煙草對干旱脅迫的生理響應(yīng)及分子調(diào)控研究進(jìn)展

摘 要：隨著全球氣候變暖，干旱成為限制煙草產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要因素之一。在梳理近年來煙草抗旱性研究成果的基礎(chǔ)上，分析干旱對煙草生長發(fā)育、生理生化的影響，并對已有的煙草抗旱性評價方法和運(yùn)用分子生物學(xué)手段改良煙草抗旱性的研究進(jìn)行綜述，以期為煙草抗旱機(jī)制的研究和改良選育抗旱煙草品種提供參考。

關(guān)鍵詞：煙草；干旱；脅迫

中圖分類號：S572 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號：1674-7909（2024）7-71-3

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.07.016

0 引言

近年來，隨著全球氣候變暖，干旱成為限制煙草產(chǎn)量、品質(zhì)的主要因素之一［1-3］，對煙葉生產(chǎn)造成了負(fù)面影響，而抗旱性是農(nóng)作物品種的重要性狀指標(biāo)之一。有研究表明，干旱對煙草全生育期的影響均較大［4-5］，會嚴(yán)重影響煙葉產(chǎn)量，且烤后煙葉品質(zhì)較差。筆者在分析干旱脅迫對煙草生長發(fā)育、生理生化影響的基礎(chǔ)上，總結(jié)煙草抗旱性鑒定指標(biāo)及方法研究進(jìn)展，并對煙草抗旱性的分子調(diào)控機(jī)制進(jìn)行研究，以期為煙草抗旱性研究和育種提供理論依據(jù)。

1 干旱對煙草生長發(fā)育的影響

1.1 干旱對煙草農(nóng)藝性狀的影響

干旱脅迫對煙草農(nóng)藝性狀的影響主要發(fā)生在煙草植株生長前期和中期［6］。煙草對干旱最為敏感的時期是旺長期，若此時發(fā)生干旱，會對煙草造成不可逆的傷害［7］。受干旱脅迫時，云煙87和K326團(tuán)棵期、旺長期的株高、莖圍、葉長、葉寬均呈下降趨勢［8］。孫計平等［9］以中煙100和豫煙13號為例，對經(jīng)干旱處理的煙草進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)其株高、莖圍和葉面積均明顯降低。煙草對干旱敏感的時期為生長前期，干旱主要影響煙草地上部形成。

1.2 干旱對煙草產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

干旱脅迫會阻礙煙草生長發(fā)育，嚴(yán)重時還會導(dǎo)致烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)下降。李建平等［10］以云煙87為試驗(yàn)材料，分析不同程度的干旱脅迫對烤煙生理特征、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)與正常生長條件下的煙株相比，受干旱脅迫的煙株每667 m2產(chǎn)量減少60 kg［8］。伍賢進(jìn)［11］通過試驗(yàn)證明，在干旱脅迫下，煙草的煙堿含量增加，總糖含量下降，即糖堿比下降，導(dǎo)致煙葉產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣。

2 干旱對煙草生理生化的影響

2.1 干旱對煙草光合能力的影響

干旱脅迫通過抑制植物對光能的捕獲，降低其電能轉(zhuǎn)化和傳遞效率［12］，最終導(dǎo)致植物光合作用下降。在干旱脅迫下，植物葉表面的氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而限制CO2進(jìn)入葉片，使無機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的含量下降［13］。同時，由于無法及時吸收環(huán)境中的CO2，導(dǎo)致光能轉(zhuǎn)化形成的化學(xué)能消耗量減少，葉片發(fā)生光受到抑制，葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，最終對葉綠體產(chǎn)生不可逆的損傷［14］。煙草受到干旱脅迫后，葉片光合作用所受到的抑制會從氣孔因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩?，其轉(zhuǎn)變速度會因植物的抗旱能力、干旱程度等的不同而有所差異［15］。

2.2 干旱對煙草抗氧化系統(tǒng)酶的影響

當(dāng)遭遇干旱后，煙草會生成大量活性氧，從而發(fā)生過氧化反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞膜的生理功能被破壞［16］。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）通過還原或結(jié)合氫原子來抑制或淬滅自由基反應(yīng)［17］，維持細(xì)胞內(nèi)ROS的平衡［18］。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會使煙草產(chǎn)生大量活性氧，導(dǎo)致膜脂過氧化，抑制植物光合作用、呼吸等［19］。姜慧芳等［20］、王空軍等［21］研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的植物的抗氧化系統(tǒng)中酶的活性較高，能有效清除活性氧，阻止膜脂過氧化，降低丙二醛含量，進(jìn)而提高植株抗旱能力。因此，提高植株體內(nèi)抗氧化酶活性是煙草重要抗旱機(jī)制［22］。

