3個(gè)林區(qū)不同森林類型林下植物物種多樣性及變化特征分析

摘要" 為探究廣東地區(qū)不同森林類型林下植物物種多樣性及藥用植物的變化特征，對(duì)同屬亞熱帶氣候區(qū)的江門純尾葉桉林（林齡為2.5、4和7 a）、高明人工林（4 a生馬尾松林、4.5 a生尾葉桉林和常綠闊葉林）和南嶺原始森林的林下植物資源進(jìn)行調(diào)查，記錄每個(gè)樣地內(nèi)林下維管植物的種類和數(shù)量，計(jì)算其α多樣性指數(shù)，評(píng)估物種重要值，統(tǒng)計(jì)每種森林類型林下藥用植物的種類、比例、生活型和入藥部位。結(jié)果表明，（1）江門純尾葉桉林隨著林齡增加，林下植物科屬種的數(shù)量、Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和 Fisher’s α指數(shù)呈先下降后上升趨勢(shì)，而Pielou指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈相反趨勢(shì)。不同森林類型林下植物科屬種數(shù)量、Margalef豐富度指數(shù)和Fisher’s α指數(shù)均是南嶺原始林區(qū)gt;高明林區(qū)gt;江門林區(qū)。（2）3個(gè)林區(qū)不同森林類型的林下優(yōu)勢(shì)植物中均有芒萁[Dicranopteris pedata" （Houtt.） Nakaike]，前5種優(yōu)勢(shì)物種的重要值占比最高的江門純尾葉桉林，南嶺原始林最低，說明南嶺原始林林下植物分布更均勻。（3）林下植物中藥用植物種類最多的是高明林區(qū)，從江門純尾葉桉林到南嶺原始林，藥用植物主要生活型從一年生草本向常綠闊葉喬木演變，入藥部位從全草入藥向葉和根等部位演變。以上結(jié)果表明，林齡對(duì)純尾葉桉林林下植物多樣性有重要影響，隨著林分復(fù)雜程度的提高，林下植物與藥用植物的物種豐富程度和物種分布均勻度逐步提高。

關(guān)鍵詞" 植物資源；物種多樣性；重要值；藥用植物；亞熱帶森林

中圖分類號(hào)" Q949" " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼" A" " " "文章編號(hào)" 1007-7731（2024）23-0068-09

DOI號(hào)" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.23.015

Analysis of species diversity and change characteristics of understory vegetation of different forest types in three forset regions

CUI Fangke1" " XU Xiuyu2" " FU Liyong1" " LIANG Jiayi3" " MO Lijun3" " LI Weimei3" " CAI Zhiquan1

（1Department of Horticulture， Foshan University， Foshan 528200， China；

2Guangdong Academy of Forestry Sciences， Guangzhou 510520， China；

3Institute of Forestry in Gaoming， Foshan 528500， China）

Abstract" To explore the species diversity and change characteristics of understory vegetation of different forest types in Guangdong Province， the Eucalyptus urophylla forests of different ages （2.5， 4 and 7 years" old） in Jiangmen， Pinus massoniana （4 years old） and Eucalyptus urophylla forests （4.5 years old）， and subtropical evergreen broad-leaved forests in Gaoming， as well as primary forests in Nanling were surveyed. Vascular plant species and their numbers in each site， calculated α-diversity indices， and assessed species importance values were recorded. Medicinal plant species， proportions， life forms， and plant parts used were also analyzed. Results indicated that：（1）In Jiangmen’s Eucalyptus urophylla forests， species richness， Margalef’s richness index， Shannon-Wiener index， and Fisher’s α index initially decreased with forest age， then increased， while Pielou’s index and Simpson dominance index showed the opposite trend. Species richness， Margalef’s index， and Fisher’s α index were highest in Nanling’s primary forest， followed by Gaoming and Jiangmen forests.（2）Dicranopteris pedata was found in the understory dominant plants of different forest types in the three forest regions. The top five important understory plants were most dominant in Jiangmen’s Eucalyptus urophylla forests and least in Nanling’s primary forests， where plant distribution was more even.（3）Gaoming had the highest diversity of medicinal plant species among the forest types. From Eucalyptus urophylla forests in Jiangmen to primary forests in Nanling， the predominant life form of medicinal plants shifted from annual herbs to evergreen broad-leaved trees， and the plant parts used shifted from whole plants to leaves and roots.This study highlights the significant influence of forest age on understory plant diversity in Eucalyptus urophylla forests. As forest complexity increases， both the richness and evenness of understory plants and medicinal species distribution improve.

