?基于MaxEnt模型的蘆葦中國潛在分布區(qū)預(yù)測?

摘要：研究基于338條蘆葦分布數(shù)據(jù)和6個環(huán)境變量，利用MaxEnt模型對蘆葦在我國的潛在分布區(qū)進(jìn)行模擬，結(jié)合環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率、置換重要性、刀切法檢驗(yàn)結(jié)果以及單變量響應(yīng)曲線綜合分析影響蘆葦分布的主要環(huán)境變量及其適宜范圍。結(jié)果表明：MaxEnt模型在RM=1、FC=LQHP組合參數(shù)下的AUC均值為0.909，表明預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度極高；蘆葦在我國的潛在分布區(qū)主要位于甘肅、山西、陜西等地區(qū)，其中高、中適生區(qū)面積分別為1.25×109、1.88×109 hm2；影響蘆葦分布的主要環(huán)境變量是年平均氣溫、最濕月降水量、等溫性、最冷季度降水量和年平均氣溫變化范圍；當(dāng)年平均氣溫為14～22℃、最濕月降水量為108～284 mm、等溫性低于24、最冷季度降水量小于50 mm、年平均氣溫變化范圍低于28.5℃時，蘆葦?shù)姆植几怕瘦^高。

關(guān)鍵詞：蘆葦；MaxEnt模型；環(huán)境因子；潛在適生區(qū)

中圖分類號：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）08-0066-07

Prediction of Potential Distribution of Phragmites australis in China Based on MaxEnt

WANG Er-guo1，YOU Lan-qing1，YI Zi-li1，2，DU Wei-hong1

（1. College of Bioscience and Biotechnology， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Hunan Branch，"National Energy Ramp;D Center for Non-Food Biomass， Changsha 410128， PRC）

Abstract： With 338 data records and 6 environmental variables， this study adopted MaxEnt to predict the potential distribution of Phragmites australis in China. The contribution rate， permutation importance， jackknife test， and univariate response curve were employed to analyze the environmental variables affecting the distribution and the suitable distribution zones of P. australis. With the parameters of RM=1 and FC=LQHP， the MaxEnt model showed the area under the receiver operating characteristic curve of 0.909， which indicated high prediction accuracy. The potential distribution zones of P. australis in China mainly included Gansu， Shanxi，"and Shaanxi， and the highly and moderately suitable distribution areas were 1.25×109 and 1.88×109 hm2， respectively. The main environmental"variables affecting the geographical distribution of P. australis were annual mean temperature， precipitation of the wettest month， isothermality， precipitation of the coldest quarter， and annual mean temperature range. The distribution probability of P. australis was high when the annual mean temperature， precipitation of the wettest month， isothermality， precipitation of the coldest quarter， and annual mean temperature range were 14-22 °C， 108-284 mm， below 24， less than 50 mm， and within mean 28.5 °C， respectively.

Key words： Phragmites australis; MaxEnt; environmental factor; potential suitable distribution zone

蘆葦[Phragmites australis（Cav.）Trin. ex Steud.]是禾本科蘆葦屬的多年生草本植物，也是典型的濕地挺水植物，廣泛分布在世界各地[1]。蘆葦具有生長速度快、生物質(zhì)產(chǎn)量高、耐貧瘠等特點(diǎn)，既能通過根莖繁殖迅速擴(kuò)張群體，也能以種子進(jìn)行繁殖；其種子尺寸小、質(zhì)量輕，可以通過風(fēng)和水遠(yuǎn)距離傳播[2-3]。

而且，蘆葦具有廣泛的環(huán)境耐受性，可以在鹽沼中生長[4-5]。研究發(fā)現(xiàn)蘆葦能吸收水中的有害污染物，凈化水體，在保護(hù)濕地生態(tài)環(huán)境和維持濕地生態(tài)功能中發(fā)揮了重要作用[6-7]。此外，蘆葦生物質(zhì)組成成分中綜纖維素含量為76.18%，木素含量為18.24%，是生物能源生產(chǎn)的理想原料[8-9]。當(dāng)前，已成功用蘆葦生產(chǎn)出了纖維素納米晶體[10]、低聚木糖[11]、乳酸[12]、糠醛[13]等。

