土壤團聚體周轉(zhuǎn)過程和穩(wěn)定性的影響因素與作用機制綜述

摘要：土壤團聚體是土壤的基本結構單元，同時也是評價土壤質(zhì)量的重要指標之一。土壤團聚體通過調(diào)節(jié)土壤水肥氣熱和改變團聚體粒級的比例分布從而改變土壤質(zhì)量和生產(chǎn)力。土壤團聚體粒級的周轉(zhuǎn)過程是時刻變化的，其變化過程受到多種因素影響。本文從土壤質(zhì)地、自然環(huán)境、生物因素和人類活動4個方面進行對比，討論4種因素如何影響各粒級團聚體周轉(zhuǎn)過程與穩(wěn)定性，總結發(fā)現(xiàn)土壤質(zhì)地對黏粒的影響顯著，生物因素主導大團聚體的聚集過程，自然環(huán)境與人類活動根據(jù)類型和程度不同對各粒級團聚體周轉(zhuǎn)過程產(chǎn)生顯著影響。同時對土壤團聚體未來研究發(fā)展方向和發(fā)展前景進行展望，以期為土壤的可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

關鍵詞：土壤團聚體；團聚體周轉(zhuǎn)；叢枝菌根真菌；團聚體穩(wěn)定性；團聚體粒級

中圖分類號：S152.3" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0008-07

收稿日期：2024-04-15

基金項目：國家自然科學基金（編號：32171621、32001126）；黑龍江省自然科學基金優(yōu)秀青年項目（編號：YQ2021C031）。

作者簡介：陳思思（2000—），女，黑龍江哈爾濱人，碩士研究生，主要從事土壤團聚體周轉(zhuǎn)研究。E-mail：zc944240176@163.com。

通信作者：范曉旭，博士，教授，碩士生導師，主要從事叢枝菌根修復污染土壤研究。E-mail：fan_xiao_xu@126.com。

土壤團聚體通過調(diào)節(jié)水分運輸、養(yǎng)分循環(huán)來保證和協(xié)調(diào)土壤的水肥氣熱，從而提高土壤質(zhì)量^［1］。根據(jù)目前公認的Tisdall和Oades的觀點，確定土壤團聚體篩分標準，可分為黏粒（lt;53 μm）、微團聚體（53 μm～0.25 mm）、小團聚體（0.25～2 mm）和大團聚體（gt;2 mm） 4種^［2］。土壤團聚體始終處在不斷破碎、聚集和穩(wěn)定的動態(tài)變化過程中，大團聚體破碎可使有機物進入微團聚體或重新形成大團聚體^［3-4］。土壤質(zhì)地、土壤微生物、植物根系和環(huán)境變量等因素影響團聚體周轉(zhuǎn)速度以及周轉(zhuǎn)時間^［5-6］。如圖1所示，土壤質(zhì)地通過土壤中黏粒含量而影響i、g和l逐級聚集過程，AM真菌是g、j和l聚集過程的必要條件，而植物根系主要影響團聚體a和d破碎過程，環(huán)境因素以及人為因素由于類型與強度不同能夠影響團聚體周轉(zhuǎn)a～l全過程。團聚體周轉(zhuǎn)時間過長會導致土壤不吸收新的有機物，周轉(zhuǎn)時間過短會導致土壤團聚體不能以其破碎的速度再生，而降低土壤的穩(wěn)定性^［7］。土壤中微生物含量高和植物根系發(fā)達時團聚體的周轉(zhuǎn)過程加快，當土壤中黏粒以及無機結合劑含量高時會促進土壤的聚集過程，而當土壤遇到暴雨、火災以及風化等不良環(huán)境條件時，則會加快土壤的破碎過程^［5-8］。同時，團聚體也是評價土壤侵蝕性的重要因素之一^［8］。土壤團聚體穩(wěn)定性反映團聚體在未破碎的情況下抵抗物理干擾的能力，主要包括機械穩(wěn)定性和水穩(wěn)定性，通常以幾何平均直徑（geometric mean diameter，GMD）和平均重量直徑（mean weight diameter，MWD）表征穩(wěn)定程度，GMD值和MWD值越高，穩(wěn)定性越好，土壤的抗侵蝕能力也就越強^［9］。

