玉米自交系穗腐病抗性評(píng)價(jià)及與果穗性狀的關(guān)系

摘要：穗腐病是玉米生產(chǎn)區(qū)廣泛暴發(fā)的穗部真菌性病害，挖掘優(yōu)異抗性玉米種質(zhì)材料和創(chuàng)制優(yōu)良抗病玉米品種是最經(jīng)濟(jì)有效的防控措施。采用田間接種擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌的等比例混合菌液對(duì)29份玉米自交系進(jìn)行穗腐病抗性評(píng)價(jià)，通過(guò)各性狀間的相關(guān)性分析與灰色關(guān)聯(lián)度分析，探討玉米自交系穗腐病抗性與果穗性狀間的關(guān)系，并通過(guò)非加權(quán)組平均法（UMAP）和系統(tǒng)聚類方法分析玉米自交系的表型多樣性。結(jié)果表明，各玉米自交系的抗性潛力存在差異，共篩選出6份高感、13份感、8份中抗和2份抗穗腐病的玉米種質(zhì)，中抗和抗性種質(zhì)數(shù)量占總種質(zhì)數(shù)量的34.49%。各性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，平均病情級(jí)別與行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、單穗粒數(shù)和百粒重呈負(fù)相關(guān)，其中與單穗重間的相關(guān)性最強(qiáng)?；疑P(guān)聯(lián)度分析結(jié)果顯示，平均病情級(jí)別與穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、百粒重和單穗重間的關(guān)聯(lián)度大于0.9，具有密切關(guān)系。綜合平均病情級(jí)別和7個(gè)果穗性狀的聚類分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在UMAP分析中，29份玉米自交系明顯聚集為5個(gè)類群，并且在系統(tǒng)聚類樹中自交系聚集為9個(gè)類群。由研究結(jié)果可以看出，29份玉米自交系抗穗腐病的潛力存在差異，病害嚴(yán)重影響了玉米的單穗重、穗行數(shù)和百粒重，并且自交系的表型呈現(xiàn)多樣性，研究結(jié)果可為玉米抗穗腐病育種提供親本材料和理論支撐。

關(guān)鍵詞：穗腐??；玉米；抗性；果穗性狀；相關(guān)性

中圖分類號(hào)：S435.131.4₊9" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）19-0096-06

收稿日期：2023-09-20

基金項(xiàng)目：西昌學(xué)院博士科研啟動(dòng)基金（編號(hào)：117281679）。

作者簡(jiǎn)介：徐立明（1987—），男，湖北咸寧人，博士，講師，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：limingxuscau@yeah.net。

通信作者：冷益豐，博士，副教授，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：yifeng_71@163.com。

玉米（Zea mays L.）在我國(guó)的種植面積最大、產(chǎn)量最高，已成為第一大糧食作物^［1］。穗腐病是世界玉米產(chǎn)區(qū)廣泛暴發(fā)的真菌病害^［2］，也是當(dāng)前流行于我國(guó)各玉米產(chǎn)區(qū)的重要病害之一^［3］。在我國(guó)，穗腐病的田間發(fā)病率一般為10%～20%，暴發(fā)年份的發(fā)病率為10%～40%，易感玉米品種的發(fā)病率甚至高達(dá)50%。由于四川省具有獨(dú)特的高溫、高濕氣候，該地的玉米穗腐病發(fā)生率為10%～40%，玉米減產(chǎn)率高達(dá)40%^［4］。在玉米灌漿期至成熟生長(zhǎng)期，如果出現(xiàn)連續(xù)陰雨天氣，或發(fā)生果穗病蟲害，或籽粒脫水過(guò)慢，玉米就易感穗腐病，從而引發(fā)果穗腐爛，直接導(dǎo)致減產(chǎn)。部分穗腐病病原原菌會(huì)分泌多種毒素，從而嚴(yán)重威害人類、牲畜健康與生命安全^［2-4］。