Keywords" plant resources; species diversity; importance value; medicinal plant; subtropical forests

桉樹是南方人工林中一種重要的優(yōu)勢(shì)樹種，隨著種植規(guī)模的擴(kuò)大，人們對(duì)于桉樹種植是否會(huì)破壞生態(tài)環(huán)境這一問題產(chǎn)生了不同的看法，其對(duì)于生物多樣性的影響是爭(zhēng)議的焦點(diǎn)之一[1]。杜珊等[2]研究表明，相比桉樹人工林，天然林的林下植物和土壤種子庫的物種豐富度更高。隨著桉樹輪伐次數(shù)的增加，植物物種多樣性會(huì)下降；桉樹連栽也會(huì)減少林下植物的物種多樣性[3-4]。也有研究表明，桉樹人工林的植物物種多樣性高于其他常見的熱帶和亞熱帶人工林，并且降水量豐富地區(qū)的桉樹人工林的林下植物種類更為豐富[5]。物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)健康的一個(gè)重要指標(biāo)，是維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)。林下植物是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在保護(hù)植物多樣性、維持土壤養(yǎng)分含量和促進(jìn)森林群落恢復(fù)等方面發(fā)揮重要作用[6-7]。林下植物的多樣性水平在一定程度上反映了生態(tài)系統(tǒng)的健康水平，也可以反映人工林的可持續(xù)生態(tài)效果[8-9]。本研究分析了不同林區(qū)不同森林類型的林下植物種類、物種多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)物種的重要值變化，探究林下植物物種多樣性及藥用植物的演化過程，揭示不同人工林栽種方式對(duì)林下植物物種多樣性和藥用植物種類的影響[10-11]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)基本情況

研究區(qū)位于東亞季風(fēng)區(qū)，氣候類型為亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.8 ℃，年均降水量1 789.3 mm。本研究選取江門市司前鎮(zhèn)（114 °04′56″ E，24 °41′27″ N）、佛山市高明區(qū)（112 °66′36″ E，22 °22′29″ N）和韶關(guān)南嶺國(guó)家森林公園（113 °08′26″ E，24 °92′21″ N）3個(gè)研究區(qū)域[12-13]。其中，江門林區(qū)選取2.5、4和7 a的純尾葉桉人工林。高明林區(qū)選取馬尾松林（4 a）、尾葉桉林（4.5 a）和常綠闊葉林3 種類型；常綠闊葉林的上層樹種為紅楠（Machilus thunbergii Siebold amp; Zucc.），楊桐[Adinandra millettii（Hook. amp; Arn.）Benth. amp; Hook. f. ex Hance]和蕈樹[Altingia chinensis（Champ. ex Benth.）Oliv. ex Hance]。南嶺森林公園為亞熱帶原始林，作為對(duì)照林區(qū)，其主要優(yōu)勢(shì)植物為杜英（Elaeocarpus decipiens Hemsl.）和柃木（Eurya japonica Thunb.）等[14-15]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地、樣方設(shè)置 于2022年10月，對(duì)江門市司前鎮(zhèn)、佛山市高明區(qū)實(shí)地勘查和選擇樣地。每個(gè)森林類型設(shè)置4個(gè)規(guī)格20 m×20 m的樣方。在南嶺森林公園，選擇整片原始林區(qū)設(shè)置5個(gè)規(guī)格20 m×20 m的樣方[16]，調(diào)查樣地內(nèi)林下維管束植物的種類和數(shù)量。

