外源脫落酸對朝天椒幼苗生長和生理的影響

摘要" 為明確外源脫落酸（ABA）在朝天椒苗期的適宜噴施濃度，本試驗(yàn)以洛研9號朝天椒為材料，分別用5、10和20 mg/L ABA噴施6葉1心期幼苗葉片，以清水為對照（CK），測定不同濃度ABA處理下朝天椒幼苗的株高、莖粗和干重等生長指標(biāo)，過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性以及丙二醛（MDA）和可溶性糖含量。結(jié)果表明，與CK相比，不同濃度外源ABA噴施后的幼苗株高、莖粗和干重等均有所提高，植株相對含水量基本不變。5 mg/L ABA處理的幼苗變化較為明顯，POD、CAT和SOD活性提高，MDA含量下降，可溶性糖含量有一定的增加。綜合以上結(jié)果，5 mg/L ABA對朝天椒幼苗的生長指標(biāo)和生理指標(biāo)影響較為明顯，是朝天椒苗期噴施的較適濃度，可在一定程度上提高幼苗抗逆性。研究結(jié)果為外源ABA在朝天椒苗期上的應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞" 朝天椒；外源脫落酸；生長指標(biāo)；生理指標(biāo)；抗逆性

中圖分類號" S641.3" " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼" A" " " "文章編號" 1007-7731（2024）23-0022-05

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.23.005

Effects of exogenous abscisic acid spraying on growth and physiology of red cluster pepper seedlings

CHEN Chuanliang1" " SHANG Ye2" " YAN Gengyang2" " ZHAO Li2" " ZHANG Huanli3" " ZHANG Juping2

（1Zhecheng County Pepper Industry Development Center， Zhecheng 476200， China;

2College of Horticulture and Plant Protection， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471000， China;

3Vegetable Research Institute of Luoyang Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Luoyang 471022， China）

Abstract" To determine the appropriate concentration of exogenous abscisic acid （ABA） for spraying during the seedling stage of red cluster pepper， Luoyan No.9 red cluster pepper was used as the material and the leaves of 6-leaf 1-heart stage seedlings with 5， 10， and 20 mg/L ABA respectively was sprayed， with water as the control （CK）. The growth indicators such as plant height， stem diameter， and dry weight， as well as antioxidant enzymes Peroxidase （POD）， Catalase （CAT）， Superoxide dismutase （SOD） activity， Malondialdehyde （MDA） content， and soluble sugar content of red cluster pepper seedlings were measured under different concentrations of ABA treatment. The results showed that compared with CK， the seedling height， stem diameter， and dry weight were all increased after exogenous ABA spraying at different concentrations， while the relative water content of the plants remained basically unchanged. The seedlings treated with 5 mg/L ABA showed significant changes， with increased activities of" POD， CAT， and SOD， decreased MDA content， and a certain increase in soluble sugar content. Based on the above results， 5 mg/L ABA had a significant impact on the growth and physiological indicators of red cluster pepper seedlings. It was a suitable concentration for spraying pepper seedlings and can improve their stress resistance to a certain extent. The study results provided references for the application of exogenous ABA in the seedling stage of red cluster pepper.

Keywords" red cluster pepper; exogenous abscisic acid; growth indicators; physiological indicators; resilience

