外源抗壞血酸對番茄鋁脅迫的緩解作用

摘要：為了探究外源抗壞血酸（AsA）對鋁脅迫下番茄生長的緩解效應，以吉美008F1番茄種子為研究對象，用 200 μmol/L AlCl₃進行脅迫試驗，用不同濃度的外源AsA溶液進行緩解試驗。試驗設計包括發(fā)芽試驗、水培試驗，每個試驗設6個處理［發(fā)芽試驗的6個處理分別為蒸餾水（CK）、200 μmol/L AlCl₃溶液（S₁處理）、200 μmol/L AlCl₃+0.25 mmol/L AsA溶液（S₂處理）、200 μmol/L AlCl₃+0.50 mmol/L AsA溶液（S₃處理）、200 μmol/L AlCl₃+1.000 mmol/L AsA溶液（S₄處理）、200 μmol/L AlCl₃+1.50 mmol/L AsA溶液（S₅處理）；水培試驗的6個處理分別為1/2倍霍格蘭營養(yǎng)液（CK）、蒸餾水（T₁處理）、1 mmol/L AsA溶液（T₂處理）、2 mmol/L AsA溶液（T₃處理）、4 mmol/L AsA溶液（T₄處理）、6 mmol/L AsA溶液（T₅處理）］，研究不同處理對鋁脅迫后番茄種子萌發(fā)、光合特性、生理指標及生長特性的影響。結果表明，與CK相比，S1處理的種子發(fā)芽率降低了37.67百分點，胚根伸長量僅為CK的68.27%；S3、S4處理的種子發(fā)芽率相對于S1處理分別增加了22.67、16.67百分點，并且它們的胚根伸長量也有所增加。鋁脅迫對番茄的生長特性產生了顯著影響，與CK相比，鋁脅迫后番茄的株高、鮮重、干重、葉綠素a含量和葉綠素b含量均顯著降低，分別為CK的75.20%、49.52%、59.00%、52.99%和77.63%。與T₁處理相比，T₃、T₄處理的相對電導率分別降低了7.52%、5.45%，T₃、T₄、T₅處理的丙二醛（MDA）含量分別顯著降低了18.59%、24.21%、16.41%。此外，與T₁處理相比，T₃、T₄處理的超氧化物歧化酶（SOD）活性分別顯著升高了20.51%、14.09%，T₃處理的過氧化物酶（POD）活性顯著升高了16.33%。綜上所述，不同處理對番茄的鋁脅迫有一定的緩解作用，外源施用AsA能在一定程度上緩解鋁脅迫對番茄種子發(fā)芽的抑制，但對番茄胚根伸長的影響較小。噴施AsA能有效緩解鋁脅迫對番茄幼苗生長的抑制，提高葉綠素含量，降低相對電導率和丙二醛（MDA）含量，并增強抗氧化酶活性。其中，鋁脅迫對番茄種子發(fā)芽的抑制作用中緩解效果最好的是0.50～1.00 mmol/L濃度的外源AsA處理，而2～4 mmol/L濃度的外源AsA處理可較好地緩解鋁脅迫對番茄幼苗生長的抑制作用。

關鍵詞：番茄；外源抗壞血酸；鋁脅迫；電導率，抗氧化酶活性

中圖分類號：S641.201" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0198-07

收稿日期：2023-10-19

基金項目：廣西自然科學基金（編號：2020JJB130015、2020JJD130016）；大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練項目（編號：S20211060642、S202210606126）。

作者簡介：李姍姍（1990—），女，廣西玉林人，碩士，實驗師，主要從事植物抗逆生理機制方面的研究。E-mail：lishanshan33@ylu.edu.cn。

通信作者：喬清華，博士，副教授，主要從事植物抗逆生理機制方面的研究。E-mail：15066499860@163.com。

番茄（Solanum lycopersicum L.）隸屬于茄科茄屬，為一年生雙子葉草本植物，在世界主要蔬菜中產量排名第4，是一種重要的蔬菜作物，不僅具有非常高的食用價值與營養(yǎng)價值^［1］，還具有止血、降血壓及護膚等功效，因此其經濟價值和市場潛力較大^［2］。目前，國內外對番茄耐鎘^［3］、耐鹽等生理機制和品種篩選^［4］的研究較多，但是關于番茄響應鋁脅迫的報道還比較少。