1.2.2 物種多樣性指數(shù)計(jì)算 根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)分別計(jì)算江門、高明和南嶺3個(gè)林區(qū)樣地的林下物種的α多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)）[17-18]，豐富度指數(shù)（Margalef、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Fisher’s α指數(shù)）來評(píng)價(jià)林下植物物種的多樣性水平[19]。計(jì)算公式如式（1）～（5）。

Margalef豐富度指數(shù)（DM）=（S-1）/ln N （1）

Simpson多樣性指數(shù)（R）=1-Σ（p_i 〖 / N）〗^2 （2）

Shannon-Wiener 指數(shù)（H）=-Σ （p_i×ln p_i） （3）

Pielou均勻度指數(shù)（J）= H / ln S （4）

Fisher’s α 指數(shù)（S）= α ln（1 + N/α） （5）

式中，S表示物種的數(shù)量，N表示個(gè)體的總數(shù)，pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，α為Fisher’s α指數(shù)。常用于比較不同生境總體物種多樣性豐富程度[20-21]。

1.2.3 優(yōu)勢(shì)物種的重要值（Important value，IV）計(jì)算 重要值用于衡量一個(gè)物種在群落中的重要性，計(jì)算如式（6）。

重要值（IV） = （Ar+Fr+Pr） /3 （6）

式中，IV為重要值；Ar為相對(duì)多度；Fr為相對(duì)頻度；Pr為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度。

1.2.4 林下藥用植物種樹及比例統(tǒng)計(jì) 對(duì)各樣地林下植物中藥用植物的種類、生活型、入藥部位及其占總調(diào)查物種的比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，分類標(biāo)準(zhǔn)參考《中藥學(xué)》[22]《中國(guó)藥用植物》[23]和《華南藥用植物》[24]等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 26.0、Graphpad Pism 9.5和Excel 2017軟件進(jìn)行整理和分析。多樣性指數(shù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個(gè)林區(qū)不同森林類型的林下植物資源數(shù)量

江門2.5 a尾葉桉林林下植物共有23科34屬35種；4 a林共有17屬19科19種；7 a林共有21科23屬23種（圖1）。江門純尾葉桉林下植物科屬種數(shù)量均隨林齡增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，整體上2.5 agt;7 agt;4 a。高明林區(qū)林下植物科屬種數(shù)量高于江門純尾葉桉林，小于或者接近南嶺原始林區(qū)。其中常綠闊葉林林下植物科和屬的數(shù)量與南嶺原始林基本持平，但物種數(shù)量明顯低于原始林。3個(gè)林區(qū)中，南嶺原始林區(qū)林下植被科屬種的數(shù)量均最多，物種豐富程度最高，其中科與屬的數(shù)量呈平穩(wěn)緩慢遞增趨勢(shì)。

2.2 3個(gè)林區(qū)不同森林類型的林下植物物種多樣性

江門不同林齡純尾葉桉林下植物α多樣性指數(shù)中，Margalef豐富度指數(shù)、Fisher’s α多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均為2.5 agt;7 agt;4 a。Shannon-Wiener指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)均為4 agt;7 agt;2.5 a（表1）。除Shannon-Wiener指數(shù)以外的其他多樣性指數(shù)，林下植物種類和數(shù)量均無差異。隨著林齡增加，林下植物種類與Margalef豐富度指數(shù)、Fisher’s α多樣性指數(shù)均呈遞減趨勢(shì)，而Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈遞增趨勢(shì)。江門純尾葉桉林隨林齡增大林下植物數(shù)量先降低再升高，總體上數(shù)量低于高明林區(qū)，而明顯高于南嶺原始林區(qū)。