朝天椒[Capsicum annuum var. conoides （Mill.）Irish]屬茄科辣椒屬植物，作為人們所喜愛且能提升口感的調(diào)味佐料之一，市場需求量較大。目前，關(guān)于朝天椒研究集中在藥劑噴施對其生長的影響，如研究不同植物生長調(diào)節(jié)劑的調(diào)控作用，篩選適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑最佳濃度和復(fù)配配方[1]、噴施不同濃度的維生素C對干旱脅迫下朝天椒葉片及根系生理生化影響[2]等。植物激素脫落酸（Abscisic acid，ABA）是由葉黃質(zhì)合成的類倍半萜化合物，能影響植物生長發(fā)育和多種生理生化反應(yīng)，具有抑制細(xì)胞分裂，促進(jìn)葉和果實(shí)衰老和脫落等作用。其在高等植物中分布較廣，不僅能調(diào)控植物的生長發(fā)育，還能在干旱、低溫等非生物逆境中起到一定的調(diào)控作用。植物在逆境脅迫下，體內(nèi)ABA含量會持續(xù)積累，進(jìn)而增強(qiáng)植物對干旱、低溫、高溫、鹽漬及滲透脅迫等多種逆境的適應(yīng)能力[3]。ABA是植物響應(yīng)多種逆境的主要內(nèi)源信息分子之一，其信號傳導(dǎo)對改善植物性狀有重要意義[4]。許向陽等[5]在對番茄幼苗的抗旱性研究中發(fā)現(xiàn)，ABA能緩解不同程度的干旱給作物帶來的為害；吳萍民等[6]研究認(rèn)為，外源ABA能緩解重金屬對植物的脅迫，改善植物對重金屬的耐受性；項(xiàng)洪濤等[7]研究指出，20 mg/L外源ABA能增強(qiáng)小豆耐澇性，增加其產(chǎn)量。ABA可增強(qiáng)獼猴桃[8]、番茄[9]和云杉[10]的抗旱性。目前關(guān)于外源ABA對朝天椒幼苗生長生理影響有待深入探討，基于相關(guān)研究結(jié)果，推測外源ABA對朝天椒幼苗生長生理造成一定影響。本試驗(yàn)以洛研9號朝天椒為材料，利用不同濃度ABA噴施朝天椒幼苗，測定其株高、莖粗和鮮重等生長指標(biāo)以及過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性，丙二醛（Malondialdehyde，MDA）和可溶性糖含量的變化，探究適宜朝天椒生長的外源ABA噴施濃度，為朝天椒生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

所用朝天椒品種為洛研9號，由洛陽市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所提供；外源ABA由福州飛凈生物科技有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選大小均勻且飽滿的朝天椒種子，消毒后催芽，播種于裝有蛭石∶珍珠巖（V∶V）為3∶1基質(zhì)的72孔穴盤中，常規(guī)管理。待朝天椒幼苗生長至4葉1心時(shí)移栽至10 cm×10 cm營養(yǎng)缽（基質(zhì)和土按體積比1∶2的比例配好）中，移栽后澆1次定植水，待幼苗長至6葉1心時(shí)，挑選長勢一致的幼苗用0（清水對照）、5、10和20 mg/L的ABA進(jìn)行噴施處理。各處理15株幼苗，重復(fù)3次，10 d后各處理隨機(jī)選擇5株，取生長點(diǎn)下第3 ～ 4片功能葉，進(jìn)行各指標(biāo)的測定。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定 分別用刻度尺（精確度0.1 mm）、游標(biāo)卡尺（精確度0.01 mm）測量株高和莖粗；幼苗用去離子水沖洗后，用濾紙吸干表面水分，用電子天平稱量整個(gè)植株重量，為幼苗鮮重；將幼苗鮮樣置于105 °C烘箱內(nèi)殺青10 min，再于80 °C干燥至恒重，用電子天平稱量其干重；含水量計(jì)算如式（1）。

含水量（%）=（鮮重－干重）/鮮重×100 （1）

1.3.2 生理指標(biāo)的測定 POD活性用愈創(chuàng)木酚法[11]測定，CAT活性利用紫外分光光度計(jì)[11]測定，SOD活性用氮藍(lán)四唑光還原法[12]測定，MDA含量用硫代巴比妥酸法[13]測定，可溶性糖含量用蒽酮比色法[12]測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與繪圖，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行差異分析。結(jié)果與分析中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)試驗(yàn)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 對朝天椒幼苗生長指標(biāo)的影響