鋁是地殼中含量最多的金屬元素，在巖石圈、土壤礦物中大量存在^［5］。正常情況下，土壤中的鋁元素大多以氧化鋁或者難溶性硅酸鹽的形式存在，一般不會對植物造成毒害。當土壤pH值低于5.5時，土壤中難溶性的鋁可溶解并釋放出Al³⁺，其中微摩爾級的Al³⁺可對植物造成毒害，嚴重抑制植物根系的生長及對氮、磷等營養(yǎng)物質的吸收，從而導致植物生產力下降、品質降低^［6］。世界上超過40%的耕地是酸性的^［7］，在我國南方地區(qū)的酸性土壤中，由于土壤性質及含鋁量高等原因，導致大量活性鋁離子釋放，對植物直接產生毒害作用，并抑制植物的生長發(fā)育，影響作物品質及產量^［8］。對西瓜［Citrullus lanatus （Thunb.） Matsum. amp; Nakai］^［9］、油菜（Brassica napus L.）^［10］、水稻（Oryza sativa L.）^［11］、香蕉（Musa nana Lour.）^［12］等作物的大量研究發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫抑制了磷、鉀、鈣、鎂等營養(yǎng)元素的吸收和植物生物量的積累，極大地影響了作物產量的提高。有研究表明，鋁脅迫會降低番茄根表面積、根長及生物量的積累^［13］。在鋁脅迫下，植物體內活性氧大量積累，對植物細胞造成氧化損傷，導致膜結構破壞，同時植物體內的抗氧化物質受到誘導而大量增加，參與鋁脅迫應答調控，通過清除過多的ROS以維持細胞內的氧化還原平衡，修復細胞損傷，恢復細胞正常的生理功能。

抗壞血酸（AsA）是植物體內重要的非酶抗氧化物質，可維持植物在逆境下的氧化還原平衡及物質代謝，通過對外界刺激的識別、信號傳遞、基因表達和代謝調節(jié)等過程激發(fā)植物的防御機制，增強植物抗逆性。已有研究表明，外源AsA可緩解非生物脅迫對水稻^［14-15］。小麥（Triticum aestivum L.）^［16-18］、大麥（Hordeum vulgare L.）^［19］、甜瓜（Cucumis melo L.）^［20］、菊苣（Cichorium intybus）^［21］、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）^［22］、番茄^［23］等作物的脅迫作用。此外，施加外源AsA可以延長采后香蕉^［24］、菠蘿［Ananas comosus （Linn.） Merr.］^［25］、獼猴桃（Actinidia chinensis Planch.）^［26］、柿子（Diospyros Kaki L.f）^［27］、龍眼（Dimocarpus longan Lour.）^［28］、圣女果（Lycopersivon esculentum Mill.）^［29］等水果的儲藏期，起到一定的保鮮作用。然而，目前關于外源AsA對番茄萌發(fā)、幼苗期鋁脅迫的緩解作用尚不清楚。

本研究以番茄種子為試驗材料，探討鋁脅迫下不同濃度外源AsA對番茄發(fā)芽率、胚根伸長量、根長、葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶活性等指標的影響，研究外源AsA在番茄抵御逆境脅迫過程中的作用及生理生化影響機制，以期為外源AsA在緩解番茄鋁毒方面的應用提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試番茄（Solamum lycopersicum L.）品種為吉美008F1，購自山東壽禾種業(yè)有限公司。

1.2 種子試驗方法

試驗于2022年4月在廣西農產資源化學與生物技術省級重點實驗室進行。發(fā)芽率的測定^［30］：選取籽粒飽滿、大小均勻的番茄種子，用10%過氧化氫溶液消毒2 min后加入75%乙醇消毒40 s，用蒸餾水沖洗5次后播種于有2層濾紙的培養(yǎng)皿中。共設置如下6個處理：蒸餾水（CK），200 μmol/L AlCl₃溶液（S₁處理），200 μmol/L AlCl₃+0.25 mmol/L AsA溶液（S₂處理），200 μmol/L AlCl₃+0.50 mmol/L AsA溶液（S₃處理），200 μmol/L AlCl₃+1.00 mmol/L AsA溶液（S₄處理），200 μmol/L AlCl₃+1.50 mmol/L AsA溶液（S₅處理），每組設3個重復，于28" ℃催芽，每天更換1次處理液，5 d后統(tǒng)計發(fā)芽率。發(fā)芽率=（萌發(fā)種子數÷供試種子數）×100% 。

