6可知，錫林郭勒草原植物葉片C/N，C/P，N/P的平均值均為草甸草原gt;荒漠草原gt;典型草原，均屬于中等程度變異?；哪菰参锶~片C/N與另外兩種草原亞型無顯著差異，草甸草原顯著高于典型草原（Plt;0.05）。草甸草原植物葉片C/P、N/P顯著高于另外兩種草原亞型（Plt;0.05），典型草原與荒漠草原間無顯著差異。植物葉片C/N在典型草原變化范圍最大，植物葉片C/P，N/P在草甸草原的變化范圍最大，其中草甸草原植物葉片C/P幅度達(dá)到了839.73。經(jīng)K-S檢驗(yàn)，草甸草原和荒漠草原的C/P含量不符合正態(tài)分布，其余化學(xué)計量比均為正態(tài)分布。

2.3" 不同草原亞型植物葉片C，N，P及其化學(xué)計量比相關(guān)性分析

對錫林郭勒草原不同草原亞型植物葉片的C，N，P及其化學(xué)計量比進(jìn)行相關(guān)性分析（表2），由表可知，三種草原亞型植物葉片C含量和N含量均呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；植物葉片C含量和P含量在典型草原為顯著負(fù)相關(guān)性（Plt;0.05），在其余兩種草原類型中相關(guān)性均不顯著；植物葉片N含量和P含量在三種草原亞型中均呈現(xiàn)為極顯著正相關(guān)性（Plt;0.01）。

各草原亞型植物葉片C含量和C/N均呈現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），說明植物葉片通過控制自身C、N元素含量來調(diào)節(jié)C/N，維持正常的生物循環(huán)過程；植物葉片C和C/P均為正相關(guān)關(guān)系，其中在草甸草原與典型草原均表現(xiàn)為極顯著相關(guān)性（Plt;0.01）；植物葉片C含量和N/P在三種草原亞型中均為不顯著的正相關(guān)關(guān)系。各草原亞型植物葉片N含量與C/N，C/P均呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與N/P相關(guān)性不顯著。各草原亞型植物葉片P含量與C/N，C/P，N/P均呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。

在三種草原亞型中植物葉片C/P與C/N，N/P均呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），而C/N與N/P之間的相關(guān)關(guān)系沒有顯著性。

2.4" 不同草原亞型植物葉片C，N，P及化學(xué)計量比與環(huán)境因子的關(guān)系

草甸草原冗余分析結(jié)果如圖7所示，RDA結(jié)果圖中第一排序軸解釋量為62.11%，第二排序軸解釋量為21.20%，影響因素對植物葉片指標(biāo)的作用共解釋了83.31%，說明環(huán)境因子能反映植物葉片化學(xué)計量指標(biāo)的變化。影響植物葉片化學(xué)計量特征的主要環(huán)境因子（前八位）排序?yàn)橥寥纏H值gt;MAPgt;土壤APgt;土壤ANgt;AIgt;坡度gt;MATgt;土壤TP。由此可知，土壤pH值、氣候因素和土壤速效養(yǎng)分是影響草甸草原植物葉片化學(xué)計量特征的主要因子。

草甸草原植物葉片C含量與MAT、海拔、土壤AP、坡向均呈正相關(guān)關(guān)系，與其余因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，C含量的主要影響因子為氣候因子。植物葉片N含量與坡向、土壤pH值、土壤AP、海拔和MAT呈正相關(guān)關(guān)系，與其余因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，N含量的主要影響因子為土壤AN，SOC以及土壤TN。植物葉片P含量與土壤AP、坡向、土壤pH值、MAP和AI呈正相關(guān)關(guān)系，與其余環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，P含量的主要影響因子為土壤pH值，SOC以及土壤AP。植物葉片C/N與土壤AN、土壤TN、SOC、土壤TP、坡度和MAT均呈正相關(guān)關(guān)系，與其余因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；植物葉片C/P與MAP、AI、土壤pH值、坡向和土壤AP均存在負(fù)相關(guān)性，與其余環(huán)境因子為正相關(guān)關(guān)系；土壤pH值、SOC是影響C/N、C/P的主要因子。植物葉片N/P與MAT、海拔、土壤AP、坡向和土壤TP均呈正相關(guān)關(guān)系，與其余環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)性，影響N/P的關(guān)鍵因素為氣候因素。