3 煙草抗旱性鑒定方法研究進(jìn)展

抗旱性是植物可被觀測的、由生理和生化指標(biāo)調(diào)控的一種綜合性狀［23］。可通過多個指標(biāo)來綜合評價抗旱性。近年來，多數(shù)研究者采用隸屬函數(shù)法來綜合評價煙草抗旱性。隸屬函數(shù)法可將定性評價轉(zhuǎn)化為定量評價，并對各因素指標(biāo)變化進(jìn)行綜合評價［24］，適用于多指標(biāo)的綜合定量評價。陳剛等［25］通過測定苗期煙草的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、脯氨酸及抗氧化酶活性，并采用隸屬函數(shù)法對21份材料的抗旱性進(jìn)行綜合評價，為煙草抗旱品種的篩選與選育提供鑒定方法。

4 煙草抗旱性分子調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

Gao等［26］通過多組學(xué)聯(lián)合分析，挖掘出4個參與ABA合成代謝通路的差異表達(dá)基因和4個參與合成谷氨酸的氮代謝差異基因，APETALA2乙烯反應(yīng)因子（AP2/ERF）轉(zhuǎn)錄因子（TF）超家族在煙草抗旱中發(fā)揮重要作用。Zhao等［27］通過試驗(yàn)證明，過表達(dá)煙草AP2轉(zhuǎn)錄因子NtERF172能有效提高煙草的抗旱性，并賦予轉(zhuǎn)基因煙草抗旱性。

在運(yùn)用分子生物學(xué)創(chuàng)制煙草抗旱突變體方面，王貴平［28］對轉(zhuǎn)BADH基因煙草進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)葉片的類囊體片層結(jié)構(gòu)受到一定保護(hù)，能減輕干旱脅迫對葉綠體的破壞，使光合速率維持在較高水平，抗氧化酶活性得到提高，對干旱脅迫的耐受性增強(qiáng)；Liu等［29］從玉米中克隆出ZmNAGK基因，并將其導(dǎo)入煙草中，生理學(xué)分析表明，ZmNAGK基因可增強(qiáng)煙草抗氧化防御酶的活性，降低干旱脅迫下煙草的丙二醛含量和電解質(zhì)滲漏。綜上所述，生物技術(shù)在煙草抗旱育種中的應(yīng)用已取得一定進(jìn)展，為培育新的抗旱煙草品種提出新途徑。

5 結(jié)束語

隨著全球氣候變暖，干旱脅迫給煙葉生產(chǎn)造成較大的經(jīng)濟(jì)損失，而抗旱是評價農(nóng)作物品種性能的重要性狀指標(biāo)之一。因此，有必要深入了解干旱脅迫下煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)變化。在農(nóng)藝性狀方面，干旱脅迫會導(dǎo)致煙草株高矮小、葉面積減小、葉數(shù)減少，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低；在光合生理方面，干旱脅迫會導(dǎo)致凈光合速率下降、氣孔導(dǎo)度下降，使煙草光合能力受限，多余的活性氧會導(dǎo)致膜脂過氧化，抑制植物的正常生理代謝，甚至?xí)?dǎo)致細(xì)胞死亡，從而影響煙葉產(chǎn)量與品質(zhì)。

目前，對煙草抗旱性的評價大多采用多個生理指標(biāo)，并用主成分分析方法、隸屬函數(shù)法進(jìn)行量化后綜合評價。但測定抗旱性指標(biāo)不統(tǒng)一，且使用的綜合評價方法是基于其余作物的抗旱性研究，不能很好地反映煙草抗旱性特征，同時也忽略了煙草農(nóng)藝性狀的直觀作用。

近年來，對煙草抗旱基因的挖掘及應(yīng)用已逐步開展，挖掘相關(guān)優(yōu)良變異基因?qū)x育出煙草抗旱品種具有意義重大。同時，分子生物學(xué)+傳統(tǒng)育種方法具有效率高、針對性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)。

下一步，可對煙草表型和分子機(jī)制進(jìn)行關(guān)聯(lián)，解析煙草抗旱分子機(jī)制，探索出最適合評價煙草抗旱性的指標(biāo)及方法，建立行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，從而篩選出更有效、更有針對性的抗旱煙草品種。同時，運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)來培育出適應(yīng)山區(qū)丘陵土壤和干旱氣候的煙草品種。

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作者簡介：羅國鐘（1997—），男，碩士，助理農(nóng)藝師，研究方向：煙葉生產(chǎn)技術(shù)研究與推廣。

通信作者：陳軍橋（1978—），男，本科，助理農(nóng)藝師，研究方向：煙葉生產(chǎn)技術(shù)研究與推廣。