鑒于土壤團聚體周轉(zhuǎn)過程和穩(wěn)定性對維持土壤生態(tài)功能的重要性，本文從土壤質(zhì)地、自然環(huán)境、生物因素和人類活動4個方面著手，系統(tǒng)地闡述了土壤團聚體周轉(zhuǎn)過程以及穩(wěn)定性受到不同因素影響時的響應，進而深入了解團聚體作為土壤質(zhì)量重要指標的變化規(guī)律和變化特點，以期能夠通過土壤團聚體的變化規(guī)律找出土壤可持續(xù)發(fā)展的保護方法，為減少土壤退化提供理論參考。

1 不同土壤質(zhì)地對土壤團聚體周轉(zhuǎn)過程和穩(wěn)定性的影響

Edwards等在1967年首次提出了土壤團聚體形成的實質(zhì)，黏粒通過多價金屬陽離子連接顆粒有機物，并同時吸附極性有機分子作為微團聚體的成核中心^［10-11］。然而John等研究認為，黏粒與顆粒有機質(zhì)發(fā)生表面相互作用形成微團聚體作為成核中心，額外輸入有機物附著在其外部形成大團聚體^［12］。現(xiàn)如今大家廣泛接受Wershaw等提出的膠束模型，即土壤中極性兩親分子有機物能與礦物羥基部分相互作用，作為成核中心進而形成微團聚體^［13-14］?？傊寥蕾|(zhì)地通過改變土壤中黏粒含量和團聚體之間的空間排布與連結狀態(tài)從而影響團聚體的周轉(zhuǎn)過程^［15-16］。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，黏粒含量與團聚體比例分布呈現(xiàn)顯著相關性。其中，各粒徑團聚體在質(zhì)地不同的土壤中表現(xiàn)出的趨勢不同，黏粒含量由高到低的土壤中大團聚體的比例依次降低，分別為40%、25%和15%，可能是因為隨著土壤中黏粒含量的增加，促進大團聚體的聚集過程，反之則會促進各粒徑團聚體的破碎過程^［16］。孵育初期，土壤中各粒級團聚體首先快速形成大團聚體，黏粒含量低的土壤在前7 d大團聚體的形成速度更快，團聚體的周轉(zhuǎn)時間更短，周轉(zhuǎn)變化主要發(fā)生在前2周，然后隨著時間的推移而減弱，不同質(zhì)地土壤中大團聚體比例最終逐漸趨于一致^［17-20］。在28 d的孵育時間中，黏粒含量低的土壤中團聚體破碎過程顯著活躍，有 4/5 的大團聚體發(fā)生破碎，聚集過程幾乎只發(fā)生在黏粒向微團聚體轉(zhuǎn)化，且只占黏粒的1/3。黏粒含量高的土壤中聚集過程顯著活躍，有超過一半的黏粒向微團聚體聚集^［18］。所有質(zhì)地土壤中，除大團聚體的破碎過程外，所有相鄰粒級部分之間的團聚體轉(zhuǎn)化的比例更大，而且都幾乎不存在黏粒直接向大團聚體聚集的過程。不同質(zhì)地團聚體的聚集和破碎過程如圖2所示，發(fā)生破碎過程的團聚體比例均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，而聚集的比例總體呈現(xiàn)逐漸緩慢上升的趨勢，同時黏粒含量高的土壤中相較于黏粒含量低的土壤團聚體破碎程度低^{［4-6，17-18］}。

黏粒作為重要的膠結劑對土壤團聚體穩(wěn)定性起著重要的作用，其含量與土壤穩(wěn)定性顯著相關，當土壤受到破壞時，高黏粒含量（gt;30%）土壤穩(wěn)定性高于中黏粒含量（20%～30%）和低黏粒含量（lt;20%）土壤^［21］。其中，團聚體的MWD值與微生物生物量呈顯著正相關，低黏粒含量土壤的MWD值主要由真菌生物量和多樣性指數(shù)共同解釋，而高黏粒含量土壤的MWD值主要由細菌、放線菌和革蘭氏陽性菌的生物量共同解釋。土壤由于質(zhì)地差異形成的不同微環(huán)境誘導微生物群落分離，從而導致土壤的MWD值變化，進一步造成不同質(zhì)地土壤之間的聚集過程差異^［19］。