如圖8所示，影響因素對錫林郭勒典型草原植物葉片指標(biāo)的作用共解釋了95%，可以反映出環(huán)境因子與葉片化學(xué)計量的關(guān)系。影響典型草原植物葉片化學(xué)計量特征的主要環(huán)境因子（前8位）排序?yàn)橥寥纏H值gt;AIgt;坡度gt;MATgt;海拔gt;土壤TPgt;土壤APgt;土壤AN。由此可知，土壤pH值、氣候因素、地形因素和土壤P元素是影響典型草原葉片化學(xué)計量特征的主要因子。

典型草原植物葉片C含量和土壤pH值、土壤AP均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其余因子均呈正相關(guān)性，C含量的主要影響因子為土壤pH值和SOC。植物葉片N含量與土壤pH值、土壤AP和海拔均呈正相關(guān)關(guān)系，與其余環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；植物葉片P含量與土壤AP、AI、MAP、坡向、土壤TP、土壤AN、SOC和土壤TN均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與坡度、MAT基本呈90°，基本無相關(guān)性，與其余環(huán)境因子均呈正相關(guān)關(guān)系；影響N、P含量的主要因子為土壤pH值、SOC以及降水。植物葉片C/N與土壤AP、土壤pH值均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其余環(huán)境因子均呈正相關(guān)關(guān)系；植物葉片C/P與海拔、土壤pH值均存在負(fù)相關(guān)性，與其余環(huán)境因子均存在正相關(guān)關(guān)系；影響C/N、C/P的關(guān)鍵因子為土壤pH值、降水和SOC。植物葉片N/P與土壤AP、坡向、MAP和AI均呈正相關(guān)關(guān)系，與其余環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，影響N/P的主要因子為海拔和土壤AP。

如圖9所示，影響因素對荒漠草原植物葉片指標(biāo)的作用共解釋了88.02%，可以在很大程度上反映出環(huán)境因子與葉片化學(xué)計量的關(guān)系。荒漠草原植物葉片化學(xué)計量特征的主要環(huán)境因子（前8位）排序?yàn)橥寥纏H值gt;MAPgt;土壤TPgt;坡度gt;坡向gt;土壤ANgt;土壤APgt;MAT。由此可知，土壤pH值、氣候因素、地形因素和土壤P元素是影響荒漠草原葉片化學(xué)計量特征的主要因子。

荒漠草原植物葉片C含量與坡向、土壤pH值、土壤AP、土壤TP、坡度和MAT均呈正相關(guān)，與土壤AN基本無相關(guān)關(guān)系，與其余因子均呈負(fù)相關(guān)性，影響植物葉片C含量的主要影響因子為坡向和MAP。植物葉片N含量與SOC、土壤AN、AI、MAP、土壤TP、海拔、土壤AP和土壤pH值均為正相關(guān)性，與其余影響因子均為負(fù)相關(guān)關(guān)系，N含量的主要影響因子為氣候因素和土壤TN。植物葉片P含量與土壤TP、土壤AP、土壤AN、SOC、土壤TN、AI、土壤pH值均存在正相關(guān)性，與其余環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)性，影響植物葉片P含量的關(guān)鍵影響因子為土壤AP和土壤TP。植物葉片C/N與坡向、坡度、MAT均呈正相關(guān)關(guān)系，與其余環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，影響C/N的主要因子為氣候因素、地形因素和SOC。植物葉片C/P和MAT、坡度、海拔均呈正相關(guān)，與MAP基本無相關(guān)性，與其余環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，影響C/P的主要因子為土壤AP和土壤TP。植物葉片N/P與海拔、MAP、AI、土壤TN、坡度、MAT均呈正相關(guān)關(guān)系，與SOC基本無相關(guān)關(guān)系，與其余環(huán)境因子均為負(fù)相關(guān)關(guān)系，影響N/P的主要影響因子為坡向、海拔和降水。