胚根伸長量的測定。將種子消毒后置于含有2層濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中催芽，待胚根長度約為 1.5 cm 時，選取根長一致的種子測量根長（l₁），將種子分別放入上述CK和S1、S2、S3、S4、S5處理處理液中，于28 ℃培養(yǎng)48 h后測量根長（l₂），計算胚根伸長量，相關公式如下：

胚根伸長量=l₂-l₁。

臺盼藍染色檢測胚根細胞膜的完整性。選取不同處理組的胚根，加入0.4%臺盼藍染色液，沸水浴5 min，室溫下染色 2 h，用90%乙醇清洗3～5次后置于95%乙醇中沸水浴脫色5～10 min，取出并用30%甘油壓片，拍照觀察。

1.3 番茄幼苗試驗

番茄幼苗試驗于2022年4—6月在廣西農產資源化學與生物技術省級重點實驗室進行。番茄幼苗的水培及處理：將番茄種子消毒后播種于1/2 MS培養(yǎng)基中，培養(yǎng)2周后選取生長一致的番茄幼苗進行水培，對照組的水培液為1/2倍霍格蘭營養(yǎng)液（CK），處理組的水培液為用1/2倍霍格蘭營養(yǎng)液配制的200 μmol/L AlCl₃溶液。處理組隨機分為5組，分別噴施蒸餾水（T₁處理）、1 mmol/L AsA溶液（T₂處理）、2 mmol/L AsA溶液（T₃處理）、4 mmol/L AsA溶液（T₄處理）、6 mmol/L AsA溶液（T₅處理），每組共設3個重復，每天噴施1次，2 d換1次培養(yǎng)液，培養(yǎng)2周后觀察番茄葉片的生長情況，測定株高、鮮重、主根長度、質膜透性、葉綠素含量、MDA含量、抗氧化酶活性等。

植物生理生化指標的測定。按照番茄水培方法培養(yǎng)2周后測定不同處理番茄幼苗的株高（莖基部到生長點的長度）、鮮重（切斷根莖結合處后稱得的地上部分鮮重）、干重（105 ℃殺青15 min，75 ℃烘干后的恒重）、根長（主根長度）；取培養(yǎng)3周的幼苗，剪取倒數第2張葉片，用95%乙醇抽提葉綠素，用分光光度法測定葉綠素含量；相對電導率采用電導率儀進行測定；用南京建成生物工程研究所試劑盒（貨號：A003-3）測定葉片MDA含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性（試劑盒貨號：A001-1-1）、過氧化物酶（POD）活性（試劑盒貨號：A084-3-1），具體操作參照試劑盒說明書。

1.4 數據處理

用Excel 2019處理數據并作圖，用SPSS 21.0基于Duncan’s法分析數據的差異顯著性，P＜0.05表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 外源AsA對鋁脅迫下番茄種子萌發(fā)、胚根生長的影響

由圖1-a可以看出，鋁處理對番茄種子萌發(fā)率有顯著的抑制作用，與對照相比，S₁處理的種子萌發(fā)率降低了37.67百分點，而施加外源抗壞血酸后，S₃、S₄處理的種子萌發(fā)率相對于S₁處理顯著增加，分別增加了22.67、16.67百分點。S₂、S₅處理的種子萌發(fā)率與S₁處理相比有所增加，但是增加幅度均不顯著。說明外源施用AsA有利于緩解鋁脅迫對番茄種子萌發(fā)的影響，但是隨著外源AsA施用濃度的升高，緩解效果先升高后降低，施用較高濃度的外源AsA可能抑制番茄種子的萌發(fā)。

由圖1-b可以看出，與對照相比，S₁處理番茄胚根伸長量受到顯著抑制，僅為對照的68.27%。施加外源AsA后，S₂、S₅處理的胚根伸長量相對于S₁處理分別顯著降低了21.13%、60.56%，S₃、S₄處理的胚根伸長量與S₁處理相比有所增加，但是差異均不顯著。說明施用一定濃度的外源AsA有利于緩解鋁脅迫對番茄胚根伸長量的影響，但是當外源AsA濃度太低或者太高時，緩解效果較低，高濃度的外源AsA可能會抑制番茄胚根伸長。

