小麥對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)及耐鹽堿調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

收稿日期：2024-06-03

基金項(xiàng)目：北京市農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng)（KJCX20240103）

作者簡(jiǎn)介：劉 鐸（1991-），男，甘肅靖遠(yuǎn)人，博士，助理研究員，研究方向?yàn)橹参锬望}堿生理。（E-mail）ld258825@126.com

通訊作者：陳兆波，（E-mail）chzhaobo@126.com ；王 拯，（E-mail）wangzhengpp@126.com

摘要： 鹽堿脅迫是自然界中非常重要的非生物脅迫因子，它嚴(yán)重制約小麥生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)而影響產(chǎn)量。本文從生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、滲透調(diào)節(jié)、離子平衡、抗氧化調(diào)節(jié)、產(chǎn)量等方面系統(tǒng)綜述了小麥對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制，并且介紹部分小麥耐鹽堿調(diào)控技術(shù)措施，以期為培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和耐鹽堿性強(qiáng)的小麥新品種及綜合高效開發(fā)利用鹽堿地提供理論支撐。

關(guān)鍵詞： 鹽堿脅迫；小麥；響應(yīng)；調(diào)控

中圖分類號(hào)： S512.1"" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A"" 文章編號(hào)： 1000-4440（2024）10-1970-06

Advances in response of wheat to saline-alkali stress and saline-alkali tolerance regulation technology

LIU Duo^1，2， WANG Zheng¹， LI Ping²， LOU Hongyao¹， CHEN Zhaobo¹

（1.Institute of Hybrid Wheat， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Beijing 100097， China;2.Institute of Farmland Irrigation， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang 453002， China）

Abstract： Saline-alkali stress is a very important abiotic stress limiting factor in nature， which severely restricts the growth and development of wheat， thus affecting the yield. In this paper， the mechanism of wheat response to saline-alkali stress was systematically summarized from the aspects of growth and development， photosynthesis， osmotic regulation， ion balance， antioxidant regulation and yield， and some technical measures for regulating saline-alkali tolerance of wheat were introduced. The purpose was to provide theoretical support for cultivating new wheat varieties with high quality， high yield and strong saline-alkali tolerance， and comprehensively and efficiently developing and utilizing saline-alkali land.

Key words： saline-alkali stress；wheat；response；regulation

小麥（Triticum aestivum L.）是重要的口糧作物，對(duì)保障國家糧食安全至關(guān)重要^[1]。自然環(huán)境中鹽堿脅迫是一種非常重要的植物非生物脅迫因子，小麥屬于甜土植物，尤其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)關(guān)鍵期，鹽堿脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，最終降低小麥產(chǎn)量，威脅糧食安全。由于全球環(huán)境變化加劇和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不合理的灌溉方式等因素影響，土地鹽堿化程度日益加深^[2]。因此，深入研究并揭示小麥耐鹽堿機(jī)理，對(duì)于中國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，保障國家糧食安全具有重要意義。本文對(duì)近幾年國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行的鹽堿脅迫對(duì)小麥影響的研究成果進(jìn)行綜合概述，旨在為小麥耐鹽堿種質(zhì)資源發(fā)掘以及關(guān)于小麥適應(yīng)鹽堿脅迫機(jī)理研究和鹽堿地資源綜合高效利用提供參考。

1 鹽堿脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響

鹽堿脅迫對(duì)植物危害最直觀的體現(xiàn)是抑制植物生長(zhǎng)和發(fā)育。主要表現(xiàn)為對(duì)植物種子萌發(fā)期、苗期和全生育期都會(huì)產(chǎn)生影響。

1.1 鹽堿脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)期是植物從生命活動(dòng)相對(duì)靜止到生理生化活躍的轉(zhuǎn)變期，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，非常容易受到各種因素影響，尤其在鹽堿脅迫環(huán)境下，植物種子萌發(fā)會(huì)受到嚴(yán)重抑制。王玉玲等^[3]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫條件下，8個(gè)小麥主栽品種，隨著NaCl濃度的增大，種子的萌發(fā)率、幼苗高度、根系長(zhǎng)度、幼苗地上部鮮重及根部鮮重總體呈下降趨勢(shì)。王志偉等^[4]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)過程中的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率顯著降低。李媛媛等^[5]以283份小麥種質(zhì)資源為材料，進(jìn)行鹽堿脅迫發(fā)芽試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)中性鹽脅迫下小麥胚芽長(zhǎng)度、胚芽鮮重及胚芽干重變化幅度較大；堿性鹽脅迫下小麥胚根長(zhǎng)度、胚根鮮重及胚根干重變化幅度更大。進(jìn)一步通過隸屬函數(shù)值分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫與堿脅迫下小麥種子萌發(fā)各個(gè)性狀之間相關(guān)性存在差異。由此可以看出，鹽堿脅迫會(huì)對(duì)小麥種子正常發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用，且對(duì)不同品種小麥種子發(fā)芽抑制作用不盡相同；鹽脅迫與堿脅迫對(duì)小麥種子發(fā)芽的抑制作用存在差異。