2.5" 錫林郭勒草原植物葉片C，N，P與化學(xué)計量比與其他地區(qū)對比分析

與茂蘭喀斯特區(qū)、黃土高原以及全球陸地植物葉片C含量相比，錫林郭勒草原植物葉片C含量較少，平均含量為428.96 g·kg-1（表3）。錫林郭勒草原年降水量基本在360 mm左右，自東向西干旱程度逐漸加深，少于茂蘭喀斯特區(qū)年降水量［29］1752 mm和黃土高原年降水量［30］422 mm，較少的降水量可能是引起研究區(qū)植物葉片C含量較低的原因之一。在水分相對缺乏的草原地區(qū)，特別是荒漠草原，植物通過減少葉片表面積和氣孔張開程度以減少水分損失，降低了光合作用中的C元素固定，導(dǎo)致植物有機(jī)物積累減少，從而造成干旱地區(qū)植物C含量較低的現(xiàn)象［31］。本研究中，降水量差異也可能是引起錫林郭勒草原草甸草原C含量顯著高于典型草原與荒漠草原的原因之一。本研究中植物葉片C含量在典型草原變幅最大，這是由于錫林郭勒典型草原面積廣闊，空間差異較大，C含量變化浮動較大。

錫林郭勒草原植物葉片N元素含量高于茂蘭喀斯特區(qū)、中國、中國陸地及全球陸地植物葉片N含量，這與錫林郭勒草原土壤中所含有較高的N元素濃度有著重要聯(lián)系［22］，葉片中N濃度在自然條件下主要受到土壤N濃度影響，且主要來源于凋落物、牲畜排泄及土壤［37］；其次，錫林郭勒草原位于干旱半干旱地區(qū)，降水量稀少，減少了有效氮的淋溶，有研究表明錫林郭勒草原土壤全氮含量為1.59 g·kg-1，遠(yuǎn)高于全國平均水平（1.06 g·kg-1）［38-39］。這些因素為本研究區(qū)較高的植物葉片N含量奠定了基礎(chǔ)。錫林郭勒草甸草原氣溫較低，植物周期較短，導(dǎo)致植物葉片N含量積累較少，由東至西，經(jīng)典型草原至荒漠草原，氣溫逐漸升高，植物周期變長，故而植物葉片N含量較多，此結(jié)果支持了干旱荒漠環(huán)境地區(qū)具有較高N含量假說［40］，也印證了溫度-植物生理學(xué)假說［41］。

錫林郭勒草原植物葉片P含量僅為1.29 g·kg-1，相較其他地區(qū)，P含量較少（表3）。土壤中的P含量是植物葉片P含量的主要來源，但我國大部分地區(qū)土壤P含量要低于全球平均水平［35-36］。錫林郭勒草原位于蒙古高原，表層土壤較薄，土壤有機(jī)質(zhì)含量低，加之土壤微生物數(shù)量少，有機(jī)質(zhì)分解速率慢，土壤P儲量低［38］，僅為0.19 g·kg-1，遠(yuǎn)低于全國平均水平（0.65 g·kg-1）［39］。同時，不同程度的降水會影響土壤P淋溶程度，例如草甸草原降水量較多，會導(dǎo)致土壤淋溶嚴(yán)重［42］，使土壤P流失；另有研究表明［43］，草本植物P含量會隨著干旱程度的增加而增加，因此草甸草原植物葉片P含量顯著低于典型草原與荒漠草原，與其較高的P淋溶程度以及較低的干旱程度有關(guān)。

錫林郭勒草原植物葉片C/N低于其他地區(qū)，這是由于本研究區(qū)植物葉片擁有相對較低的C含量與較高的N含量。有研究表明［35］，干旱環(huán)境下的植物更傾向于積累N而不是C和P，以積累N化合物的方式維持水分平衡；其次，干旱地區(qū)植物葉片可能要保持高N含量以保證光合作用［36］。植物葉片C/P可以評估植物的營養(yǎng)狀態(tài)，較低的C/P意味著C含量的不足以及P含量的過剩，而較高的C/P意味著植物葉片對P元素的迫切需求，植物葉片C/P可以反映植物對P的利用效率。錫林郭勒草原植物葉片C/P高于茂蘭喀斯特區(qū)、黃土高原和全球陸地植物葉片的C/P值，這意味著當(dāng)?shù)刂参锶~片對P元素可能有著迫切的需求，同時P元素在植物體內(nèi)有著較高的利用效率［44］，也可能與當(dāng)?shù)赝寥繮的低水平有關(guān)。有研究表明［45］，N/P能反映出植物生長過程中N、P元素對生長的限制性強(qiáng)弱，當(dāng)N/Plt;14時，植物生長受到N的限制，當(dāng)比值介于14～16時，植物受到兩種元素的共同限制，當(dāng)N/Pgt;16時，植物生長受到P的限制。錫林郭勒草原N/P含量為19.69，高于表3所列其余地區(qū)的N/P，說明本研究區(qū)植物生長主要受到P的限制，這與當(dāng)?shù)刂参飳元素的迫切需求相吻合，同時研究的結(jié)果與我國陸地和草地植物葉片養(yǎng)分限制研究結(jié)果一致［10］。