玉米穗腐病的致病菌種類繁多，目前我國(guó)穗腐病的致病菌已超過(guò)40種，包括擬輪枝鐮孢菌（Fusarium verticillioides）、禾谷鐮孢菌（Fusarium graminearum）、南方鐮孢菌（Fusarium meridionale）、黃曲霉（Aspergillus flavus）、木霉（Trichoderma spp.）、絲核菌（Rhizoctonia spp.）等。擬輪枝鐮孢菌、禾谷鐮孢菌是我國(guó)穗腐病病害的優(yōu)勢(shì)致病菌，廣泛分布于各玉米主產(chǎn)區(qū)，給生產(chǎn)造成了重大經(jīng)濟(jì)損失^［5-7］。創(chuàng)制抗穗腐病玉米新品種是防控該病害最為安全、經(jīng)濟(jì)和有效的措施。鑒定與評(píng)價(jià)優(yōu)異、穩(wěn)定的抗性種質(zhì)資源是創(chuàng)制抗穗腐病新品種的前提和基礎(chǔ)。國(guó)內(nèi)外已有一些研究者比較和評(píng)價(jià)玉米自交系對(duì)穗腐病的抗性，如Santiago等報(bào)道了11份自交系對(duì)擬輪枝鐮孢菌具有較好的抗性^［8］，并且王俊強(qiáng)等報(bào)道，玉米自交系對(duì)擬輪枝鐮孢菌、禾谷鐮孢菌的抗性潛力存在差異^［9-11］。玉米感染穗腐病的主要部位是果穗，因此探討種質(zhì)穗腐病抗性與果穗性狀（包括行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、單穗粒數(shù)等）間的關(guān)系，可為創(chuàng)制高產(chǎn)抗病玉米新品種提供理論支撐。郗小倩等運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)度分析方法探究區(qū)試玉米品種穗粗、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、單穗粒重等果穗性狀與穗腐病抗性間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)單穗粒重與穗腐病抗性間的關(guān)聯(lián)度較高，關(guān)系最密切^［12］。孫華等探究玉米自交系、雜交種木霉穗腐病抗性與玉米產(chǎn)量間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，該病害對(duì)部分種質(zhì)穗長(zhǎng)、百粒重、單穗粒重有較大影響^［13］。譚登峰用玉米自交系R15、478及兩者組配的F₁、F₂、BC₁、BC₂代材料接種串珠鐮刀菌，發(fā)現(xiàn)該病菌的抗性與穗粗、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)等果穗性狀間的相關(guān)性很小，基本無(wú)相關(guān)性^［14］。由此可見，以往的研究結(jié)果表明，不同類型玉米種質(zhì)對(duì)穗腐病的抗性與果穗性狀間存在不同程度的相關(guān)性。

自然界中通常由多種病原菌侵染玉米果穗導(dǎo)致穗腐病發(fā)生^［15］，本研究采用擬輪枝鐮孢菌、禾谷鐮孢菌的等比例混合菌液接種29份攀西地區(qū)玉米自交系，以評(píng)價(jià)和篩選抗病害玉米種質(zhì)。同時(shí)，采用相關(guān)性分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析，以探討玉米自交系平均病情級(jí)別與7個(gè)果穗性狀（包括行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、單穗粒數(shù)和百粒重）間的關(guān)系。此外，綜合玉米自交系平均病情級(jí)別和7個(gè)果穗性狀，聚類分析29份玉米自交系的表型多樣性。本研究旨在為培育抗病玉米品種提供種質(zhì)資源，為評(píng)估穗腐病對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響和穗腐病的危害提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用玉米自交系有014-KF169M、387、409-HONGJUNM6、410F、CY109M8、CY109F8、CY119M4、CY119F4、CY518M7、CY518F7、EFD1M3、GXDYU001M、GCDYU001F、HC5F、JY669M、KF169-2KF02、KF169M9、KF169F9、KF520M6、KF520F6、KF606M9、KF821M5、KF909M1、KF909F1、LS1F、LS3M、LS3F、YY988M2和YY988F2，來(lái)源于西昌學(xué)院和西昌墾豐農(nóng)業(yè)科技有限公司。

供試菌株溶液為擬輪枝鐮孢菌與禾谷鐮孢菌的等比例混合液，由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 田間種植

2022年5月20日在四川省西昌市五堡村種植玉米植株幼苗，土壤肥力中等，各種質(zhì)栽種6行，行長(zhǎng)3 m，行距0.5 m，株距0.25 m。試驗(yàn)田進(jìn)行正常田間管理，且無(wú)大風(fēng)、干旱、洪澇等的影響。