臺盼藍是細胞活性染料，常被用于檢測細胞膜的完整性，還常被用于檢測細胞是否存活?；罴毎粫蝗境伤{色，而死細胞會被染成淡藍色。如圖2所示，對番茄胚根進行臺盼藍染色后，S₁、S₂處理染色最深且染色面積較大，幾乎全部染色；S₃、S₄、S₅處理的染色面積較小，其中S₃處理的染色面積最小且染色最淺。上述結果說明，外源施用AsA后有助于減緩鋁脅迫對細胞膜的傷害，降低細胞膜通透性，保持細胞膜的完整性，以S₃處理的緩解效果最好。

2.2 外源AsA對鋁脅迫下番茄幼苗生長的影響

由圖3可以看出，與對照相比，受到鋁脅迫的番茄幼苗株高明顯降低，且葉片發(fā)黃、萎蔫，子葉及第1張真葉枯萎。噴施外源抗壞血酸對葉片黃化及萎蔫有明顯的緩解作用，且隨著噴施濃度的增加，緩解作用加強，T₄、T₅處理組葉片無明顯的黃化或萎蔫現(xiàn)象，但長勢與對照相比仍較弱（圖3），說明外源AsA只能緩解鋁脅迫對番茄幼苗的傷害，但不能徹底消除。

由圖4可以看出，對番茄幼苗進行鋁脅迫處理后，T₁～T₅處理組番茄的根長均顯著低于對照，并且隨著AsA濃度的升高，番茄根長表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，其中T₃處理的根長最大。說明施用一定濃度的外源AsA有助于根的伸長，但是當AsA濃度過高時，也會對根的伸長起到抑制作用。

由表1可知，與對照相比，鋁脅迫后T₁處理組的番茄株高、鮮重、干重均顯著降低，分別為對照的75.20%、49.52%、59.00%。隨著AsA濃度的升高，番茄株高、干重、鮮重均表現(xiàn)出先逐漸升高后下降的趨勢，在T₃或T₄處理處達到最大值，分別為T₁處理的1.27、1.49、1.77倍。上述結果說明，鋁脅迫抑制了番茄幼苗的生長，外源施用AsA能有效緩解鋁脅迫對番茄幼苗的生長抑制，但是當施用的AsA濃度過高時，緩解效果就會減弱。

2.3 外源AsA對鋁脅迫下番茄幼苗葉綠素含量的影響

由圖5可以看出，對番茄幼苗進行鋁脅迫處理后，番茄幼苗中的葉綠素a、葉綠素b含量均顯著降低，T₁處理分別為對照的52.99%、77.63%。隨著外源AsA噴施濃度的增加，葉綠素a含量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，在T₄處理下達到最大值，且與對照間無顯著差異。另一方面，隨著外源AsA噴施濃度的增加，葉綠素b含量也表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，在T₃處理下達到最大值，為對照的1.33倍，隨后逐漸下降。外源AsA噴施濃度的增加，葉綠素a含量/葉綠素b含量逐漸增大，當外源AsA噴施濃度為T₄處理的濃度時，葉綠素a含量/葉綠素b含量達到最大值，為2.11。上述結果說明，外源施用AsA能使番茄幼苗的光合作用增強。

2.4 外源AsA對鋁脅迫下番茄幼苗電導率、MDA含量的影響

相對電導率與細胞膜的完整性遭到破壞的程度有關。MDA是膜脂過氧化的終產物，其含量常被認為是植物膜脂過氧化程度的指標。由圖6可知，與對照相比 T₁、T₂、T₃、T₄、T₅處理番茄幼苗的相對電導率和MDA含量均顯著增加，說明鋁脅迫破壞了番茄幼苗細胞膜的完整性。外源噴施抗壞血酸后，與T₁處理相比，T₃、T₄處理的相對電導率分別降低了7.52%、5.45%，而T₂、T₅處理與T₁處理均無顯著差異。與T₁處理相比，T₃、T₄、T₅處理的MDA含量分別顯著降低了18.59%、24.21%、16.41%。上述結果說明，外源施用AsA能夠緩解鋁脅迫對番茄幼苗細胞膜的傷害，T₃、T₄處理的緩解效果最好。