由表1可知，不同濃度外源ABA處理的朝天椒幼苗株高、莖粗、鮮重和干重均有所增加，其中5 mg/L ABA處理的朝天椒幼苗株高較CK增長17.79%，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），10、20 mg/L ABA處理的幼苗株高較CK分別增加12.54%、2.96%，差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。5、10和20 mg/L ABA處理的莖粗與CK差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。5、10和20 mg/L ABA處理的朝天椒幼苗鮮重較CK分別增加68.38%、56.41%和25.64%，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。5、10和20 mg/L ABA處理的幼苗干重較CK分別增加64.71%、52.94%和41.18%，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。5、10 mg/L ABA處理的幼苗含水量較CK分別增加0.57%、0.41%，差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。綜合來看，5、10 mg/L ABA有利于朝天椒幼苗的株高、莖粗等生長指標(biāo)的提升，以5 mg/L ABA的促進(jìn)作用較好。

2.2 對朝天椒幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 POD活性 由圖1可知，朝天椒幼苗噴施外源ABA后，體內(nèi)POD活性均出現(xiàn)升高。POD活性表現(xiàn)為5 mg/Lgt;10 mg/Lgt;20 mg/L，5、10和20 mg/L的ABA處理后POD活性分別為1 930、1 790和1 510 U/g FW，較CK升高了38.85%、28.78%和8.63%，其中5 mg/L ABA處理的幼苗POD活性與CK差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），10和20 mg/L ABA處理與CK差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。說明外源ABA能增強(qiáng)朝天椒幼苗的POD活性，進(jìn)而減輕有害物質(zhì)對其的損害。

2.2.2 CAT活性 由圖2可知，朝天椒幼苗噴施外源ABA后，CAT活性均有不同程度的升高。其幼苗經(jīng)各濃度ABA噴施后，CAT活性表現(xiàn)為20 mg/Lgt;5 mg/Lgt;10 mg/L，5、10和20 mg/L ABA處理后CAT活性分別為168、88和204 U/g FW，較CK提高了281.82%、100%和363.64%，其中20 mg/L ABA處理的CAT活性最高，與CK差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），5、10 mg/L ABA處理與CK差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。說明外源ABA可增強(qiáng)朝天椒幼苗的CAT活性，進(jìn)而提高其幼苗抗逆性。

2.2.3 SOD活性 由圖3可知，朝天椒幼苗噴施外源ABA后，體內(nèi)SOD活性均出現(xiàn)升高。SOD活性表現(xiàn)為5 mg/Lgt;10 mg/Lgt;20 mg/L，5、10和20 mg/L ABA處理后SOD活性分別為240.94、198.83和187.13 U/g FW，較CK升高了145.23%、102.37%和90.46%，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。說明外源ABA能增強(qiáng)朝天椒幼苗的SOD活性，提高其對不良環(huán)境的適應(yīng)性。

2.2.4 MDA含量 由圖4可知，噴施5、10和20 mg/L ABA的MDA含量均有所下降，與CK差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。其中5 mg/L ABA的降幅最大，較CK降低71.43%，其次是10和20 mg/L，分別較CK降低57.14%和14.29%。說明噴施外源ABA能降低朝天椒葉片中MDA含量，從而減緩膜系統(tǒng)受損程度，提高植物的抗逆性。

2.2.5 可溶性糖含量 由圖5可知，隨著外源ABA濃度的增加，可溶性糖含量呈先升后降的趨勢，10 mg/L ABA處理的幼苗的可溶性糖含量最高，為69.39%，較CK升高6.38百分點(diǎn)。5、20 mg/L ABA處理的幼苗的可溶性糖含量較CK下降33.99和28.58百分點(diǎn)。不同濃度ABA處理的幼苗可溶性糖含量與CK差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。表明10 mg/L外源ABA處理可提高幼苗的可溶性糖含量，促使細(xì)胞液濃度升高，細(xì)胞持水組織非結(jié)冰水增多，有利于增強(qiáng)幼苗抗逆性。