3" 討論

本研究中，植物葉片N、P元素含量為典型草原gt;荒漠草原gt;草甸草原，C/N、C/P、N/P含量均值均在草甸草原最高，在典型草原最低。C/N、C/P可以反映植物對營養(yǎng)的利用效率及當(dāng)?shù)氐臓I養(yǎng)狀況［8］，在低營養(yǎng)條件下，C/N、C/P增加，營養(yǎng)利用效率高。錫林郭勒草甸草原植物葉片N、P含量最少，營養(yǎng)利用效率最高，故而C/N、C/P最高；典型草原植物葉片N、P含量最高，C/N和C/P最低，營養(yǎng)利用效率低。N/P高而元素含量低的物種具有較高的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)，表明該物種的養(yǎng)分利用策略較為保守［46］。錫林郭勒草甸草原的N、P含量最少，N/P最高，是當(dāng)?shù)匚锓N和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性的有力指示［8］；典型草原N、P元素含量最高，N/P最低，表明典型草原的內(nèi)穩(wěn)性要弱于草甸草原和荒漠草原。

本研究中，錫林郭勒草原植物葉片三種元素間均呈極顯著相關(guān)關(guān)系，表明三種元素之間存在著密切的關(guān)聯(lián)性［47-48］。C含量與N、P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉片通過提高N、P的利用效率，增加C元素的固定以維持功能性狀［8］。N、P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，體現(xiàn)了草原植物體內(nèi)兩種營養(yǎng)元素變化的相對一致性［8］，在同一環(huán)境條件下具有相似的吸收、轉(zhuǎn)化和釋放機(jī)制［49］，這是草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要保障，N/P也因此呈現(xiàn)出相對的穩(wěn)定性［50］。C，N，P三種元素的這種相關(guān)關(guān)系與閻凱等［1］、李征等人［51］的研究結(jié)果一致，表明這種計量特征是陸生植物的普遍特征之一。

錫林郭勒草原植物葉片通過控制自身C，N，P元素的含量來調(diào)節(jié)C/N、C/P，進(jìn)而滿足其復(fù)雜的生長和生理需求［52］。C、P元素與N/P之間的線性關(guān)系表明它們之間存在一種調(diào)節(jié)關(guān)系，這種調(diào)節(jié)機(jī)制可能是為了在養(yǎng)分獲取和利用過程中維持N、P的均衡，也暗示著養(yǎng)分利用的協(xié)調(diào)性［53］，植物需要在一定程度上平衡C、P及N、P之間的比例，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件和生態(tài)需求。這體現(xiàn)了植物在養(yǎng)分利用策略中的一種資源分配機(jī)制，植物自身能夠動態(tài)調(diào)節(jié)C、N、P含量及其比例，維持植物生長和代謝的平衡，優(yōu)化養(yǎng)分的利用效率，以獲得最優(yōu)的生長、代謝和適應(yīng)能力［54-55］。

在三種草原亞型中，不論是單一元素含量還是化學(xué)計量特征，典型草原與荒漠草原均無顯著差異，這意味著兩地的養(yǎng)分供應(yīng)、植物對環(huán)境的適應(yīng)性均存在著一定的相似性。而草甸草原植物的生存策略、養(yǎng)分的存儲和利用效率有別于典型草原和荒漠草原，與當(dāng)?shù)叵鄬^好的降水量、植被的相對茂盛以及降水所帶來的N、P元素的淋溶有關(guān)。研究區(qū)典型草原的面積最為廣大，所取樣點(diǎn)最為豐富，草原內(nèi)部的空間差異性使得典型草原的葉片C，N，P含量波動范圍最大。在三種草原亞型中，除荒漠草原葉片C含量屬弱程度變異，其余均屬中等程度變異，這表明錫林郭勒草原植物葉片化學(xué)元素含量在不同環(huán)境下能保持相對穩(wěn)定。