2.5 外源施用AsA對鋁脅迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的影響

SOD是一種源于生命體的活性物質，能消除生物體在新陳代謝過程中產生的有害物質^［31］；而POD是一類氧化還原酶，主要作用是將過氧化氫水解，兩者都對細胞起保護作用。由圖7可知，與對照相比，T₁處理番茄幼苗的SOD、POD活性均顯著升高，分別約為對照的1.72、2.09倍。外源噴施AsA后，T₃、T₄處理的SOD活性與T₁處理相比分別顯著升高20.51%、14.09%。而T₂、T₅處理的SOD活性相對于T₁處理無顯著差異。外源噴施AsA后，T₃處理的POD活性與T₁處理相比顯著升高16.33%，而T₂、T₄、T₅處理的POD活性與T₁處理相比無顯著差異。

3 討論與結論

種子萌發(fā)是高等植物生長發(fā)育的起點，也是植物生命過程的關鍵階段。在種子萌發(fā)過程中，抗壞血酸（AsA）作為一種普遍存在于動植物組織中的抗氧化劑，具有傳遞電子和質子的能力，是許多物質代謝和氧化還原反應的重要參與者。大量研究表明，抗壞血酸水平對種子萌發(fā)過程具有重要影響。以水稻為例，張啟雷等研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內提高抗壞血酸含量有利于增強種子活力，提升種子萌發(fā)率^［32］。李藝寒等的研究表明，適量外源抗壞血酸可以提高棉花種子在低溫下的發(fā)芽率，增加發(fā)芽勢，縮短種子的平均發(fā)芽時間^［33］。歐成明等的研究表明，4 mmol/L 抗壞血酸丸衣對NaCl脅迫下紫花苜蓿種子的萌發(fā)具有緩解效應^［34］。本試驗分析了外源抗壞血酸對鋁脅迫下番茄種子萌發(fā)的緩解作用，發(fā)現(xiàn)外源施加抗壞血酸的濃度為0.50～1.00 mmol/L 時對鋁脅迫引起的番茄發(fā)芽率降低有緩解作用，AsA濃度過高會抑制番茄種子萌發(fā)。但是外源添加AsA不能緩解鋁脅迫對胚根伸長的抑制作用。臺盼藍染色結果表明，外源添加AsA能夠緩解鋁脅迫對番茄胚根的傷害。這可能是由于外源AsA本身作為信號物質調控胚根中IAA、GA₃和ABA含量^［35］，也可能是通過提高環(huán)境酸度影響番茄胚根伸長，從而對番茄胚根的伸長起到抑制作用。

在鋁脅迫下植物根系生長發(fā)育和營養(yǎng)物質的吸收受到抑制，導致幼苗的生長量低于正常情況。抗壞血酸作為一種促進植物生長和增產的物質，被廣泛研究。鋁脅迫對植物的根系生長發(fā)育和營養(yǎng)物質吸收造成抑制，在環(huán)境脅迫下植物需要消耗更多有機質以應對滲透脅迫和毒害。這導致了受脅迫的番茄幼苗生長量低于未受脅迫的植株。有研究表明，AsA具有促進植物生長發(fā)育和增產的作用^［36］。Gao等用AsA合成前體處理鹽脅迫下的大白菜，發(fā)現(xiàn)其誘導AsA合成，且植物體內抗壞血酸含量與光合色素含量及生物量積累呈正相關^［37］。王龍等的研究結果表明，施加外源抗壞血酸能緩解Cu脅迫對菊苣幼苗的傷害，提高根系、莖葉及總干物質量，減少光合色素降解，提高光合作用參數^［21］。本研究進一步探究了外源抗壞血酸對鋁脅迫下番茄幼苗的緩解作用。結果顯示，鋁處理后番茄幼苗的葉綠素含量降低，并且株高、鮮重、干重等均受到抑制。噴施外源AsA能夠有效緩解這種抑制作用，當濃度為2～4 mmol/L時對鋁脅迫引起的葉綠素含量、株高、鮮重、干重等降低的緩解效果最好。這可能是由于外源 AsA 抑制了有關葉綠素降解酶的活性^［38］或者促進了與葉綠素生物合成相關酶的合成^［39-40］，從而提高了莖葉的葉綠素含量，最終增加了生物量。此外，鋁脅迫抑制了番茄幼苗根的伸長，而噴施外源AsA對這種抑制沒有明顯的緩解作用。推測可能是因為鋁脅迫直接作用于番茄幼苗根部，且能起到持續(xù)的抑制作用，而葉面噴施外源AsA很難到達根部，對其緩解作用有限。