由表1可知，高明林區(qū)林下植物種類、數(shù)量從馬尾松林、尾葉桉人工林到常綠闊葉林，均呈先下降后升高趨勢(shì)；林下植物的豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈下降趨勢(shì)，Pielou指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則呈相反變化趨勢(shì)。除Fisher’s α指數(shù)外，常綠闊葉林的多樣性指數(shù)均為該區(qū)3個(gè)森林類型中的最大值。在林下植物種類、Margalef豐富度指數(shù)與Fisher’s α指數(shù)方面，馬尾松林和常綠闊葉林明顯高于尾葉桉人工林。高明林區(qū)的Margalef豐富度指數(shù)和Fisher’s α指數(shù)均大于江門林區(qū)，但均小于南嶺原始林區(qū)。林下植物種類、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)方面，南嶺原始林區(qū)均大于高明林區(qū)和江門林區(qū)。而林下植物數(shù)量和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，則以高明林區(qū)和江門林區(qū)均明顯大于南嶺原始林區(qū)。南嶺原始林區(qū)林下植物物種種類和生境豐富程度最高，且林下物種分布均勻度高，無明顯優(yōu)勢(shì)種分布。不同林區(qū)與森林類型主體間效應(yīng)檢驗(yàn)結(jié)果表明，不同森林類型的主體影響僅在Pielou均勻度指數(shù)上有明顯效應(yīng)，不同林區(qū)及林區(qū)與森林類型交互因素對(duì)林下植物種類、數(shù)量和多樣性指數(shù)的影響均未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.3 3個(gè)林區(qū)不同森林類型的林下植物的重要值及占比

由表2可知，江門2.5 a尾葉桉林內(nèi)芒萁物種的重要值最大，占總樣地重要值的24.20%，其次是五節(jié)芒[Miscanthus floridulus（Labill.）Warburg ex K. Schumann]和薇甘菊（Mikania micrantha Kunth）；前5種優(yōu)勢(shì)物種的重要值占總樣地重要值的65.80%。4 a尾葉桉林內(nèi)物種數(shù)量明顯減少，前5種優(yōu)勢(shì)物種的重要值占總樣地的54.80%，物種分布更為均勻，其中薇甘菊的重要值最大。7 a尾葉桉林內(nèi)的物種數(shù)量比4 a林齡增加4種，前5種優(yōu)勢(shì)物種的重要值占總樣地的55.70%，各物種的重要值分布較均勻，其中芒萁的重要值最大，占總重要值的23.60%。3個(gè)林齡尾葉桉林樣地中主要優(yōu)勢(shì)物種均有芒萁，說明芒萁的適應(yīng)能力非常強(qiáng)，對(duì)本地生態(tài)環(huán)境具有普遍的適應(yīng)能力。2.5和4 a尾葉桉林中優(yōu)勢(shì)物種還均有海金沙[Lygodium japonicum（Thunb.）Sw.]和薇甘菊，2.5和7 a尾葉桉林中均有烏毛蕨[Blechnopsis orientalis（L.）C. Presl]，4和7 a尾葉桉林中均有華南鱗蓋蕨（Microlepia hancei Prantl）和火炭母[Persicaria chinensis （L.） H. Gross]。

由表3可知，高明林區(qū)馬尾松林中主要優(yōu)勢(shì)物種也有芒萁，且在3種森林類型中均為優(yōu)勢(shì)種。尾葉桉人工林和常綠闊葉林林下植物組成中烏毛蕨的重要值均最高，占樣地總重要值的比例分別為29.00%和21.80%。3種森林類型的林下優(yōu)勢(shì)物種中均有淡竹葉（Lophatherum gracile Brongn.）。前5種優(yōu)勢(shì)物種的重要值分別占每個(gè)森林類型樣地總重要值的47.50%、56.20%和48.60%，其中尾葉桉人工林林下植物的物種集中度更高，前5種優(yōu)勢(shì)植物相比其他林區(qū)占據(jù)了更多的生態(tài)位和生存空間。高明林區(qū)中，芒萁在3種森林類型中均為優(yōu)勢(shì)種，占據(jù)了重要的生態(tài)位。由表4可知，南嶺原始林區(qū)前5種優(yōu)勢(shì)物種的重要值占總樣地比例為26.73%。與江門和高明林區(qū)相比，南嶺原始林的林下優(yōu)勢(shì)種類變化較大，與前兩個(gè)林區(qū)基本無重合。前5種優(yōu)勢(shì)物種的重要值占比也較低，林下植被分布更為均勻，林下物種集中程度最低，物種豐富度與多樣性最高。

