土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程和穩(wěn)定性的影響因素與作用機(jī)制綜述

摘要：土壤團(tuán)聚體是土壤的基本結(jié)構(gòu)單元，同時(shí)也是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一。土壤團(tuán)聚體通過(guò)調(diào)節(jié)土壤水肥氣熱和改變團(tuán)聚體粒級(jí)的比例分布從而改變土壤質(zhì)量和生產(chǎn)力。土壤團(tuán)聚體粒級(jí)的周轉(zhuǎn)過(guò)程是時(shí)刻變化的，其變化過(guò)程受到多種因素影響。本文從土壤質(zhì)地、自然環(huán)境、生物因素和人類活動(dòng)4個(gè)方面進(jìn)行對(duì)比，討論4種因素如何影響各粒級(jí)團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程與穩(wěn)定性，總結(jié)發(fā)現(xiàn)土壤質(zhì)地對(duì)黏粒的影響顯著，生物因素主導(dǎo)大團(tuán)聚體的聚集過(guò)程，自然環(huán)境與人類活動(dòng)根據(jù)類型和程度不同對(duì)各粒級(jí)團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程產(chǎn)生顯著影響。同時(shí)對(duì)土壤團(tuán)聚體未來(lái)研究發(fā)展方向和發(fā)展前景進(jìn)行展望，以期為土壤的可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：土壤團(tuán)聚體；團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)；叢枝菌根真菌；團(tuán)聚體穩(wěn)定性；團(tuán)聚體粒級(jí)

中圖分類號(hào)：S152.3" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）19-0008-07

收稿日期：2024-04-15

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：32171621、32001126）；黑龍江省自然科學(xué)基金優(yōu)秀青年項(xiàng)目（編號(hào)：YQ2021C031）。

作者簡(jiǎn)介：陳思思（2000—），女，黑龍江哈爾濱人，碩士研究生，主要從事土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)研究。E-mail：zc944240176@163.com。

通信作者：范曉旭，博士，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事叢枝菌根修復(fù)污染土壤研究。E-mail：fan_xiao_xu@126.com。

土壤團(tuán)聚體通過(guò)調(diào)節(jié)水分運(yùn)輸、養(yǎng)分循環(huán)來(lái)保證和協(xié)調(diào)土壤的水肥氣熱，從而提高土壤質(zhì)量^［1］。根據(jù)目前公認(rèn)的Tisdall和Oades的觀點(diǎn)，確定土壤團(tuán)聚體篩分標(biāo)準(zhǔn)，可分為黏粒（lt;53 μm）、微團(tuán)聚體（53 μm～0.25 mm）、小團(tuán)聚體（0.25～2 mm）和大團(tuán)聚體（gt;2 mm） 4種^［2］。土壤團(tuán)聚體始終處在不斷破碎、聚集和穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中，大團(tuán)聚體破碎可使有機(jī)物進(jìn)入微團(tuán)聚體或重新形成大團(tuán)聚體^［3-4］。土壤質(zhì)地、土壤微生物、植物根系和環(huán)境變量等因素影響團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)速度以及周轉(zhuǎn)時(shí)間^［5-6］。如圖1所示，土壤質(zhì)地通過(guò)土壤中黏粒含量而影響i、g和l逐級(jí)聚集過(guò)程，AM真菌是g、j和l聚集過(guò)程的必要條件，而植物根系主要影響團(tuán)聚體a和d破碎過(guò)程，環(huán)境因素以及人為因素由于類型與強(qiáng)度不同能夠影響團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)a～l全過(guò)程。團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致土壤不吸收新的有機(jī)物，周轉(zhuǎn)時(shí)間過(guò)短會(huì)導(dǎo)致土壤團(tuán)聚體不能以其破碎的速度再生，而降低土壤的穩(wěn)定性^［7］。土壤中微生物含量高和植物根系發(fā)達(dá)時(shí)團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程加快，當(dāng)土壤中黏粒以及無(wú)機(jī)結(jié)合劑含量高時(shí)會(huì)促進(jìn)土壤的聚集過(guò)程，而當(dāng)土壤遇到暴雨、火災(zāi)以及風(fēng)化等不良環(huán)境條件時(shí)，則會(huì)加快土壤的破碎過(guò)程^［5-8］。同時(shí)，團(tuán)聚體也是評(píng)價(jià)土壤侵蝕性的重要因素之一^［8］。土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性反映團(tuán)聚體在未破碎的情況下抵抗物理干擾的能力，主要包括機(jī)械穩(wěn)定性和水穩(wěn)定性，通常以幾何平均直徑（geometric mean diameter，GMD）和平均重量直徑（mean weight diameter，MWD）表征穩(wěn)定程度，GMD值和MWD值越高，穩(wěn)定性越好，土壤的抗侵蝕能力也就越強(qiáng)^［9］。