綜上所述，黏粒含量調(diào)控了團聚體聚集與破碎的周轉(zhuǎn)過程，同時直接和間接通過變化土壤微環(huán)境，誘導微生物種群的分離，進而影響團聚體的穩(wěn)定性。

2 自然環(huán)境對土壤團聚體周轉(zhuǎn)過程和穩(wěn)定性的影響

2.1 降雨對土壤團聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的影響

降雨對團聚體顆粒周轉(zhuǎn)過程的作用主要包括雨滴沖擊、消散作用和差異膨脹。雨滴沖擊對團聚體的破壞程度與降雨高度和降雨量呈正相關，能夠減少微團聚體的聚集，同時降低團聚體的MWD值和穩(wěn)定性^［22-23］。對于消散作用和差異膨脹，相關的研究結果存在分歧。一部分學者認為降雨導致的消散作用和板結土壤的分裂是團聚體破碎的主要原因，差異膨脹對團聚體破碎影響很小或沒有影響^［24-27］。另一部分學者認為，降雨動能和差異膨脹作用在土壤周轉(zhuǎn)過程中起主導作用，會造成土壤中小團聚體的破碎^{［22，28］}。

盡管通過雨滴沖擊和差異膨脹2種不同途徑破碎團聚體，但團聚體在周轉(zhuǎn)前均被水潤濕，這表明水與團聚體之間的相互作用是影響團聚體周轉(zhuǎn)的關鍵因素^［22］。水的潤濕作用促使大團聚體快速消散，且隨時間增加微團聚體含量增多，同時受雨水重力作用逐漸向深層土壤遷移^［28］。綜上可知，團聚體在雨滴擊打下逐級發(fā)生破碎，隨著雨水的累積，土壤含水率不斷上升會促使部分小團聚體進行再團聚過程。

2.2 凍融作用對團聚體周轉(zhuǎn)過程和穩(wěn)定性的影響

當土壤發(fā)生凍結時，團聚體內(nèi)的水結冰后體積膨脹破碎團聚體。凍融后會出現(xiàn)土壤剝離現(xiàn)象，促進大團聚體的破碎和黏粒的聚集，導致微團聚體和小團聚體的累積^［29］。Tang等研究發(fā)現(xiàn)，當冬季夜間變暖時，凍融頻率降低，小團聚體比例顯著減小，而大團聚體比例增加^［30］?？赡苁怯捎趦鋈趯е峦寥乐泻噬仙?，從而增加了小團聚體的含量。

土壤中初始含水量決定了土壤團聚體的穩(wěn)定性，隨著初始含水量的增加，大團聚體的穩(wěn)定性呈先上升后下降的趨勢，小團聚體穩(wěn)定性呈先下降后上升的趨勢。團聚體穩(wěn)定性隨凍融循環(huán)次數(shù)的增加與凍結溫度的降低而顯著降低^［31-32］。因此，凍融不僅導致土壤凍脹和融沉頻繁發(fā)生，而且凍融循環(huán)次數(shù)增加導致團聚體破碎過程加劇，土壤穩(wěn)定性降低。