如圖2所示，隨著林齡增加，純尾葉桉林隨林齡增加重要值集中度呈先上升后下降趨勢(shì)，這與桉樹林下養(yǎng)分和光照隨時(shí)間的競(jìng)爭(zhēng)演替有關(guān)。高明林區(qū)中尾葉桉人工林擁有最高的重要值，可能與桉樹林下物種種類少且分布集中有關(guān)。南嶺原始林區(qū)的物種重要值占比最低且明顯低于江門4 a純尾葉桉林（Plt;0.01）。

2.4 3個(gè)林區(qū)不同森林類型的林下藥用植物種數(shù)與比例

由表5可知，藥用植物種類數(shù)最多的是高明林區(qū)，江門林區(qū)最少，與林下植物物種數(shù)的變化規(guī)律一致。藥用植物比例江門林區(qū)最高，而高明林區(qū)最低。隨著林齡增加，江門純尾葉桉林中藥用植物種類數(shù)先下降后上升，而藥用植物種類占比先升高后下降；4和7 a林下藥用植物種數(shù)差別不大。高明林區(qū)從馬尾松林到常綠闊葉林林下藥用植物種類數(shù)遞增而藥用物種比例先升高后降低。高明林區(qū)藥用植物種數(shù)均高于江門純尾葉桉林而藥用植物比例均低于江門林區(qū)。高明林區(qū)除馬尾松林外，尾葉桉人工林和常綠闊葉林林下藥用植物種類均高于或等于南嶺原始林區(qū)，藥用植物比例則南嶺林區(qū)均高于高明林區(qū)森林類型而均低于江門的純尾葉桉林。

由表6可知，江門純尾葉桉林下藥用植物的主要生活型為一年生草本，高明林區(qū)藥用植物的主要生活型為常綠藤本，南嶺原始林中藥用植物的主要生活型為常綠闊葉喬木，這與江門和高明林區(qū)的藥用植物主要生活型明顯不同，可能與原始森林中喬木樹種更多以及物種多樣性更豐富有關(guān)。由表7可知，江門和高明林區(qū)中林下藥用植物多以全草入藥，其次是葉、根和果實(shí)入藥。南嶺原始林林下藥用植物主要以葉入藥，其次是根、樹皮和果實(shí)入藥。林下藥用植物資源是林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)中的主要附加收入，藥用植物的多樣性也會(huì)促進(jìn)整體人工林物種多樣性的豐富。高明林區(qū)需重點(diǎn)挖掘和保護(hù)林下植物的藥用資源，特別是對(duì)稀缺藥物種類進(jìn)行保護(hù)和開發(fā)，如可以在尾葉桉和常綠闊葉人工林下定向撫育適合的藥用植物。

3 結(jié)論與討論

3.1 3個(gè)林區(qū)不同森林類型的林下植物種類變化趨勢(shì)