抗壞血酸是植物體內重要的非酶類抗氧化劑，不僅能夠作為信號物質，調控植物的防御反應，還可以清理植物體內的活性氧，緩解環(huán)境脅迫對植物的毒害作用^［41］。外源抗壞血酸能夠通過調控水稻抗氧化酶活性，提高滲透調節(jié)物質含量和抗氧化物質含量，從而降低活性氧的積累，緩解鋁脅迫下水稻質膜氧化程度，增強水稻的抗鋁性能^［14］。本研究結果表明，外源抗壞血酸能夠有效緩解鋁脅迫引起的相對電導率和MDA含量升高，隨著外源噴施AsA濃度的升高，番茄幼苗的相對電導率和MDA含量呈先下降后上升的趨勢，當外源噴施AsA濃度為T3處理（2 mmol/L）和T₄處理（4 mmol/L）時相對電導率和MDA含量最低，說明此時對鋁脅迫引起的傷害有較好的緩解作用?？寡趸甘欠从持参锸苊{迫程度的重要指標。鋁脅迫后番茄幼苗中SOD、POD活性均增加，而噴施低濃度的外源AsA對二者沒有顯著影響，當外源AsA濃度為T₃處理（2 mmol/L）和T₄處理（4 mmol/L）時可有效提高鋁脅迫番茄的SOD活性，2 mmol/L時可有效提高鋁脅迫番茄的POD活性。但是隨著抗壞血酸處理濃度的升高，抗氧化酶活性又逐漸降低，可能是高濃度的抗壞血酸對番茄葉片造成脅迫，使脅迫響應能力降低。

綜上所述，抗壞血酸在種子萌發(fā)和幼苗生長過程中發(fā)揮著重要的調節(jié)作用。外源抗壞血酸可以緩解鋁脅迫對番茄種子發(fā)芽的抑制，但對胚根伸長的影響有限。進一步研究可以深入探究抗壞血酸調控種子萌發(fā)和胚根生長的分子機制，優(yōu)化外源抗壞血酸的濃度和施用方式，以提高作物的種子質量和耐逆性。此外，外源抗壞血酸對鋁脅迫下的番茄幼苗也具有顯著的緩解作用。它能提高葉綠素含量、株高、鮮重和干重等生長指標，減輕細胞膜的氧化程度，降低活性氧的積累，并增加抗氧化酶的活性。然而，抗壞血酸處理的濃度需要適度，過高的濃度可能會對植物造成脅迫。因此，研究人員需要仔細控制抗壞血酸的濃度，以充分發(fā)揮其緩解脅迫的作用?？偟膩碚f，這些發(fā)現(xiàn)為進一步研究植物脅迫響應機制和改善植物的抗脅迫能力提供了重要的參考。通過深入研究抗壞血酸的作用機制和優(yōu)化其應用方式，我們可以更好地應對環(huán)境脅迫，提高作物的產量和質量。

本研究以吉美008F1番茄種子為試驗材料，探究鋁脅迫條件下不同濃度的外源AsA對番茄種子發(fā)芽率和胚根伸長的影響，以及外源噴施不同濃度的AsA對番茄生長發(fā)育、生物量積累、受脅迫程度和脅迫響應酶活性的影響，結果表明，0.50～1.00 mmol/L 的外源AsA能夠有效緩解鋁脅迫對番茄種子萌發(fā)的抑制但是對胚根伸長的緩解作用不大。噴施外源AsA能有效緩解鋁脅迫對幼苗生長的抑制作用，增加葉綠素含量，降低相對電導率和MDA含量，增強抗氧化酶活性，當外源AsA溶液濃度為2～4 mmol/L時緩解效果最好。研究結果為今后在生產中應用外源AsA噴施以緩解鋁脅迫對番茄的毒性提供了一定的理論基礎。

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