2.3 其他自然環(huán)境對團聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的影響

水蝕干擾能夠顯著增加團聚體破碎過程，減少大團聚體含量，使團聚體發(fā)生劇烈周轉(zhuǎn)，同時降低團聚體的MWD值和GMD值^{［29，33-35］}。風化侵蝕通過干燥空氣和外力作用減少土壤含水量，促進團聚體的破碎過程，減小團聚體粒度分布的峰值，同時提高團聚體穩(wěn)定性?；鸶蓴_通過加熱、高溫和氧化等作用增加土壤斥水性，從而促進大團聚體破碎過程，減少土壤含水量，提高團聚體穩(wěn)定性^［36-37］。土壤經(jīng)歷火災時，大團聚體因其孔隙多、氧氣含量高導致燃燒更強烈，而小、微團聚體中由于持續(xù)的缺氧和極強的斥水性則導致其比例增加^［38-39］?；鸶蓴_1個月后，土壤團聚體穩(wěn)定性達到最高，然后隨時間推移逐漸降低，15個月后基本恢復至初始團聚體狀態(tài)^［35］。綜上所述，非生物因素通過物理外力、水合作用等方式加快了團聚體的周轉(zhuǎn)過程，其中水是影響團聚體周轉(zhuǎn)過程的最主要因素，水通過打擊、結合、侵蝕等方式破壞團聚體的聚集，降低團聚體的穩(wěn)定性。

3 生物因素對土壤團聚體周轉(zhuǎn)過程和穩(wěn)定性的影響

3.1 植物根系和演替對團聚體形成和穩(wěn)定性的影響

植物的根被認為是土壤團聚體周轉(zhuǎn)過程中最重要的生物驅(qū)動因素之一^［40］。植物根對土壤有機碳分解的影響被稱為是根際激發(fā)效應（rhizosphere priming effect，RPE）。RPE主要通過影響土壤中微生物的活性并刺激胞外酶的產(chǎn)生，促進原生土壤碳的礦化，啟動正向RPE，從而影響團聚體的周轉(zhuǎn)過程^［41］。RPE在植物整個生長過程對大團聚體的破碎作用占主導地位，團聚體穩(wěn)定性會隨時間推移而提高^［40］。同時活根引起的大團聚體破碎，能夠促進有機質(zhì)的釋放，可以進一步為微生物的生長提供能量和碳源，從而增強正向RPE，使土壤總體呈現(xiàn)出大團聚體向小團聚體轉(zhuǎn)化的過程^［42］。綜上，RPE會促進大團聚體破碎過程，同時增加團聚體的穩(wěn)定性。

演替時間長短和植被恢復都會影響土壤團聚體的周轉(zhuǎn)過程。通過觀察農(nóng)田轉(zhuǎn)化為人工草地和林地的過程發(fā)現(xiàn)，植被恢復顯著提高了大團聚體的比例以及MWD值和GMD值^［43］。團聚體粒徑分布和周轉(zhuǎn)過程對植被恢復的響應隨土壤演替類型和演替時間的變化而變化。破壞嚴重的農(nóng)田、耕地植物在次生演替過程中，可以驅(qū)動恢復退化的生態(tài)系統(tǒng)^［44］。土壤從半干旱到半濕潤環(huán)境的改善促進了土壤中團聚體的聚集過程，同時提高了團聚體的穩(wěn)定性^［45］。