生態(tài)位模型通過收集物種分布信息和相關(guān)的環(huán)境變量，借助深度學(xué)習(xí)算法構(gòu)建模型，模擬物種的生態(tài)需求，并將計(jì)算結(jié)果在不同的時間和空間進(jìn)行投影，從而預(yù)測物種的潛在分布[14-15]。目前，國內(nèi)外用常用的預(yù)測物種潛在適宜分布區(qū)的生態(tài)位模型有最大熵模型（MaxEnt）、規(guī)則集遺傳算法模型（GARP）、生態(tài)位因子分析模型（ENFA）、氣候匹配模型（CLIMEX）、生物氣候分析與預(yù)測系統(tǒng)模型（BIOCLIM）等[16-21]。不同模型的理論基礎(chǔ)不同，數(shù)據(jù)要求和分析方法也存在差異。其中，MaxEnt模型具有預(yù)測結(jié)果穩(wěn)定、模擬精度高、操作簡單、運(yùn)行時間短、樣本需求量小等優(yōu)點(diǎn)[22-23]，被認(rèn)為是最有效的預(yù)測方法之一，且在物種分布研究中得到了廣泛應(yīng)用[24-28]。該研究利用MaxEnt模型預(yù)測蘆葦在我國的潛在分布區(qū)，明確影響蘆葦分布范圍的主要環(huán)境變量，探明蘆葦?shù)倪m宜生境條件，以期為規(guī)?；锰J葦提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與處理

蘆葦分布數(shù)據(jù)來源于全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)（GBIF，https：//www.gbif.org/zh/）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http：//www.cvh.ac.cn/）和中國國家標(biāo)本資源平臺（NSII，http：//www.nsii.org.cn/2017/home.php）。通過以上數(shù)據(jù)源初步獲得蘆葦現(xiàn)有分布位置，再利用百度坐標(biāo)拾取系統(tǒng)獲取對應(yīng)的經(jīng)緯度信息，將種名和分布經(jīng)緯度以“.csv”格式記錄在Excel文件中，刪除重復(fù)和無效的數(shù)據(jù)，初步得到401條有效數(shù)據(jù)。由于MaxEnt模型對物種分布數(shù)據(jù)的豐度很敏感，而生境適宜性和豐度沒有直接關(guān)系，為保證每個柵格中蘆葦分布數(shù)據(jù)的唯一性，該研究使用R語言中的spThin包對收集到的分布數(shù)據(jù)進(jìn)行稀疏化處理，最終獲得了338條分布數(shù)據(jù)，蘆葦?shù)姆植键c(diǎn)如圖1所示。

1.2 環(huán)境變量的獲取和篩選

該研究涉及19個生物氣候變量（表1），均來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（Worldclim，http：//www.worldclim. org/）。為降低環(huán)境變量間的共線性，提高模型的擬合度、準(zhǔn)確性以及多變量分析中生態(tài)位軸的可解釋性，在R中[29]進(jìn)行皮爾遜相關(guān)分析，選擇皮爾遜相關(guān)系數(shù)絕對值|r|≤0.80的環(huán)境變量進(jìn)行后續(xù)分析。

1.3 模型參數(shù)的選擇

優(yōu)化調(diào)控倍頻（Regularization multiplier，RM）和特征組合（Feature combination，F(xiàn)C）這兩個參數(shù)，可顯著提高M(jìn)axEnt模型預(yù)測精度[30-31]。為了優(yōu)化MaxEnt模型，將RM的變化范圍設(shè)定為1.0～6.0，每次增加0.5，共11個梯度。MaxEnt模型有5個特征：線性特征（L）、二次型特征（Q）、片段化特征（H）、乘積型特征（P）和閾值特征（T）。FC選取了6種組合：L、LQ、H、LQH、LQHP和LQHPT。根據(jù)排列組合，一共66種參數(shù)組合。

1.4 模型的構(gòu)建與評估

該研究采用MaxEnt軟件對蘆葦潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測。將338條蘆葦分布信息和篩選得到的環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt軟件進(jìn)行建模。研究借助R的sf包[32]優(yōu)化模型，首先建立以蘆葦分布數(shù)據(jù)為中心，200 km為半徑的緩沖區(qū)背景范圍；然后利用R的dismo包在背景范圍的柵格中隨機(jī)抽取10 000個背景點(diǎn)，每個柵格最多抽取1個背景點(diǎn)；接著使用ENMeval包中的“checkerboard2”分區(qū)塊模型對蘆葦分布數(shù)據(jù)和背景點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分區(qū)；最后根據(jù)Akaike信息準(zhǔn)則（Akaike information criterion，AICc）評估不同參數(shù)組合下MaxEnt模型的復(fù)雜度和擬合度，將△AICc=0時的模型作為推薦模型。為了提高模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性，采用重復(fù)子采樣和交叉驗(yàn)證方法，重復(fù)次數(shù)設(shè)置為10，取均值進(jìn)行分析。