隨著林齡增加，江門純尾葉桉林林下植物物種數(shù)與數(shù)量均呈先減少再緩慢增加趨勢(shì) 。這可能是初期桉樹處于快速生長(zhǎng)期，與林下植物對(duì)光照和養(yǎng)分的爭(zhēng)奪劇烈，影響了林下植物的生長(zhǎng)，后期桉樹進(jìn)入穩(wěn)定生長(zhǎng)期，競(jìng)爭(zhēng)趨于緩和，林下植物適應(yīng)了生長(zhǎng)環(huán)境，物種數(shù)逐漸豐富[25]。相比高明和江門林區(qū)，南嶺原始林的林下植物科屬種數(shù)量均最多，其中高明林區(qū)的常綠闊葉林物種數(shù)基本接近南嶺原始森林。這說明越是復(fù)雜的林分類型，林下植物豐富程度和物種數(shù)越多，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能越完善。江門林區(qū)和高明林區(qū)的林下植物數(shù)量均明顯高于南嶺原始林，這與原始林郁閉度較高，林下透光率較低有關(guān)。喬木層搶奪了更多的光照，林下植物沒有足夠的光照進(jìn)行光合作用從而生長(zhǎng)受到限制。本次調(diào)查中，不同林齡尾葉桉林的林下植物種類最高是39種，這與Cheng等[26]通過桉樹林取代馬尾松林后，4種林分林下植物資源統(tǒng)計(jì)結(jié)果（49科99屬121種）存在差異。本次調(diào)查中，純尾葉桉林下植物科的數(shù)量與其一致，屬和種的數(shù)量略少。其原因可能是選取的研究區(qū)域和管理措施不同等；也與馬尾松林下較厚的松針枯落物有關(guān)，豐富的枯落物為植物生長(zhǎng)提供了充足的養(yǎng)分，這與梁宏溫等[27]通過對(duì)桉樹再造林后群落植物物種多樣性變化結(jié)果相一致，馬尾松林林下植物物種多樣性在造林后明顯提高。

3.2 3個(gè)林區(qū)不同森林類型的林下植物物種多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)

隨著林齡的增加，江門純尾葉桉林Margalef豐富度指數(shù)與Fisher’s α指數(shù)均呈遞減趨勢(shì)，而Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均先升高后降低，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)出相反趨勢(shì)。這與葉紹明等[28]對(duì)連栽尾葉桉人工林的研究結(jié)果相一致，隨著連栽代次和時(shí)間增加，物種多樣性指數(shù)明顯下降。對(duì)3個(gè)林區(qū)7個(gè)森林類型的5種多樣性指數(shù)綜合對(duì)比，Margalef豐富度指數(shù)和Fisher’s α指數(shù)，江門純尾葉桉林稍高于高明林區(qū)但均明顯低于南嶺原始林，其中Fisher’s α指數(shù)與林下植物種類的數(shù)量變化趨勢(shì)基本一致，這與袁春明等[29]對(duì)哀牢山木質(zhì)藤本植物的多樣性研究結(jié)果相一致，豐富的林下物種種類可以明顯提高整體生境的多樣性水平。Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均是江門林區(qū)lt;高明林區(qū)lt;南嶺原始林，而Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則呈相反變化趨勢(shì)，并且江門林區(qū)和高明林區(qū)均明顯大于南嶺原始林。相對(duì)于人工林，原始森林林下物種多樣性更豐富，種間競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，攀援類、草本類和寄生附生類植物豐富，物種相對(duì)分布頻率與范圍變化更大。本研究中，隨著尾葉桉林齡增加，其林下植物物種多樣性水平逐漸降低，物種組成發(fā)生較大變化[27-29]。這與薛世玉等[30]對(duì)海南不同降水量地區(qū)桉樹林下植物物種多樣性分布差異的研究結(jié)果類似，說明桉樹人工林中喬木層生態(tài)位的缺失是造成其植被多樣性較低的主要原因之一。