3.2 真菌對團聚體形成和周轉(zhuǎn)的影響

真菌是土壤團聚體形成過程中重要的生物黏合劑，與土壤團聚體的周轉(zhuǎn)過程密切相關。Gupta等首次證明了真菌會影響團聚體形成過程^［46］。Tisdall等發(fā)現(xiàn)了腐生真菌菌絲長度密度與團聚體的穩(wěn)定性呈現(xiàn)顯著正相關^［47］。有研究表明雖然不同真菌對土壤團聚體周轉(zhuǎn)過程的貢獻存在顯著差異，但均屬于中性或正向效應^［48］。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌能與大多數(shù)陸生植物的根系形成共生關系，并向外分泌一種特殊的糖蛋白——球囊霉素相關土壤蛋白（glomalin-related soil protein，GRSP），這是團聚體聚集過程中最重要的生物因素。AM真菌主要通過根外菌絲、GRSP以及菌根化宿主植物根系3個方面影響團聚體的周轉(zhuǎn)過程。AM真菌菌絲表面會分泌一些有強黏附性的胞外聚合物，促進菌絲在土壤礦物顆粒表面的附著，協(xié)助菌絲在土壤顆粒間穿插生長形成菌絲網(wǎng)，進而促進了團聚體的聚集過程^［49］。通過稀土元素示蹤技術發(fā)現(xiàn)，AM真菌通過其廣泛致密的菌絲網(wǎng)絡和GRSP的膠結作用，促進團聚體的聚集過程，提高團聚體的穩(wěn)定性^［6］?？芍珹M真菌是大團聚體形成的必要條件，土壤中大團聚體的MWD值與AM真菌根定殖水平、菌絲長度和密度呈顯著正相關關系^{［41，50］}。GRSP附著在微團聚體上形成小團聚體，改變土壤中團聚體的分布，其含量和土壤團聚體的穩(wěn)定性與菌根定殖體積呈正相關^［45］。GRSP對各粒徑的組成和穩(wěn)定性表現(xiàn)為正相關，且易提取GRSP（EE-G）的作用顯著大于總GRSP（T-G），但T-G對團聚體的MWD值和GMD值的總效應影響顯著^［51］。這表明EE-G為團聚體組成的主要因素，T-G則為團聚體穩(wěn)定的主要因素。GRSP對團聚體的影響主要基于菌絲，不同AM真菌與宿主共生產(chǎn)生的GRSP含量不同，EE-G 在不同粒徑團聚體中的含量分布也不同^{［41，50］}。AM真菌還能夠通過宿主植物間接影響團聚體的周轉(zhuǎn)過程。AM真菌能夠促進宿主植物的生長，顯著增加植物莖、根的數(shù)量及植物的總生物量和土壤有機碳濃度，從而加速小團聚體聚集的過程，同時也增加了團聚體的穩(wěn)定性^［41］。而植物的根也可以促進土壤中團聚體的穩(wěn)定，AM真菌進一步增加了根系對團聚體周轉(zhuǎn)過程與穩(wěn)定性的貢獻。

綜上所述，AM形成的菌絲網(wǎng)絡及其菌絲分泌物GRSP的聯(lián)合作用能夠直接促進團聚體的聚集，加快團聚體周轉(zhuǎn)過程，同時增加團聚體的穩(wěn)定性。AM真菌通過促進宿主植物的生長發(fā)育，增加植物根莖數(shù)量，從而間接促進了團聚體的聚集過程并提高了團聚體的穩(wěn)定性。

4 人類活動對土壤團聚體周轉(zhuǎn)過程和穩(wěn)定性的影響

4.1 放牧對團聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的影響

放牧通過家畜踐踏直接破碎大團聚體，通過采食和糞尿返還等過程影響土壤物理化學或生物性質(zhì)從而影響土壤團聚體的周轉(zhuǎn)過程^［52-53］。輕度放牧條件下大團聚體的含量和土壤穩(wěn)定性顯著增加，可能因為一定強度的家畜踐踏能夠加速凋落物和植物腐根的分解，從而增加了有機質(zhì)和土壤的接觸，促進了團聚體的聚集過程。而過度放牧顯著降低了大團聚體含量以及團聚體MWD值和GMD值，導致草地土壤退化^［54-55］。可見，團聚體周轉(zhuǎn)過程與穩(wěn)定性依放牧強度呈現(xiàn)動態(tài)變化。

4.2 土壤利用類型對團聚體周轉(zhuǎn)過程的影響

不同利用類型的土壤中團聚體組成比例不同，通過加劇或阻礙水土流失來影響團聚體粒度分布狀態(tài)、入滲速率、徑流和蒸散量，從而影響團聚體的周轉(zhuǎn)過程和穩(wěn)定性^［56-59］。例如大團聚體的比例在林地、園地、耕地和荒地土壤中依次減少，而微團聚體在天然草地、灌木叢、林地、農(nóng)田和水稻田中依次增加^［56-58］。其中林地土壤中團聚體膠結物質(zhì)的有機碳含量高，從而促進了團聚體的聚集過程。而農(nóng)田土壤中耕種活動干擾程度與團聚體破碎過程呈顯著正相關關系。在復墾土壤中團聚體形成階段發(fā)現(xiàn)大團聚體高度聚集，其中微團聚體參與形成大團聚體的貢獻率很高，對總土壤質(zhì)量貢獻度大團聚體高于微團聚體^［60］。