3 結(jié)論與討論

ABA參與植物生長發(fā)育過程及脅迫響應(yīng)，干旱、寒冷、高溫、鹽漬及水澇等逆境會導(dǎo)致植物體內(nèi)ABA含量的升高，從而提高抗逆性。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，外源ABA處理后，朝天椒幼苗的株高、莖粗、干重和鮮重均有所增加，其中5 mg/L ABA處理的朝天椒幼苗的生長指標(biāo)增長幅度較為明顯，Zhang等[14]研究認(rèn)為，在干旱脅迫條件下外源ABA處理的大豆幼苗株高、莖粗、第一節(jié)間長和分枝數(shù)明顯增加，本研究結(jié)果與此基本一致。噴施外源ABA后，可能引起朝天椒幼苗內(nèi)源ABA含量增加和相關(guān)合成基因的表達(dá)，從而促進(jìn)幼苗的生長發(fā)育，使生物量增加。

SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)3種重要的抗氧化酶，提高這些酶的活性可緩解逆境對植物生長的抑制作用，進(jìn)而提高植株的抗逆性。在正常值范圍內(nèi)，植物體內(nèi)各種代謝都處于動(dòng)態(tài)平衡，當(dāng)外界環(huán)境的變化超出植物本身抵抗的閾值時(shí)，細(xì)胞內(nèi)動(dòng)態(tài)平衡受到破壞，進(jìn)而發(fā)生代謝紊亂現(xiàn)象，最終植物細(xì)胞呈現(xiàn)逐漸老化和消亡的趨勢。本試驗(yàn)表明，外源ABA能提高朝天椒幼苗的POD、SOD和CAT活性，郭貴華等[15]研究表明，在水稻孕穗期干旱脅迫下噴施150 mg/kg ABA，2個(gè)抗旱性不同的水稻品種的SOD、CAT活性上升；Guo等[16]研究發(fā)現(xiàn)，施用外源ABA能明顯提高低溫脅迫下辣椒葉片的SOD、POD活性和相關(guān)基因的表達(dá)，本試驗(yàn)結(jié)果與以上結(jié)果基本一致。總體來看，5 mg/L ABA處理對朝天椒幼苗的抗氧化酶活性的促進(jìn)作用較好，表明外源ABA可能通過SOD、POD及CAT的協(xié)同作用，恢復(fù)受損自由基在細(xì)胞中生成與清除的平衡系統(tǒng)，并將氧自由基維持在較低水平，能在一定程度上緩解或抵御脅迫[17]。

MDA會破壞生物膜的結(jié)構(gòu)與功能，使膜電阻和膜流動(dòng)性下降，最終使細(xì)胞膜失去選擇性吸收能力并漏出胞內(nèi)電解質(zhì)[18]。本試驗(yàn)表明，外源ABA處理使朝天椒幼苗葉片MDA含量下降，與祝長龍等[19]的研究結(jié)果基本一致。植物自身具備一定的自我調(diào)節(jié)能力，滲透調(diào)節(jié)是植物在逆境脅迫下一種非常重要的自我調(diào)節(jié)與適應(yīng)方式，是植物引起保護(hù)性應(yīng)答的重要生理機(jī)制之一。在逆境脅迫下，細(xì)胞會積累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以調(diào)控細(xì)胞滲透勢，并保護(hù)植物組織中各酶類功能及細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[20]。湯日圣等[21]研究認(rèn)為，ABA可促進(jìn)鹽脅迫下辣椒幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，進(jìn)而提高辣椒幼苗對鹽分的耐受性。本試驗(yàn)中，與CK相比，噴施10 mg/L ABA可提高幼苗的可溶性糖含量，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累增多，與上述研究結(jié)果基本一致。

綜上，噴施外源5～20 mg/L ABA可促進(jìn)朝天椒幼苗株高、莖粗等生物量增加、抗氧化酶POD、CAT和SOD活性提高，MDA含量下降、可溶性糖含量均有一定的增加。5 mg/L ABA對朝天椒幼苗的生長指標(biāo)和生理指標(biāo)影響較為明顯，其是朝天椒苗期噴施的較適濃度，可在一定程度上提高幼苗抗逆性。

參考文獻(xiàn)

[1]胡鵬昊. 植物生長調(diào)節(jié)劑對朝天椒幼苗宜機(jī)化移栽特性和生長的影響[D]. 鄭州： 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2024.