鑒于土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程和穩(wěn)定性對(duì)維持土壤生態(tài)功能的重要性，本文從土壤質(zhì)地、自然環(huán)境、生物因素和人類活動(dòng)4個(gè)方面著手，系統(tǒng)地闡述了土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程以及穩(wěn)定性受到不同因素影響時(shí)的響應(yīng)，進(jìn)而深入了解團(tuán)聚體作為土壤質(zhì)量重要指標(biāo)的變化規(guī)律和變化特點(diǎn)，以期能夠通過(guò)土壤團(tuán)聚體的變化規(guī)律找出土壤可持續(xù)發(fā)展的保護(hù)方法，為減少土壤退化提供理論參考。

1 不同土壤質(zhì)地對(duì)土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程和穩(wěn)定性的影響

Edwards等在1967年首次提出了土壤團(tuán)聚體形成的實(shí)質(zhì)，黏粒通過(guò)多價(jià)金屬陽(yáng)離子連接顆粒有機(jī)物，并同時(shí)吸附極性有機(jī)分子作為微團(tuán)聚體的成核中心^［10-11］。然而John等研究認(rèn)為，黏粒與顆粒有機(jī)質(zhì)發(fā)生表面相互作用形成微團(tuán)聚體作為成核中心，額外輸入有機(jī)物附著在其外部形成大團(tuán)聚體^［12］?，F(xiàn)如今大家廣泛接受Wershaw等提出的膠束模型，即土壤中極性兩親分子有機(jī)物能與礦物羥基部分相互作用，作為成核中心進(jìn)而形成微團(tuán)聚體^［13-14］。總之，土壤質(zhì)地通過(guò)改變土壤中黏粒含量和團(tuán)聚體之間的空間排布與連結(jié)狀態(tài)從而影響團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程^［15-16］。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，黏粒含量與團(tuán)聚體比例分布呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。其中，各粒徑團(tuán)聚體在質(zhì)地不同的土壤中表現(xiàn)出的趨勢(shì)不同，黏粒含量由高到低的土壤中大團(tuán)聚體的比例依次降低，分別為40%、25%和15%，可能是因?yàn)殡S著土壤中黏粒含量的增加，促進(jìn)大團(tuán)聚體的聚集過(guò)程，反之則會(huì)促進(jìn)各粒徑團(tuán)聚體的破碎過(guò)程^［16］。孵育初期，土壤中各粒級(jí)團(tuán)聚體首先快速形成大團(tuán)聚體，黏粒含量低的土壤在前7 d大團(tuán)聚體的形成速度更快，團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)時(shí)間更短，周轉(zhuǎn)變化主要發(fā)生在前2周，然后隨著時(shí)間的推移而減弱，不同質(zhì)地土壤中大團(tuán)聚體比例最終逐漸趨于一致^［17-20］。在28 d的孵育時(shí)間中，黏粒含量低的土壤中團(tuán)聚體破碎過(guò)程顯著活躍，有 4/5 的大團(tuán)聚體發(fā)生破碎，聚集過(guò)程幾乎只發(fā)生在黏粒向微團(tuán)聚體轉(zhuǎn)化，且只占黏粒的1/3。黏粒含量高的土壤中聚集過(guò)程顯著活躍，有超過(guò)一半的黏粒向微團(tuán)聚體聚集^［18］。所有質(zhì)地土壤中，除大團(tuán)聚體的破碎過(guò)程外，所有相鄰粒級(jí)部分之間的團(tuán)聚體轉(zhuǎn)化的比例更大，而且都幾乎不存在黏粒直接向大團(tuán)聚體聚集的過(guò)程。不同質(zhì)地團(tuán)聚體的聚集和破碎過(guò)程如圖2所示，發(fā)生破碎過(guò)程的團(tuán)聚體比例均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，而聚集的比例總體呈現(xiàn)逐漸緩慢上升的趨勢(shì)，同時(shí)黏粒含量高的土壤中相較于黏粒含量低的土壤團(tuán)聚體破碎程度低^{［4-6，17-18］}。