綜上可知，同母質(zhì)發(fā)育的土壤因其利用類型的差異會顯著影響團聚體粒徑的分布及其周轉(zhuǎn)過程，其中大團聚體對土地利用系統(tǒng)的變化更為敏感。

4.3 管理措施對土壤團聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的影響

常見的耕作管理措施包括輪作、連作、常規(guī)耕作、免耕和深耕等方式。輪作方式能夠增加土壤中的有機碳含量，提高大團聚體的比例，加快團聚體的周轉(zhuǎn)過程，同時提高團聚體的穩(wěn)定性^［61］。而連作方式降低了大、小團聚體的含量，提高了微團聚體的比例，同時降低了團聚體的穩(wěn)定性并加劇了土壤退化^［62］。常規(guī)耕作時沒有作物殘留在土壤表面，導致土壤中有機質(zhì)膠結劑減少，限制了大團聚體的形成，降低了團聚體穩(wěn)定性，從而增加了土壤侵蝕風險。免耕和深耕通過提高土壤含水量，增加了土壤中大團聚體的比例同時提高了團聚體的穩(wěn)定性，但長期免耕的土壤中大團聚體的顯著增加只發(fā)生在表層土中，而深松后的大團聚體增加可發(fā)生在深層土層中^［63-64］。

生物炭通過增加土壤碳含量，顯著增加大、小團聚體的含量，增量分別為13.19%和8.13%，顯著降低微團聚體和黏粒含量，降幅分別為9.57%和790%，促進碳固存，同時團聚體的MWD值和GMD值分別增加50.00%、88.37%^［65-66］。隨著生物炭量的增加，團聚體破壞率減小，團聚體的穩(wěn)定性持續(xù)上升^［65-69］。同時，生物炭還含有養(yǎng)分以及一系列可溶性營養(yǎng)鹽，如鈉離子、鉀離子和鈣離子，進入土壤中作為緩釋肥料能夠幫助微生物生長，從而促進土壤質(zhì)量提高^［67-68］。

綜上所述，通過采取輪作、免耕、深耕、添加生物炭等人為管理措施促進大團聚體的形成，加快團聚體周轉(zhuǎn)過程，同時提高團聚體的穩(wěn)定性，增加土壤的抗侵蝕能力，減緩土壤的退化程度。

5 存在的問題與研究展望

雖然已初步了解土壤團聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性的時間尺度（日、月、年）變化特征，以及成像技術（掃描電子顯微鏡、CT）觀測的土壤團聚體微觀結構，但實時、動態(tài)和長期的原位監(jiān)測研究方法仍存在不足。因此，今后可著重使用示蹤手段對各粒徑團聚體進行長期原位探究，根據(jù)元素示蹤結果分析不同粒徑團聚體的具體轉(zhuǎn)化路徑以及土壤的質(zhì)量變化，從而進一步改善土壤質(zhì)量和恢復退化土壤。

其次，盡管已知微生物在土壤團聚體的形成和穩(wěn)定性中扮演著關鍵角色^［70］，但對其具體作用機制的了解還不夠深入。例如AM真菌菌絲和GRSP在對黏粒以及小團聚體聚集過程中的貢獻比例仍不清楚。今后可通過對微生物生物量、微生物代謝活性及其介導的微生物代謝動力學進行量化，進而闡明影響團聚體周轉(zhuǎn)的主導微生物因素及其調(diào)控機理。

最后，繼歐盟發(fā)布《2030年土壤戰(zhàn)略》和澳大利亞發(fā)布《國家土壤戰(zhàn)略》之后，我國也頒布實施了土壤健康行動計劃，通過實施“土壤健康體檢、障礙土壤治理、土壤生態(tài)修復、健康土壤培育”四大行動，構建土壤健康管理新體系。其中，團聚體已作為健康土壤培育計劃中衡量土壤肥力的重要指標之一。今后，將更詳盡、量化的土壤團聚體指標體系納入土壤健康評估體系，旨在建立良好的團聚體周轉(zhuǎn)路徑和穩(wěn)定性，以促進退化土壤恢復，改善土壤質(zhì)量。

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