1.3 病原菌的接種

在玉米吐絲期后3～7 d，通過(guò)注射花絲通道進(jìn)行接種，每株玉米只接種第1穗，注入量為 2 mL/穗。接種時(shí)注意避免穿刺果穗，防止菌液溢出和接種針堵塞。共接種3行，其他3行作為對(duì)照。

1.4 病情調(diào)查

接種40 d后，調(diào)查蠟熟期玉米的田間感病級(jí)別。各種質(zhì)挑選接種點(diǎn)清晰、無(wú)雜菌污染且病級(jí)高的7個(gè)果穗，逐穗調(diào)查接種點(diǎn)周圍的感病面積比例，計(jì)算平均病情級(jí)別。種質(zhì)的病情分級(jí)和抗性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1248.8—2016《玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范 第8部分：鐮孢穗腐病》，詳見表1、表2。

1.5 穗部性狀的調(diào)查

收獲時(shí)選取每行7個(gè)果穗，待果穗自然風(fēng)干后，進(jìn)行室內(nèi)考種，記錄果穗性狀（包括行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、單穗粒數(shù)和百粒重）。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2016對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，再用SPSS 27分析軟件對(duì)平均病情級(jí)別、果穗性狀進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)性分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析。用R語(yǔ)言ggplot2包繪制統(tǒng)一流形逼近與投影（UMAP）圖，并用NTSYS 2.1軟件進(jìn)行非加權(quán)組平均法（UPGMA）表型聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米自交系對(duì)穗腐病的抗性評(píng)價(jià)

用花絲通道法對(duì)29份玉米自交系進(jìn)行擬輪枝鐮孢菌與禾谷鐮孢菌混合菌液的接種，鑒定并評(píng)價(jià)各玉米種質(zhì)的穗腐病抗性。由表3、圖1可以看出，各玉米自交系抗穗腐病的潛力存在差異，其中6份自交系表現(xiàn)為高感，占總數(shù)的20.69%；13份自交系表現(xiàn)為感，占總數(shù)的44.83%；8份自交系表現(xiàn)為中抗，占總數(shù)的27.59%；2份自交系表現(xiàn)為抗，占總數(shù)的6.90%。

2.2 玉米自交系對(duì)穗腐病的抗性與果穗性狀間的相關(guān)性分析

通過(guò)相關(guān)性分析，探討29份玉米自交系對(duì)穗腐病的抗性與行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、單穗粒數(shù)和百粒重間的關(guān)系。由表4可以看出，平均病情級(jí)別與7個(gè)果穗性狀間均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，其中與單穗重間的相關(guān)系數(shù)為-0.526，相關(guān)性較強(qiáng)，但與百粒重間呈現(xiàn)出弱相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)僅為 -0.200；7個(gè)果穗性狀間呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中行粒數(shù)與穗粗、行粒數(shù)與單穗粒數(shù)、穗行數(shù)與單穗重、穗行數(shù)與單穗粒數(shù)、穗粗與單穗粒數(shù)、單穗重與單穗粒數(shù)間的相關(guān)系數(shù)均在0.800以上，呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)，然而行粒數(shù)與百粒重間的相關(guān)系數(shù)僅為0.278。