黏粒作為重要的膠結(jié)劑對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性起著重要的作用，其含量與土壤穩(wěn)定性顯著相關(guān)，當(dāng)土壤受到破壞時(shí)，高黏粒含量（gt;30%）土壤穩(wěn)定性高于中黏粒含量（20%～30%）和低黏粒含量（lt;20%）土壤^［21］。其中，團(tuán)聚體的MWD值與微生物生物量呈顯著正相關(guān)，低黏粒含量土壤的MWD值主要由真菌生物量和多樣性指數(shù)共同解釋，而高黏粒含量土壤的MWD值主要由細(xì)菌、放線菌和革蘭氏陽(yáng)性菌的生物量共同解釋。土壤由于質(zhì)地差異形成的不同微環(huán)境誘導(dǎo)微生物群落分離，從而導(dǎo)致土壤的MWD值變化，進(jìn)一步造成不同質(zhì)地土壤之間的聚集過(guò)程差異^［19］。

綜上所述，黏粒含量調(diào)控了團(tuán)聚體聚集與破碎的周轉(zhuǎn)過(guò)程，同時(shí)直接和間接通過(guò)變化土壤微環(huán)境，誘導(dǎo)微生物種群的分離，進(jìn)而影響團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。

2 自然環(huán)境對(duì)土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程和穩(wěn)定性的影響

2.1 降雨對(duì)土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的影響

降雨對(duì)團(tuán)聚體顆粒周轉(zhuǎn)過(guò)程的作用主要包括雨滴沖擊、消散作用和差異膨脹。雨滴沖擊對(duì)團(tuán)聚體的破壞程度與降雨高度和降雨量呈正相關(guān)，能夠減少微團(tuán)聚體的聚集，同時(shí)降低團(tuán)聚體的MWD值和穩(wěn)定性^［22-23］。對(duì)于消散作用和差異膨脹，相關(guān)的研究結(jié)果存在分歧。一部分學(xué)者認(rèn)為降雨導(dǎo)致的消散作用和板結(jié)土壤的分裂是團(tuán)聚體破碎的主要原因，差異膨脹對(duì)團(tuán)聚體破碎影響很小或沒有影響^［24-27］。另一部分學(xué)者認(rèn)為，降雨動(dòng)能和差異膨脹作用在土壤周轉(zhuǎn)過(guò)程中起主導(dǎo)作用，會(huì)造成土壤中小團(tuán)聚體的破碎^{［22，28］}。

盡管通過(guò)雨滴沖擊和差異膨脹2種不同途徑破碎團(tuán)聚體，但團(tuán)聚體在周轉(zhuǎn)前均被水潤(rùn)濕，這表明水與團(tuán)聚體之間的相互作用是影響團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵因素^［22］。水的潤(rùn)濕作用促使大團(tuán)聚體快速消散，且隨時(shí)間增加微團(tuán)聚體含量增多，同時(shí)受雨水重力作用逐漸向深層土壤遷移^［28］。綜上可知，團(tuán)聚體在雨滴擊打下逐級(jí)發(fā)生破碎，隨著雨水的累積，土壤含水率不斷上升會(huì)促使部分小團(tuán)聚體進(jìn)行再團(tuán)聚過(guò)程。

2.2 凍融作用對(duì)團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程和穩(wěn)定性的影響