1.2 鹽堿脅迫對(duì)小麥苗期生長(zhǎng)的影響

小麥幼苗期對(duì)鹽堿脅迫極為敏感，是研究小麥耐鹽堿性和進(jìn)行小麥種質(zhì)資源耐鹽堿評(píng)價(jià)篩選的關(guān)鍵階段^[6]。黃玲等^[7]以百農(nóng)4199為研究對(duì)象分析鹽脅迫對(duì)小麥苗期生長(zhǎng)的影響發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)無影響甚至有促進(jìn)作用，高濃度鹽脅迫會(huì)抑制小麥幼苗的正常生長(zhǎng)。主要表現(xiàn)為，相比于高濃度鹽脅迫，對(duì)照和低鹽濃度（50 mmol/L）鹽脅迫下小麥幼苗的生物量、株高及相對(duì)生長(zhǎng)率更高，小麥幼苗根系的總根長(zhǎng)、總投影面積及總根表面積也有所增加。李雙等^[8]以百農(nóng)889和中國春為研究對(duì)象，分析鹽脅迫對(duì)小麥幼苗生理生化和基因表達(dá)的影響，結(jié)果表明，中國春比百農(nóng)889的失綠程度嚴(yán)重，細(xì)胞活性更高；中國春的電解質(zhì)滲透率較百農(nóng)889更高。轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，相比于中國春，百農(nóng)889上調(diào)差異表達(dá)基因2 299個(gè)，下調(diào)表達(dá)基因2 527個(gè)，差異表達(dá)基因GO富集分析結(jié)果表明，與質(zhì)膜透性、光合作用及葉綠體相關(guān)的功能基因被顯著富集。KEGG富集分析結(jié)果表明，與植物次生代謝和激素信號(hào)相關(guān)通路被顯著富集。由此可見，低濃度鹽脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，高濃度鹽脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制小麥幼苗正常生長(zhǎng)，且不同品種小麥幼苗在鹽脅迫下生理生化表現(xiàn)不同，基因表達(dá)也不同。

1.3 鹽堿脅迫對(duì)小麥全生育期生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響

鹽脅迫抑制作物生長(zhǎng)，最終體現(xiàn)在影響作物產(chǎn)量上，小麥耐鹽性研究，不僅要關(guān)注種子發(fā)芽期和苗期耐鹽性狀，更要關(guān)注對(duì)小麥產(chǎn)量的影響^[9]。陶榮榮等^[10]以5個(gè)春小麥品種進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)不同品種小麥的花后生理特性及產(chǎn)量造成不同影響，鹽脅迫下春小麥的葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累量、莖蘗數(shù)、穗數(shù)、每穗粒數(shù)及千粒重都顯著下降，其中穗數(shù)下降占據(jù)主導(dǎo)地位，其次是千粒重。蘇寒等^[11]選取石麥22和小偃60 2個(gè)小麥品種，進(jìn)行咸水灌溉試驗(yàn)，2個(gè)品種減產(chǎn)程度不盡相同，但是總的減產(chǎn)趨勢(shì)一致，株高、旗葉面積、地上生物量和地下生物量均顯著下降，導(dǎo)致穗數(shù)和千粒重下降，進(jìn)而產(chǎn)量下降。Siddiqui等^[12]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下不同品種小麥產(chǎn)量各不相同，產(chǎn)量較高的品種主要表現(xiàn)為株高、分蘗數(shù)、葉面積、植株干重及每穗粒數(shù)都較高。小麥的產(chǎn)量與耐鹽生理生化指標(biāo)存在正相關(guān)關(guān)系，耐鹽品種Na⁺含量和Na⁺含量與K⁺含量比值（Na⁺含量/K⁺含量）比鹽敏感品種較低，K⁺含量和脯氨酸含量及各種抗氧化酶活性較高。綜上可以看出，鹽堿脅迫會(huì)對(duì)小麥整個(gè)生育期的生長(zhǎng)都造成影響，從而影響小麥產(chǎn)量。