使用受試者工作特征（Receiver operating charac-teristic，ROC）曲線下方的面積值A(chǔ)UC來評價MaxEnt模型預(yù)測的準(zhǔn)確性。AUC越接近1，預(yù)測模型的準(zhǔn)確性越高[33]。AUC小于0.6表示預(yù)測結(jié)果不合格，AUC在0.6～0.7表示預(yù)測性能差，在0.7～0.8表示預(yù)測性能一般，在0.8～0.9表示預(yù)測性能良好，在0.9～1.0表示預(yù)測性能優(yōu)異[34-35]。采用刀切法對各環(huán)境變量的相對影響進(jìn)行評價，同時結(jié)合各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率、置換重要性和單變量響應(yīng)曲線來確定影響蘆葦分布的主要環(huán)境變量及其適宜范圍。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境變量相關(guān)性分析結(jié)果

如圖2所示，從19個環(huán)境變量中選出了6個環(huán)境變量，變量間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)絕對值均小于0.8，這6個環(huán)境變量分別為Bio1、Bio3、Bio7、Bio13、Bio15、Bio19，即年平均氣溫、等溫性、年平均氣溫變化范圍、最濕月降水量、降水量變異系數(shù)和最冷季度降水量。

2.2 模型的優(yōu)化與準(zhǔn)確性評價

在運(yùn)行MaxEnt模型時，其默認(rèn)參數(shù)設(shè)置為RM=1、FC=LQHPT，該參數(shù)組合的△AICc=91.79，該值遠(yuǎn)大于2，表明基于默認(rèn)參數(shù)條件下使用MaxEnt模型進(jìn)行蘆葦適生區(qū)預(yù)測是不可靠的。由圖3可知：在66種組合中，當(dāng)RM=1、FC=LQHP時，△AICc=0，模型是最優(yōu)的，因此，選取該參數(shù)組合作為模型的最終參數(shù)。同時，在該參數(shù)組合下利用受試者工作特征曲線進(jìn)行模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn)，得到AUC均值為0.909，表明預(yù)測的蘆葦潛在分布區(qū)具有較高的準(zhǔn)確性。

2.3 影響蘆葦分布的主要環(huán)境變量

如表2所示，對蘆葦分布占主導(dǎo)地位的環(huán)境變量有Bio1、Bio3、Bio7、Bio13、Bio15和Bio19，其中有5個環(huán)境變量對模型的貢獻(xiàn)率超過了5%，分別為Bio1、Bio3、Bio7、Bio13和Bio19，其總貢獻(xiàn)率達(dá)到了99.89%，總平均置換重要性達(dá)到了99.67%。

其中，Bio1置換重要性最高，為52.35%；其次是Bio3和Bio7，分別為15.34%和11.98%。由刀切法分析結(jié)果可知（圖4），當(dāng)考慮單一環(huán)境變量時，對正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大環(huán)境因子變量為Bio1（年平均氣溫），其正規(guī)化訓(xùn)練增益和AUC值均最高。綜合考慮環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率、置換重要性、刀切法檢驗(yàn)結(jié)果，可以確認(rèn)影響蘆葦分布的主要環(huán)境變量是Bio1（年平均氣溫）、Bio13（最濕月降水量）、Bio3（等溫性）、Bio19（最冷季度降水量）和Bio7（年平均氣溫變化范圍）。

2.4 主要環(huán)境變量的適宜區(qū)間

將5個主要環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt模型中，建立單因子模型，可分別得到蘆葦分布概率對環(huán)境變量的單變量響應(yīng)曲線。當(dāng)分布概率P＞0.5時，認(rèn)為其所對應(yīng)的環(huán)境變量區(qū)間比較適宜蘆葦?shù)纳婧头敝场Ｓ蓤D5可知主要環(huán)境變量的適宜區(qū)間分別為：年平均氣溫14～22℃、最濕月降水量108～284 mm、等溫性低于24、最冷季度降水量小于50 mm、年平均氣溫變化范圍低于28.5℃。

2.5 現(xiàn)代氣候條件下的蘆葦潛在分布區(qū)