當(dāng)土壤發(fā)生凍結(jié)時(shí)，團(tuán)聚體內(nèi)的水結(jié)冰后體積膨脹破碎團(tuán)聚體。凍融后會(huì)出現(xiàn)土壤剝離現(xiàn)象，促進(jìn)大團(tuán)聚體的破碎和黏粒的聚集，導(dǎo)致微團(tuán)聚體和小團(tuán)聚體的累積^［29］。Tang等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)冬季夜間變暖時(shí)，凍融頻率降低，小團(tuán)聚體比例顯著減小，而大團(tuán)聚體比例增加^［30］?？赡苁怯捎趦鋈趯?dǎo)致土壤中含水率上升，從而增加了小團(tuán)聚體的含量。

土壤中初始含水量決定了土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，隨著初始含水量的增加，大團(tuán)聚體的穩(wěn)定性呈先上升后下降的趨勢(shì)，小團(tuán)聚體穩(wěn)定性呈先下降后上升的趨勢(shì)。團(tuán)聚體穩(wěn)定性隨凍融循環(huán)次數(shù)的增加與凍結(jié)溫度的降低而顯著降低^［31-32］。因此，凍融不僅導(dǎo)致土壤凍脹和融沉頻繁發(fā)生，而且凍融循環(huán)次數(shù)增加導(dǎo)致團(tuán)聚體破碎過(guò)程加劇，土壤穩(wěn)定性降低。

2.3 其他自然環(huán)境對(duì)團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的影響

水蝕干擾能夠顯著增加團(tuán)聚體破碎過(guò)程，減少大團(tuán)聚體含量，使團(tuán)聚體發(fā)生劇烈周轉(zhuǎn)，同時(shí)降低團(tuán)聚體的MWD值和GMD值^{［29，33-35］}。風(fēng)化侵蝕通過(guò)干燥空氣和外力作用減少土壤含水量，促進(jìn)團(tuán)聚體的破碎過(guò)程，減小團(tuán)聚體粒度分布的峰值，同時(shí)提高團(tuán)聚體穩(wěn)定性。火干擾通過(guò)加熱、高溫和氧化等作用增加土壤斥水性，從而促進(jìn)大團(tuán)聚體破碎過(guò)程，減少土壤含水量，提高團(tuán)聚體穩(wěn)定性^［36-37］。土壤經(jīng)歷火災(zāi)時(shí)，大團(tuán)聚體因其孔隙多、氧氣含量高導(dǎo)致燃燒更強(qiáng)烈，而小、微團(tuán)聚體中由于持續(xù)的缺氧和極強(qiáng)的斥水性則導(dǎo)致其比例增加^［38-39］?；鸶蓴_1個(gè)月后，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性達(dá)到最高，然后隨時(shí)間推移逐漸降低，15個(gè)月后基本恢復(fù)至初始團(tuán)聚體狀態(tài)^［35］。綜上所述，非生物因素通過(guò)物理外力、水合作用等方式加快了團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程，其中水是影響團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程的最主要因素，水通過(guò)打擊、結(jié)合、侵蝕等方式破壞團(tuán)聚體的聚集，降低團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。

3 生物因素對(duì)土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程和穩(wěn)定性的影響

3.1 植物根系和演替對(duì)團(tuán)聚體形成和穩(wěn)定性的影響

植物的根被認(rèn)為是土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程中最重要的生物驅(qū)動(dòng)因素之一^［40］。植物根對(duì)土壤有機(jī)碳分解的影響被稱為是根際激發(fā)效應(yīng)（rhizosphere priming effect，RPE）。RPE主要通過(guò)影響土壤中微生物的活性并刺激胞外酶的產(chǎn)生，促進(jìn)原生土壤碳的礦化，啟動(dòng)正向RPE，從而影響團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程^［41］。RPE在植物整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)大團(tuán)聚體的破碎作用占主導(dǎo)地位，團(tuán)聚體穩(wěn)定性會(huì)隨時(shí)間推移而提高^［40］。同時(shí)活根引起的大團(tuán)聚體破碎，能夠促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的釋放，可以進(jìn)一步為微生物的生長(zhǎng)提供能量和碳源，從而增強(qiáng)正向RPE，使土壤總體呈現(xiàn)出大團(tuán)聚體向小團(tuán)聚體轉(zhuǎn)化的過(guò)程^［42］。綜上，RPE會(huì)促進(jìn)大團(tuán)聚體破碎過(guò)程，同時(shí)增加團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。