2 鹽堿脅迫對(duì)小麥生理生化的影響

2.1 鹽堿脅迫對(duì)小麥葉綠素含量的影響

植物葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物葉片中葉綠素含量是衡量植物抗逆性的重要標(biāo)準(zhǔn)，鹽堿脅迫會(huì)降低植物葉片葉綠素含量進(jìn)而嚴(yán)重抑制植物正常的光合作用^[2]。鈕力亞等^[13]研究發(fā)現(xiàn)，在150 mmol/L NaCl脅迫下，各個(gè)小麥品系的葉綠素含量都出現(xiàn)了下降，其中滄麥6005誘-2和滄麥6005禿變化最小。孫芹等^[14]以冀麥32、德抗961、泰農(nóng)18及師欒02-1 4個(gè)冬小麥品種為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下4個(gè)冬小麥品種的葉綠素a含量、葉綠素b含量以及總?cè)~綠素含量，相比于對(duì)照均出現(xiàn)下降，其中冀麥32的葉綠素a含量和葉綠素b含量顯著高于師欒02-1和泰農(nóng)18。由此可見，鹽堿脅迫會(huì)引起小麥葉片葉綠素含量的降低，從而抑制小麥光合作用，不同小麥品種的葉綠素降低量有差異。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)小麥光合作用的影響

植物光合作用為生長(zhǎng)發(fā)育提供了物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，鹽堿脅迫下過多的Na⁺會(huì)對(duì)植物體內(nèi)蛋白質(zhì)造成損傷，抑制相關(guān)酶活性，進(jìn)而影響植物正常光合作用^[2]。同樣，小麥的正常光合作用也會(huì)受到鹽堿脅迫的嚴(yán)重抑制^[15]。鄧肖等^[16]以冬小麥品種德抗961和師欒02-1為試驗(yàn)材料進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，小麥幼苗的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均下降，且隨著鹽濃度的增大而下降幅度增大，但胞間二氧化碳濃度（Ci）卻升高；并且相比于耐鹽性強(qiáng)的德抗961，師欒02-1各個(gè)指標(biāo)變化幅度更大。由此可以看出，鹽脅迫會(huì)抑制小麥正常的光合作用，并且對(duì)不同品種小麥的光合作用的抑制程度存在差異，進(jìn)一步通過有關(guān)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下德抗961和師欒02-1存在大量差異表達(dá)基因。通過KEGG富集分析發(fā)現(xiàn)，差異表達(dá)基因主要富集在糖類物質(zhì)合成、輔酶運(yùn)輸、氨基酸合成及植物病原物作用方面。通過GO富集分析發(fā)現(xiàn)，差異表達(dá)基因主要集中在細(xì)胞過程、信號(hào)傳遞及膜結(jié)構(gòu)建立等方面。由此可見，鹽脅迫下不同品種小麥光合作用有差異，可能和相關(guān)物質(zhì)合成、信號(hào)傳導(dǎo)及膜結(jié)構(gòu)等有很大關(guān)系。

2.3 鹽堿脅迫對(duì)小麥滲透調(diào)節(jié)的影響

當(dāng)土壤中鹽離子含量過高時(shí)，就會(huì)引起土壤滲透勢(shì)下降，進(jìn)而使植物吸水困難，造成植物生理性干旱。植物為了應(yīng)對(duì)鹽堿環(huán)境引起的滲透脅迫，主要通過吸收其他有益離子或者體內(nèi)自身合成有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來降低滲透勢(shì)，防止植物體內(nèi)過多水分流失，達(dá)到抵御滲透脅迫的目的^[17-18]。張婭等^[19]以西旱3號(hào)幼苗為試驗(yàn)材料進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)，在150 mmol NaCl脅迫下，幼苗葉片中的脯氨酸含量、可溶性糖含量及可溶性蛋白質(zhì)含量均上升。李瓊等^[20]以隴春27為試驗(yàn)材料研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥幼苗根系中脯氨酸含量、可溶性糖含量及可溶性蛋白質(zhì)含量增加。但也有研究結(jié)果表明，在NaCl脅迫處理下， HD3和MBB 2種小麥幼苗葉片中脯氨酸含量會(huì)顯著上升，但在根系中脯氨酸含量變化不明顯，同樣2種小麥的脯氨酸關(guān)鍵調(diào)控基因P5CS也在葉片中過量表達(dá)，而在根系中表達(dá)變化不明顯^[21]。有研究結(jié)果表明，高鹽脅迫下，小麥幼苗體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量會(huì)增加，其中葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量最高；隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，莖和葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量平穩(wěn)增加，而根系中可溶性蛋白質(zhì)含量急劇增加，超過48 h又急劇下降^[22]。由此可見，鹽脅迫條件下，小麥不同部位滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量存在差異。根系中某些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量易發(fā)生劇烈變化，這可能與根系直接處于鹽堿環(huán)境中有關(guān)。