[2] 任麗麗. Vc對干旱脅迫下朝天椒生長的影響[D]. 洛陽：河南科技大學(xué)，2014.

[3] 欒威，李鑫雨，代婭，等. 外源ABA對番茄抗性相關(guān)基因表達(dá)的影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2022，28（3）：582-587.

[4] RAGHAVENDRA A S，GONUGUNTA V K，CHRISTMANN A，et al. ABA perception and signalling[J]. Trends in plant science，2010，15（7）：395-401.

[5] 許向陽，陳小玉，趙婷婷，等. 外源ABA噴施提高番茄幼苗抗旱性研究[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，49（9）：1-8.

[6] 吳萍民，李師翁. 脫落酸調(diào)控植物重金屬耐受性及其機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2022，45（1）：208-216.

[7] 項(xiàng)洪濤，李琬，何寧，等. 外源脫落酸緩解小豆幼苗水分脅迫效應(yīng)研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，35（1）：74-80.

[8] WANG Y L，MA F W，LI M J，et al. Physiological responses of kiwifruit plants to exogenous ABA under drought conditions[J]. Plant growth regulation，2011，64（1）：63-74.

[9] 閆梅，姚彥東，牟開萍，等. 脫落酸通過提高抗氧化酶活性與基因表達(dá)參與富氫水增強(qiáng)番茄幼苗抗旱性[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，34（9）：1901-1910.

[10] 趙春章，劉慶，姚曉芹，等. 長期噴施ABA對云杉幼苗生長和生理特性的影響[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2008，43（3）：284-291.

[11] 曹建康，姜微波，趙玉梅. 果蔬采后生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國輕工業(yè)出版社，2007.

[12] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：195-197.

[13] 高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[14] ZHANG J，DONALD L S，LIU W G，et al. Effects of shade and drought stress on soybean hormones and yield of main-stem and branch[J]. African journal of biotechnology，2011，10（65）：14392-14398.

[15] 郭貴華，劉海艷，李剛?cè)A，等. ABA緩解水稻孕穗期干旱脅迫生理特性的分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（22）：4380-4391.

[16] GUO W L，CHEN R G，GONG Z H，et al. Exogenous abscisic acid increases antioxidant enzymes and related gene expression in pepper （Capsicum annuum） leaves subjected to chilling stress[J]. Genetics and molecular research，2012，11（4）：4063-4080.

[17] 李防洲，冶軍，侯振安. 外源調(diào)節(jié)劑包衣對低溫脅迫下棉花種子萌發(fā)及幼苗耐寒性的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2017，35（1）：192-197.

[18] 潘瀾，薛立. 植物淹水脅迫的生理學(xué)機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（10）：2662-2672.

[19] 祝長龍，劉占國，施冰，等. 外源脫落酸對干旱脅迫下美國紅楓抗旱性的影響[J]. 林業(yè)科技，2019，44（3）：18-21.

[20] 尤東玲，張星，于康珂，等. 亞精胺對淹水脅迫下玉米幼苗生長和生理特性的影響[J]. 玉米科學(xué)，2016，24（1）：74-80，87.

[21] 湯日圣，黃益洪，唐現(xiàn)洪，等. 生物源脫落酸對鹽脅迫下辣椒苗生長和某些生理指標(biāo)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，25（4）：856-860.

（責(zé)任編輯：吳思文）