演替時(shí)間長(zhǎng)短和植被恢復(fù)都會(huì)影響土壤團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程。通過(guò)觀察農(nóng)田轉(zhuǎn)化為人工草地和林地的過(guò)程發(fā)現(xiàn)，植被恢復(fù)顯著提高了大團(tuán)聚體的比例以及MWD值和GMD值^［43］。團(tuán)聚體粒徑分布和周轉(zhuǎn)過(guò)程對(duì)植被恢復(fù)的響應(yīng)隨土壤演替類型和演替時(shí)間的變化而變化。破壞嚴(yán)重的農(nóng)田、耕地植物在次生演替過(guò)程中，可以驅(qū)動(dòng)恢復(fù)退化的生態(tài)系統(tǒng)^［44］。土壤從半干旱到半濕潤(rùn)環(huán)境的改善促進(jìn)了土壤中團(tuán)聚體的聚集過(guò)程，同時(shí)提高了團(tuán)聚體的穩(wěn)定性^［45］。

3.2 真菌對(duì)團(tuán)聚體形成和周轉(zhuǎn)的影響

真菌是土壤團(tuán)聚體形成過(guò)程中重要的生物黏合劑，與土壤團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程密切相關(guān)。Gupta等首次證明了真菌會(huì)影響團(tuán)聚體形成過(guò)程^［46］。Tisdall等發(fā)現(xiàn)了腐生真菌菌絲長(zhǎng)度密度與團(tuán)聚體的穩(wěn)定性呈現(xiàn)顯著正相關(guān)^［47］。有研究表明雖然不同真菌對(duì)土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程的貢獻(xiàn)存在顯著差異，但均屬于中性或正向效應(yīng)^［48］。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌能與大多數(shù)陸生植物的根系形成共生關(guān)系，并向外分泌一種特殊的糖蛋白——球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（glomalin-related soil protein，GRSP），這是團(tuán)聚體聚集過(guò)程中最重要的生物因素。AM真菌主要通過(guò)根外菌絲、GRSP以及菌根化宿主植物根系3個(gè)方面影響團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程。AM真菌菌絲表面會(huì)分泌一些有強(qiáng)黏附性的胞外聚合物，促進(jìn)菌絲在土壤礦物顆粒表面的附著，協(xié)助菌絲在土壤顆粒間穿插生長(zhǎng)形成菌絲網(wǎng)，進(jìn)而促進(jìn)了團(tuán)聚體的聚集過(guò)程^［49］。通過(guò)稀土元素示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn)，AM真菌通過(guò)其廣泛致密的菌絲網(wǎng)絡(luò)和GRSP的膠結(jié)作用，促進(jìn)團(tuán)聚體的聚集過(guò)程，提高團(tuán)聚體的穩(wěn)定性^［6］。可知，AM真菌是大團(tuán)聚體形成的必要條件，土壤中大團(tuán)聚體的MWD值與AM真菌根定殖水平、菌絲長(zhǎng)度和密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系^{［41，50］}。GRSP附著在微團(tuán)聚體上形成小團(tuán)聚體，改變土壤中團(tuán)聚體的分布，其含量和土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性與菌根定殖體積呈正相關(guān)^［45］。GRSP對(duì)各粒徑的組成和穩(wěn)定性表現(xiàn)為正相關(guān)，且易提取GRSP（EE-G）的作用顯著大于總GRSP（T-G），但T-G對(duì)團(tuán)聚體的MWD值和GMD值的總效應(yīng)影響顯著^［51］。這表明EE-G為團(tuán)聚體組成的主要因素，T-G則為團(tuán)聚體穩(wěn)定的主要因素。GRSP對(duì)團(tuán)聚體的影響主要基于菌絲，不同AM真菌與宿主共生產(chǎn)生的GRSP含量不同，EE-G 在不同粒徑團(tuán)聚體中的含量分布也不同^{［41，50］}。AM真菌還能夠通過(guò)宿主植物間接影響團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程。AM真菌能夠促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)，顯著增加植物莖、根的數(shù)量及植物的總生物量和土壤有機(jī)碳濃度，從而加速小團(tuán)聚體聚集的過(guò)程，同時(shí)也增加了團(tuán)聚體的穩(wěn)定性^［41］。而植物的根也可以促進(jìn)土壤中團(tuán)聚體的穩(wěn)定，AM真菌進(jìn)一步增加了根系對(duì)團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程與穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)。