錫林郭勒三種草原亞型植物葉片的生態(tài)化學(xué)計量均對土壤pH值最為敏感，說明土壤pH值在植物生長過程中發(fā)揮著重要作用［56］，其大小直接影響土壤中各種離子的濃度、土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化、土壤微生物的活動，從而對土壤肥力、有機(jī)質(zhì)的分解、氮礦化和植物生長產(chǎn)生較大影響［57］。有研究指出，當(dāng)土壤pH值lt;6時，土壤固氮菌活性會降低，當(dāng)土壤pH值gt;8時，硝化作用會受到抑制［58］，當(dāng)土壤pH值處于6～8時，N元素的有效性較高，特別是處于6.5～7.5時，P元素有效性較高。錫林郭勒草原土壤pH值基本處于7～8之間，因此這種土壤條件為當(dāng)?shù)刂参锶~片N、P元素的高效利用提供了有利條件，有助于植物在低P元素的條件下完成生命活動，以維護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。氣候因子對錫林郭勒草原植物葉片的化學(xué)計量特征也有重要作用，特別是錫林郭勒草原地處干旱半干旱區(qū)，水分是當(dāng)?shù)刂参锷L的主要限制因子，降水直接影響生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力，直接或間接影響土壤養(yǎng)分的含量［59-60］；干燥度是水熱條件的綜合體現(xiàn)，鄭曉翾等［61］的研究表明呼倫貝爾草原的物種豐富度主要受水熱因素的影響，與本文的研究結(jié)果相一致。

4" 結(jié)論

本文以錫林郭勒草原樣帶植物為研究對象，通過對群落優(yōu)勢種植物葉片的C、N、P含量進(jìn)行測定，探究其生態(tài)化學(xué)計量特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，主要結(jié)論如下：

植物葉片C、N、P含量均值分別為428.96 g·kg-1，23.04 g·kg-1和1.29 g·kg-1，植物葉片C/N，C/P，N/P均值分別為20.17，406.03和19.69。植物葉片C，N，P及其化學(xué)計量比均為中等程度變異，穩(wěn)定性適中。除植物葉片N含量和N/P無顯著相關(guān)關(guān)系外，其余指標(biāo)間均表現(xiàn)有極顯著相關(guān)性（Plt;0.01）。植物葉片C含量低于全球植物葉片C含量，N含量高于全球植物葉片N含量，P含量相對匱乏，成為當(dāng)?shù)刂参锷L的主要限制因子。

在三種草原亞型中，植物葉片C含量均值由東向西遞減，表現(xiàn)為草甸草原gt;典型草原gt;荒漠草原，植物葉片C含量在荒漠草原波動程度小，屬于弱變異，含量穩(wěn)定，在其余兩種草原亞型均為中等程度變異，穩(wěn)定性適中。植物葉片N、P含量均值均表現(xiàn)為典型草原＞荒漠草原＞草甸草原，且均屬中等程度變異，穩(wěn)定性適中。植物葉片C/N，C/P，N/P含量均值均在草甸草原最高，在典型草原最低，且均屬于中等程度變異，穩(wěn)定性適中。三種草原亞型的植物生長均受到P元素限制，草甸草原養(yǎng)分利用率較高。

在三種草原亞型中，植物葉片N含量和P含量、C含量和C/N、C/N和C/P、C/P和N/P均呈現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；植物葉片N含量和C/N、N含量和C/P、P含量和三種化學(xué)計量比之間均呈現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；植物葉片C含量和C/P在草甸草原和典型草原呈現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；典型草原植物葉片C含量與P含量呈顯著負(fù)相關(guān)性（Plt;0.05）。

影響草甸草原植物葉片化學(xué)計量特征的主要因子是土壤pH值、氣候因素和土壤速效養(yǎng)分；影響典型草原和荒漠草原植物葉片化學(xué)計量特征的主要因子是土壤pH值、氣候因素、地形因素和土壤P元素。

元素和元素之間、元素與化學(xué)計量特征之間以及各化學(xué)計量特征間的聯(lián)系表達(dá)了當(dāng)?shù)刂参镌谏L繁殖過程以及資源權(quán)衡中對營養(yǎng)元素的調(diào)節(jié)能力和分配策略。

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（責(zé)任編輯" 劉婷婷）