2.3 玉米自交系穗腐病抗性與果穗性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析

利用灰色關(guān)聯(lián)度分析法研究29份玉米自交系對(duì)穗腐病的抗性與7個(gè)果穗性狀間的關(guān)系。分別以玉米種質(zhì)的某個(gè)性狀為參考數(shù)列、其他性狀為比較數(shù)列，計(jì)算性狀間的關(guān)聯(lián)度，構(gòu)成關(guān)聯(lián)度矩陣。由表5可以看出，玉米種質(zhì)的平均病情級(jí)別與穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、百粒重和穗粗間的關(guān)聯(lián)度大于0.900，行粒數(shù)與穗粗、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、平均病情級(jí)別、百粒重和單穗重間的關(guān)聯(lián)度大于0.900，穗行數(shù)與行粒數(shù)、穗粗、穗長(zhǎng)、百粒重、平均病情級(jí)別和單穗重間的關(guān)聯(lián)度大于0.900，穗長(zhǎng)與穗粗、行粒數(shù)、平均病情級(jí)別、穗行數(shù)、百粒重和單穗重間的關(guān)聯(lián)度大于0.900，穗粗與行粒數(shù)、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、平均病情級(jí)別、百粒重和單穗重間的關(guān)聯(lián)度大于0.900，百粒重與穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粗、穗長(zhǎng)、單穗重和平均病情級(jí)別間的關(guān)聯(lián)度大于0.900，并且單穗重與百粒重、穗行數(shù)間的關(guān)聯(lián)度大于0.900，表明各參考數(shù)列性狀與比較數(shù)列性狀間的關(guān)系密切。然而，種質(zhì)單穗粒數(shù)與其他性狀間的關(guān)聯(lián)度均小于0.900，表明單穗粒數(shù)與其他性狀間的關(guān)系較遠(yuǎn)。

2.4 綜合穗腐病抗性和果穗性狀的聚類分析

綜合玉米自交系平均病情級(jí)別和7個(gè)果穗性狀的聚類分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)通過(guò)UMAP分析，29份自交系明顯聚集于5個(gè)類群（圖2、表6）。第Ⅰ類與第Ⅳ類、第Ⅴ類玉米自交系間的距離較遠(yuǎn)，差別較大，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，但是第Ⅱ類和第Ⅲ類、第Ⅳ和第Ⅴ類自交系間的距離近、差別較小，親緣關(guān)系較近。第Ⅰ類、第Ⅱ類和第Ⅲ類表現(xiàn)為抗、中抗、感與高感穗腐病的材料在聚類圖中相互混合，然而第Ⅳ類和第Ⅴ類的抗性等級(jí)僅表現(xiàn)為感與高感。通過(guò)系統(tǒng)聚類分析，29份玉米自交系被聚成9個(gè)類群（圖3）。單份玉米自交系聚成第Ⅵ類、第Ⅶ類、第Ⅷ類和第Ⅸ類，呈現(xiàn)抗、中抗穗腐病；2份自交系聚成第Ⅲ類、第Ⅳ類和第Ⅴ類，呈現(xiàn)感、高感穗腐??；13份自交系聚成第Ⅰ類，呈現(xiàn)出高感、感和中抗穗腐病相互混合的趨勢(shì)；6份自交系聚成第Ⅱ類，其中2份感和4份中抗穗腐病。

3 討論與結(jié)論

玉米穗腐病由多類病原菌引發(fā)，田間發(fā)病通常是復(fù)合侵染，并且該病害的抗性表現(xiàn)為數(shù)量性狀，易受環(huán)境因素影響^［15-17］。同時(shí)，一些不利因素會(huì)進(jìn)一步提高表型獲取、抗性評(píng)價(jià)難度，導(dǎo)致當(dāng)前玉米生產(chǎn)缺乏優(yōu)異抗病種質(zhì)。四川省攀西地區(qū)屬于典型的西南山地玉米種植區(qū)，該地區(qū)氣候高溫、高濕，利于擬輪枝鐮孢菌、禾谷鐮孢菌穗腐病的發(fā)生流行，造成玉米大幅度減產(chǎn)^{［5，18］}。本研究對(duì)從四川省攀西地區(qū)收集的29份玉米自交系進(jìn)行評(píng)價(jià)和篩選，發(fā)現(xiàn)8份自交系表現(xiàn)為中抗，2份自交系表現(xiàn)為抗，共占總數(shù)的34.49%，表明攀西地區(qū)具有較為豐富的玉米抗擬輪枝鐮孢菌且抗禾谷鐮孢菌穗腐病的種質(zhì)資源。夏玉生等鑒定與評(píng)價(jià)了346份玉米自交系抗擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌穗腐病的情況，發(fā)現(xiàn)對(duì)2類病害均表現(xiàn)為中抗以上等級(jí)的種質(zhì)共有45份，占總數(shù)的13.01%^［11］。段燦星等鑒定與評(píng)價(jià)690份玉米自交系在6個(gè)生態(tài)環(huán)境下抗擬輪枝鐮孢菌、禾谷鐮孢菌穗腐病的效果，篩選出3份在所有生態(tài)環(huán)境中對(duì)2種鐮孢菌穗腐病具有穩(wěn)定抗性的種質(zhì)^［19］。以上玉米種質(zhì)的鑒定，豐富了我國(guó)玉米穗腐病抗性資源，為抗病育種和理論研究提供了參考。