2.4 鹽堿脅迫對(duì)小麥對(duì)離子吸收的影響

鹽堿脅迫下過多的鹽離子進(jìn)入植物體內(nèi)，打破植物體內(nèi)離子平衡，造成代謝紊亂^[23]。當(dāng)鹽離子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)后會(huì)損害植物細(xì)胞器，進(jìn)而抑制植物正常生長(zhǎng)發(fā)育^[24]。Rahman等^[25]通過對(duì)不同小麥品種進(jìn)行鹽堿脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉片和根部積累大量Na⁺，K⁺則會(huì)大量流失，導(dǎo)致Na⁺含量/K⁺含量升高，而耐鹽能力較強(qiáng)的小麥品種，葉片和根中Na⁺含量和Na⁺含量/K⁺含量較低，K⁺含量較高。Tao等^[26]研究發(fā)現(xiàn)，150 mmol/L NaCl脅迫條件下小麥幼苗中K⁺含量和K⁺含量/Na⁺含量顯著降低，Na⁺含量顯著增加，Na⁺轉(zhuǎn)運(yùn)基因TaHKT1;5表達(dá)量明顯比K⁺轉(zhuǎn)運(yùn)基因TaAKT1-like高，并且小麥幼苗葉片中K⁺含量/Na⁺含量與小麥耐鹽能力呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，由此可以推測(cè)鹽脅迫下小麥幼苗并非依靠積累更多的K⁺在葉片中，而是將過多Na⁺外排，達(dá)到維持K⁺含量/Na⁺含量平衡的目的。近年來，通過非損傷微測(cè)技術(shù)（NMT）可以揭示鹽脅迫下小麥對(duì)于K⁺和Na⁺動(dòng)態(tài)吸收變化過程。董宏圖等^[27]研究發(fā)現(xiàn)，在高鹽脅迫下，Na⁺和Cl^-在各個(gè)小麥品種間都表現(xiàn)為外排。耐鹽性強(qiáng)的小麥品種能夠較好地維持K⁺內(nèi)流甚至能夠使K⁺外排變成內(nèi)流，而鹽敏感品種小麥表現(xiàn)為K⁺大量由內(nèi)流變?yōu)橥饬?，并且K⁺外流速度與耐鹽評(píng)價(jià)指標(biāo)（鮮重變化率、根冠比變化量）呈顯著相關(guān)，可以作為小麥耐鹽篩選和評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)。由以上研究結(jié)果可以看出，小麥維持葉片和根部K⁺含量與Na⁺含量的平衡，對(duì)于提高小麥耐鹽能力至關(guān)重要。

2.5 鹽堿脅迫對(duì)小麥抗氧化脅迫的影響

植物在適宜生長(zhǎng)的環(huán)境條件下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和消除之間保持著動(dòng)態(tài)平衡。當(dāng)受到鹽堿脅迫后，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和消除之間的平衡被打破。活性氧會(huì)大量積累對(duì)植物造成傷害，進(jìn)而抑制植物生長(zhǎng)^[28-29]。為了消除植物體內(nèi)積累的過多的活性氧物質(zhì)，植物形成了一套消除、中和及捕獲活性氧的抗氧化防御體系，這套體系主要包括氧化酶和非酶類抗氧化物質(zhì)^[30-31]。

Karimzadeh等^[32]研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下小麥突變體材料的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）及谷胱甘肽還原酶（GR）等酶活性及丙二醛（MDA）含量都升高，并且不同突變體抗氧化酶活性和丙二醛含量變化幅度各不相同。朱玉鵬等^[33]以青麥6號(hào)和濟(jì)麥22為試驗(yàn)材料，在鹽脅迫條件下，通過測(cè)定不同時(shí)期小麥旗葉中SOD、POD活性以及丙二醛含量發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥花后旗葉中SOD和POD活性增高，丙二醛含量升高。由以上研究結(jié)果可以得出，鹽堿脅迫下，小麥體內(nèi)的MDA含量會(huì)升高，為了抵御鹽脅迫引起的氧化脅迫，小麥會(huì)增強(qiáng)體內(nèi)各種抗氧化酶活性來抵御由鹽堿脅迫引起的氧化脅迫，不同品種在鹽堿脅迫下抗氧化酶活性的變化幅度不盡相同。

3 小麥耐鹽堿調(diào)控技術(shù)