3.3 3個(gè)林區(qū)不同森林類型的林下物種的重要值變化

江門純尾葉桉林前5種優(yōu)勢(shì)物種中均有芒萁，并且占據(jù)了第一位或第二位重要值，說明其能夠很好地適應(yīng)亞熱帶森林環(huán)境。入侵植物薇甘菊在2.5和4 a尾葉桉林中的重要值也較高，而在7 a林中明顯降低，說明高林齡的尾葉桉林能夠減緩?fù)鈦砦锓N入侵。與江門純尾葉桉相比，高明林區(qū)的常綠闊葉林中芒萁的重要值占比明顯降低，其他優(yōu)勢(shì)物種也與純尾葉桉林的明顯不同，這與朱宏光等[31]在桉樹林取代馬尾松林后發(fā)現(xiàn)林下植被中鐵芒萁的重要值減少50%以上的趨勢(shì)相一致。在江門與高明林區(qū)中芒萁、海金沙和烏毛蕨為共同出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)植物，而南嶺原始林區(qū)主要優(yōu)勢(shì)物種完全不同，前5種優(yōu)勢(shì)物種的重要值占總樣地比例最高的江門純尾葉桉林，南嶺原始林區(qū)最低，說明隨著林分組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜化，林下植被種類越豐富但其物種分布格局愈加分散化。嚴(yán)理等[32]通過對(duì)大瑤山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)針闊混交林植物物種多樣性的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，隨著林分結(jié)構(gòu)、植物群落組成的復(fù)雜化，林下植物的物種多樣性提高，物種重要值集中程度降低，物種分布更加均勻。這與本研究結(jié)果基本一致。

3.4 3個(gè)林區(qū)不同森林類型的林下藥用植物種類、生活型變化

江門純尾葉桉林下藥用植物比例高于高明林區(qū)，并且4 a的純尾葉桉林下藥用植物的比例最高，高明林區(qū)常綠闊葉林下藥用植物的比例最低。南嶺原始林的林下藥用植物比例高于高明林區(qū)但低于2.5和4 a純尾葉桉林。這與純尾葉桉林下物種數(shù)較少及藥用植物的種類、原生分布等有關(guān)，研究區(qū)林下植物種類大部分屬于藥用植物。這與蔣媛媛等[33]對(duì)不同林齡桉樹林下藥用植物的種類和比例的調(diào)查結(jié)果類似。江門純尾葉桉林的藥用植物生活型主要是一年生草本，高明林區(qū)主要為常綠藤本，而南嶺原始林區(qū)主要為常綠闊葉喬木，這可能是人工林中喬木類型受單一因素控制，林下植物主要是草本，而原始林下喬木種類和喬木幼苗多，造成了生活型上的不同[31-33]。生活型的不同也反映在入藥部位上，江門純尾葉桉林和高明林區(qū)的藥用植物主要是全草入藥，而南嶺原始林區(qū)主要是植物的葉、根和果實(shí)入藥。這與肖美娟等[5]通過對(duì)鼎湖山不同演替階段中藥用植物的比例、生活型和入藥部位的變化研究結(jié)果類似，隨著演替的進(jìn)行，藥用植物的比例、生活型和入藥部位均發(fā)生了明顯變化，并且草本層和灌木層的藥用植物數(shù)量呈下降趨勢(shì)。

本研究結(jié)果表明，隨林齡增加，江門純尾葉桉林下植物物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Fisher’s α指數(shù)下降，林下植物數(shù)量、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈先升高后降低趨勢(shì)，而Simpson指數(shù)變化與之相反。南嶺原始林林下植物種類，Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Fisher’s α指數(shù)均高于高明和江門林區(qū)，而其林下植物數(shù)量和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均低于其他兩個(gè)林區(qū)。南嶺原始林區(qū)擁有最豐富的林下物種和多樣性水平，物種分布均勻度更高。

南嶺原始林的林下植物科屬種數(shù)量均高于高明和江門林區(qū)，其中常綠闊葉林林下植物科屬數(shù)量接近南嶺原始林。江門和高明林區(qū)中芒萁具有廣泛的分布范圍和適應(yīng)性，南嶺原始林中優(yōu)勢(shì)物種與人工林完全不同，且前5種優(yōu)勢(shì)物種的重要值占總體比例最低，林下植物分布分散度最高。

江門純尾葉桉林的林下藥用植物比例高于江門林區(qū)和南嶺原始林，其中4 a尾葉桉林的藥用植物比例最高；高明林區(qū)中常綠闊葉林林下藥用物種數(shù)最多。從江門純尾葉桉林到南嶺原始林，林下藥用植物主要生活型從一年生草本向常綠闊葉小喬木演變，主要入藥部位從草本全草入藥向葉和根等部位入藥演變。

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