綜上所述，AM形成的菌絲網(wǎng)絡(luò)及其菌絲分泌物GRSP的聯(lián)合作用能夠直接促進(jìn)團(tuán)聚體的聚集，加快團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程，同時(shí)增加團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。AM真菌通過(guò)促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)發(fā)育，增加植物根莖數(shù)量，從而間接促進(jìn)了團(tuán)聚體的聚集過(guò)程并提高了團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。

4 人類活動(dòng)對(duì)土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程和穩(wěn)定性的影響

4.1 放牧對(duì)團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的影響

放牧通過(guò)家畜踐踏直接破碎大團(tuán)聚體，通過(guò)采食和糞尿返還等過(guò)程影響土壤物理化學(xué)或生物性質(zhì)從而影響土壤團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程^［52-53］。輕度放牧條件下大團(tuán)聚體的含量和土壤穩(wěn)定性顯著增加，可能因?yàn)橐欢◤?qiáng)度的家畜踐踏能夠加速凋落物和植物腐根的分解，從而增加了有機(jī)質(zhì)和土壤的接觸，促進(jìn)了團(tuán)聚體的聚集過(guò)程。而過(guò)度放牧顯著降低了大團(tuán)聚體含量以及團(tuán)聚體MWD值和GMD值，導(dǎo)致草地土壤退化^［54-55］?？梢?，團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程與穩(wěn)定性依放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化。

4.2 土壤利用類型對(duì)團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程的影響

不同利用類型的土壤中團(tuán)聚體組成比例不同，通過(guò)加劇或阻礙水土流失來(lái)影響團(tuán)聚體粒度分布狀態(tài)、入滲速率、徑流和蒸散量，從而影響團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程和穩(wěn)定性^［56-59］。例如大團(tuán)聚體的比例在林地、園地、耕地和荒地土壤中依次減少，而微團(tuán)聚體在天然草地、灌木叢、林地、農(nóng)田和水稻田中依次增加^［56-58］。其中林地土壤中團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)的有機(jī)碳含量高，從而促進(jìn)了團(tuán)聚體的聚集過(guò)程。而農(nóng)田土壤中耕種活動(dòng)干擾程度與團(tuán)聚體破碎過(guò)程呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在復(fù)墾土壤中團(tuán)聚體形成階段發(fā)現(xiàn)大團(tuán)聚體高度聚集，其中微團(tuán)聚體參與形成大團(tuán)聚體的貢獻(xiàn)率很高，對(duì)總土壤質(zhì)量貢獻(xiàn)度大團(tuán)聚體高于微團(tuán)聚體^［60］。

綜上可知，同母質(zhì)發(fā)育的土壤因其利用類型的差異會(huì)顯著影響團(tuán)聚體粒徑的分布及其周轉(zhuǎn)過(guò)程，其中大團(tuán)聚體對(duì)土地利用系統(tǒng)的變化更為敏感。

4.3 管理措施對(duì)土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的影響

常見的耕作管理措施包括輪作、連作、常規(guī)耕作、免耕和深耕等方式。輪作方式能夠增加土壤中的有機(jī)碳含量，提高大團(tuán)聚體的比例，加快團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)過(guò)程，同時(shí)提高團(tuán)聚體的穩(wěn)定性^［61］。而連作方式降低了大、小團(tuán)聚體的含量，提高了微團(tuán)聚體的比例，同時(shí)降低了團(tuán)聚體的穩(wěn)定性并加劇了土壤退化^［62］。常規(guī)耕作時(shí)沒有作物殘留在土壤表面，導(dǎo)致土壤中有機(jī)質(zhì)膠結(jié)劑減少，限制了大團(tuán)聚體的形成，降低了團(tuán)聚體穩(wěn)定性，從而增加了土壤侵蝕風(fēng)險(xiǎn)。免耕和深耕通過(guò)提高土壤含水量，增加了土壤中大團(tuán)聚體的比例同時(shí)提高了團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，但長(zhǎng)期免耕的土壤中大團(tuán)聚體的顯著增加只發(fā)生在表層土中，而深松后的大團(tuán)聚體增加可發(fā)生在深層土層中^［63-64］。