3.1 外源物質(zhì)對(duì)小麥耐鹽堿能力的影響

目前可以通過外源信號(hào)分子、激素及微量元素提高小麥耐鹽堿能力。 有研究結(jié)果表明，利用外源硝普鈉（SNP）對(duì)小麥種子進(jìn)行預(yù)處理，可以顯著提高鹽脅迫下小麥體內(nèi)POD、SOD和CAT活性，并提高抗壞血酸含量、脯氨酸含量及總酚含量，以減輕鹽脅迫對(duì)小麥造成的損害，提高小麥的生物量和產(chǎn)量^[34]。司廉邦等^[35]研究發(fā)現(xiàn)，外源茶多酚可以增加鹽脅迫下小麥葉片葉綠素含量，并提高其最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光合電子傳遞效率（ETR），降低過氧化氫（H2O2）含量，增強(qiáng)小麥對(duì)鹽脅迫的耐受性。另外，有研究結(jié)果表明，外源激素可以提高小麥耐鹽性，噴施脫落酸（ABA）可以調(diào)控鹽脅迫與堿脅迫下小麥體內(nèi)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，減少Na⁺含量，促進(jìn)地上部分莖的生物量^[36]。施用外源微量元素可提高小麥耐鹽堿性，研究發(fā)現(xiàn)微量元素硅可以提高鹽脅迫下小麥葉片葉綠素含量、葉片含水量、可溶性蛋白質(zhì)含量和碳水化合物含量，降低丙二醛（MDA）含量，降低質(zhì)膜透性，進(jìn)而提高小麥耐鹽堿脅迫的能力^[37]。由以上研究結(jié)果可以得出，外源信號(hào)分子、激素及微量元素都可以提高小麥耐鹽堿能力，主要集中在生長(zhǎng)和生理層面，更深層次的研究還有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

3.2 新型納米材料對(duì)小麥耐鹽堿能力的影響

近幾年來，新型納米材料開始廣泛與植物科學(xué)相結(jié)合，以提高農(nóng)作物產(chǎn)量和抗逆性^[38]。有研究發(fā)現(xiàn)，相比于普通鋅肥，納米氧化鋅能夠更明顯地促進(jìn)鹽脅迫下小麥的生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)為納米氧化鋅提高了鹽脅迫下小麥葉片葉綠素含量、根系的干重和鮮重、株高及穗長(zhǎng)^[39]。還有研究結(jié)果表明，外源納米硒可以提高鹽脅迫下小麥葉綠素含量、千粒重、生物量，并降低丙二醛含量和過氧化氫含量，可以提高小麥耐鹽性及產(chǎn)量^[1]。由以上研究結(jié)果可以看出，一些新型納米材料可以提高小麥耐鹽堿能力，并且相比于傳統(tǒng)物質(zhì)，效果更好。目前，學(xué)科交叉融合現(xiàn)象非常普遍，將新型材料科學(xué)與傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)結(jié)合，對(duì)于實(shí)現(xiàn)未來農(nóng)業(yè)可持續(xù)綠色發(fā)展是一條切實(shí)可行的方法。同時(shí)，也要看到目前有關(guān)納米材料提高小麥耐鹽堿的研究更多集中在小麥生長(zhǎng)和生理層面，更深層次機(jī)理揭示還有所欠缺。未來研究中，應(yīng)該在生長(zhǎng)表型和生理指標(biāo)的基礎(chǔ)上，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)及離子組學(xué)等各種研究手段，更加深入地揭示納米材料提高小麥耐鹽堿能力的機(jī)理。

4 結(jié)論與展望

鹽堿脅迫是自然界中重要的非生物脅迫因素，農(nóng)田鹽堿化會(huì)嚴(yán)重抑制農(nóng)作物正常生長(zhǎng)，造成糧食減產(chǎn)^[40]，對(duì)國家糧食安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

本文總結(jié)了近年來國內(nèi)外有關(guān)小麥耐鹽堿方面的研究結(jié)果，小麥耐鹽堿機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控過程，目前，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)從小麥種子萌發(fā)期、苗期、全生育期生長(zhǎng)、生理生化反應(yīng)及分子生物學(xué)等各個(gè)角度對(duì)小麥耐鹽堿機(jī)制進(jìn)行了深入研究，但有關(guān)小麥耐鹽堿機(jī)制的剖析還不夠透徹，將來可以應(yīng)用多組學(xué)技術(shù)揭示小麥耐鹽堿機(jī)制，挖掘小麥耐鹽堿基因，為小麥耐鹽堿育種提供理論支撐。同時(shí)，在提高小麥耐鹽堿研究方面，應(yīng)該積極將新型材料科學(xué)與植物科學(xué)緊密結(jié)合起來，揭示納米材料提高小麥耐鹽堿機(jī)理，探索如何在大田條件下，運(yùn)用新型納米材料提高小麥在鹽堿土壤環(huán)境下的產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）