為了研究玉米穗腐病抗性與產(chǎn)量的關(guān)系，選育高產(chǎn)抗病的玉米品種，本研究利用相關(guān)性分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析探索穗腐病抗性與行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、單穗粒數(shù)和百粒重間的關(guān)系。結(jié)果表明，平均病情級(jí)別與7個(gè)果穗性狀間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中平均病情級(jí)別與單穗重間的負(fù)相關(guān)性最強(qiáng)，表明平均病情級(jí)別主要影響單穗重；玉米平均病情級(jí)別與穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、百粒重間的關(guān)聯(lián)度大于0.9，表明平均病情級(jí)別與這些性狀間的關(guān)系密切。同時(shí)，相關(guān)性分析結(jié)果表明，玉米自交系單穗重與百粒重、穗行數(shù)間表現(xiàn)出較強(qiáng)相關(guān)性，并且灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果顯示，單穗重與百粒重、穗行數(shù)間的關(guān)聯(lián)度大于0.9，表明玉米單穗重與2個(gè)性狀密切相關(guān)。綜上分析發(fā)現(xiàn)，平均病情級(jí)別與單穗重、穗行數(shù)和百粒重間的關(guān)系密切，互相影響。玉米產(chǎn)量與果穗性狀密切相關(guān)。陳燦等發(fā)現(xiàn)，穗粗、百粒重和穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量的影響較大^［20］；郗小倩等發(fā)現(xiàn)，行粒數(shù)、百粒重和穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量有較大影響^［12］；韓學(xué)坤等發(fā)現(xiàn)，單穗粒重、百粒重和穗長(zhǎng)是影響玉米產(chǎn)量的主要因素^［21］。以上研究結(jié)果表明，百粒重、穗行數(shù)是影響玉米產(chǎn)量比較主要的2個(gè)因素。本研究結(jié)果表明，穗腐病通過(guò)影響穗行數(shù)、百粒重2個(gè)產(chǎn)量主要構(gòu)成因素，最終限制玉米高產(chǎn)。

玉米自交系穗腐病抗性和7個(gè)果穗性狀的表型聚類分析結(jié)果表明，在UMAP分析中，29份自交系明顯聚集為5個(gè)類群，且系統(tǒng)聚類樹也呈現(xiàn)9個(gè)類群，表明攀西地區(qū)玉米種質(zhì)表型具有多樣性，種質(zhì)資源豐富。王俊強(qiáng)等對(duì)40份玉米自交系2年禾谷鐮孢菌、擬輪枝鐮孢菌穗腐病的平均病情評(píng)分進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析發(fā)現(xiàn)，3個(gè)類群包括抗性種質(zhì)類群、感病種質(zhì)類群和其余種質(zhì)構(gòu)成中間類型，表明系統(tǒng)聚類分析能較準(zhǔn)確地劃分玉米抗性種質(zhì)^［9］。本研究通過(guò)系統(tǒng)聚類分析發(fā)現(xiàn)，單份玉米自交系聚成4個(gè)類群呈現(xiàn)中抗、抗穗腐病，2份自交系聚成3個(gè)類群呈現(xiàn)高感、感穗腐病，然而高感、感和中抗穗腐病自交系相互混合在2個(gè)類群。同時(shí)，UMAP分析也發(fā)現(xiàn)，僅2個(gè)類群展現(xiàn)高感、感穗腐病，其他類群的抗性等級(jí)展現(xiàn)抗、中抗、感與高感相互混合。本研究結(jié)果表明，綜合玉米平均病情級(jí)別和7個(gè)果穗性狀的系統(tǒng)聚類和UMAP分析不能有效區(qū)分抗性種質(zhì)。這一結(jié)果與王俊強(qiáng)等的研究結(jié)果^［9］不一致，推測(cè)玉米平均病情級(jí)別僅與7個(gè)果穗性狀中的部分性狀關(guān)聯(lián)性強(qiáng)。

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