生物炭通過(guò)增加土壤碳含量，顯著增加大、小團(tuán)聚體的含量，增量分別為13.19%和8.13%，顯著降低微團(tuán)聚體和黏粒含量，降幅分別為9.57%和790%，促進(jìn)碳固存，同時(shí)團(tuán)聚體的MWD值和GMD值分別增加50.00%、88.37%^［65-66］。隨著生物炭量的增加，團(tuán)聚體破壞率減小，團(tuán)聚體的穩(wěn)定性持續(xù)上升^［65-69］。同時(shí)，生物炭還含有養(yǎng)分以及一系列可溶性營(yíng)養(yǎng)鹽，如鈉離子、鉀離子和鈣離子，進(jìn)入土壤中作為緩釋肥料能夠幫助微生物生長(zhǎng)，從而促進(jìn)土壤質(zhì)量提高^［67-68］。

綜上所述，通過(guò)采取輪作、免耕、深耕、添加生物炭等人為管理措施促進(jìn)大團(tuán)聚體的形成，加快團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過(guò)程，同時(shí)提高團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，增加土壤的抗侵蝕能力，減緩?fù)寥赖耐嘶潭取?/p>

5 存在的問(wèn)題與研究展望

雖然已初步了解土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的時(shí)間尺度（日、月、年）變化特征，以及成像技術(shù)（掃描電子顯微鏡、CT）觀測(cè)的土壤團(tuán)聚體微觀結(jié)構(gòu)，但實(shí)時(shí)、動(dòng)態(tài)和長(zhǎng)期的原位監(jiān)測(cè)研究方法仍存在不足。因此，今后可著重使用示蹤手段對(duì)各粒徑團(tuán)聚體進(jìn)行長(zhǎng)期原位探究，根據(jù)元素示蹤結(jié)果分析不同粒徑團(tuán)聚體的具體轉(zhuǎn)化路徑以及土壤的質(zhì)量變化，從而進(jìn)一步改善土壤質(zhì)量和恢復(fù)退化土壤。

其次，盡管已知微生物在土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定性中扮演著關(guān)鍵角色^［70］，但對(duì)其具體作用機(jī)制的了解還不夠深入。例如AM真菌菌絲和GRSP在對(duì)黏粒以及小團(tuán)聚體聚集過(guò)程中的貢獻(xiàn)比例仍不清楚。今后可通過(guò)對(duì)微生物生物量、微生物代謝活性及其介導(dǎo)的微生物代謝動(dòng)力學(xué)進(jìn)行量化，進(jìn)而闡明影響團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)的主導(dǎo)微生物因素及其調(diào)控機(jī)理。

最后，繼歐盟發(fā)布《2030年土壤戰(zhàn)略》和澳大利亞發(fā)布《國(guó)家土壤戰(zhàn)略》之后，我國(guó)也頒布實(shí)施了土壤健康行動(dòng)計(jì)劃，通過(guò)實(shí)施“土壤健康體檢、障礙土壤治理、土壤生態(tài)修復(fù)、健康土壤培育”四大行動(dòng)，構(gòu)建土壤健康管理新體系。其中，團(tuán)聚體已作為健康土壤培育計(jì)劃中衡量土壤肥力的重要指標(biāo)之一。今后，將更詳盡、量化的土壤團(tuán)聚體指標(biāo)體系納入土壤健康評(píng)估體系，旨在建立良好的團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)路徑和穩(wěn)定性，以促進(jìn)退化土壤恢復(fù)，改善土壤質(zhì)量。

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