由圖6可知，現(xiàn)代氣候條件下，我國甘肅、山西、陜西、河南北部、河北、北京、天津、山東除南部地區(qū)、遼寧西部、寧夏、內(nèi)蒙古西南部、湖南北部、四川東部、重慶西部、上海、江蘇南部、浙江和福建東南部沿海區(qū)域?yàn)樘J葦?shù)母叨冗m生區(qū)，其面積約為1.25×109 hm2。廣西、廣東、貴州、湖南除北部地區(qū)、湖北、河南除北部地區(qū)、安徽、江蘇除南部地區(qū)、福建西南部、浙江東北部、江西、內(nèi)蒙古南部和東北部、黑龍江西部、吉林北部、西藏東南部、青海東部、甘肅北部、臺灣除西南部等地區(qū)為蘆葦?shù)闹卸冗m生區(qū)，其面積約為1.88×109 hm2。黑龍江東南部、內(nèi)蒙古中部、福建北部、浙江南部、安徽南部、廣東南部、湖北西部、四川西部、西藏東部、新疆北部、青海中部、云南東北部、海南南部、吉林東北部、遼寧中部等地區(qū)為蘆葦?shù)牡瓦m生區(qū)，其面積約為1.08×109 hm2。

3 討論與結(jié)論

該研究基于338條蘆葦分布數(shù)據(jù)和6個環(huán)境變量，利用MaxEnt物種分布模型對蘆葦在我國的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測。首先通過調(diào)參對MaxEnt模型進(jìn)行優(yōu)化，最終選擇RM=1、FC=LQHP作為組合參數(shù)進(jìn)行蘆葦適生區(qū)預(yù)測，該參數(shù)組合下MaxEnt模型的AUC均值為0.909，表明MaxEnt模型預(yù)測蘆葦適生區(qū)結(jié)果的可信度高。預(yù)測結(jié)果表明，蘆葦?shù)臐撛诜植紖^(qū)主要位于甘肅、山西、陜西、寧夏、河南、河北、北京、天津、山東、四川、重慶、上海、吉林、遼寧、黑龍江、湖北、湖南、江西、廣西、廣東、浙江、福建、江蘇、安徽、貴州、內(nèi)蒙古等地區(qū)。這與郭春秀等[36]研究表明的蘆葦廣泛分布在我國東北、華北、西北各省區(qū)以及長江流域的結(jié)果一致。

氣候因子是制約物種分布的主要因素[37]，MaxEnt模型預(yù)測的蘆葦潛在分布區(qū)實(shí)質(zhì)上反映了蘆葦對該地區(qū)自然環(huán)境的選擇。分析篩選得到的環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率、置換重要性和刀切法檢驗(yàn)結(jié)果，得知年平均氣溫、最濕月降水量、等溫性、最冷季度降水量、年平均氣溫變化范圍是影響蘆葦分布的主要環(huán)境變量。其中，年平均氣溫的貢獻(xiàn)率和置換重要性遠(yuǎn)超其他環(huán)境變量之和，說明溫度對蘆葦分布的影響大于降水。沈紅[38]發(fā)現(xiàn)溫度是影響蘆葦早發(fā)快長的重要因素之一，適宜的年平均氣溫促進(jìn)蘆葦?shù)纳L發(fā)育。雷玉紅等[39]研究格爾木地區(qū)年平均氣溫、降水量對蘆葦萌芽期的影響，發(fā)現(xiàn)暖冬促進(jìn)蘆葦萌發(fā)，而降水量對蘆葦萌發(fā)的影響不顯著。這些結(jié)論進(jìn)一步驗(yàn)證了該研究的分析結(jié)果。

通過MaxEnt模型分別分析5個主要環(huán)境變量對蘆葦分布的影響，由單變量響應(yīng)曲線可知：當(dāng)年平均氣溫為14～22℃、最濕月降水量為108～284 mm、等溫性低于24、最冷季度降水量小于50 mm、年平均變化范圍低于28.5℃時，蘆葦?shù)姆植几怕瘦^高。

當(dāng)前蘆葦高度適生區(qū)集中在我國甘肅、山西、陜西、河南北部、河北、北京、天津、山東除南部、遼寧西部、寧夏、內(nèi)蒙古西南部、湖南北部、四川東部、重慶西部、上海、江蘇南部等地區(qū)。可綜合考慮收割、運(yùn)輸以及加工成本，在高度適生區(qū)大規(guī)模種植蘆葦，實(shí)現(xiàn)生態(tài)環(huán)境保護(hù)、資源利用和經(jīng)濟(jì)價值最大化，促進(jìn)生物質(zhì)資源的高值化利用。

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（責(zé)任編輯：王婷）