天山云杉林地上植被與土壤種子庫物種相似性

摘要：【目的】研究天山云杉林地上植被與土壤種子庫物種相似性?！痉椒ā恳蕴焐皆粕迹≒icea schrenkiana var. tianshanica）林土壤種子庫為研究對象，采用野外采樣調(diào)查與室內(nèi)萌發(fā)相結(jié)合，分析土壤種子庫與地上植被的物種相似性?！窘Y(jié)果】在天山云杉林分布海拔1 600～2 700 m，地上植被與土壤種子庫的Jaccard系數(shù)為0.216～0.469，Sorensen系數(shù)在0.356～0.639，為中等不相似；土壤種子庫相似系數(shù)隨地上植被相似系數(shù)變化而出現(xiàn)相同變化，二者相似系數(shù)呈正相關(guān)；地上植被物種多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于土壤種子庫，地上植被物種多樣性與種子庫物種多樣性為正相關(guān)。

【結(jié)論】隨海拔的升高，土壤種子庫與地上植被物種相似性總體上為先升高后降低的變化；地上植被物種多樣性高于土壤種子庫的物種多樣性，物種多樣性隨海拔上升多樣性下降。

關(guān)鍵詞：天山云杉；地上植被；土壤種子庫；物種相似性

中圖分類號：S791.18文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：1001-4330（2024）09-2230-07

0引 言

【研究意義】土壤種子儲存庫是指存在于土壤表層及土壤中所有具有生命力的種子［1］。土壤種子庫與植被恢復(fù)更新、群落重建、生物多樣性密切相關(guān)［2］。土壤種子庫反映了地上植被的演替過程［3］。土壤種子庫作為地上植被的種子儲存庫，在植被群落演替、植被生長及植被恢復(fù)中發(fā)揮不可替代的作用［4］。地上植被是土壤種子庫的種源，地上植被對土壤種子庫影響顯著［5］，隨地上植物群落的更新，土壤種子庫的物種結(jié)構(gòu)受到顯著影響［6］。地上植被與土壤種子庫關(guān)系分為無種無株、無種有株、有株有種、有種無株［7-8］。分析土壤種子庫對植被更新恢復(fù)影響，對天山云杉林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護(hù)及植被更新與恢復(fù)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前關(guān)于土壤種子庫與地上植被之間的關(guān)系的研究結(jié)論尚不一致［9］。通過對高寒草原土壤種子庫與地上植被關(guān)系研究，發(fā)現(xiàn)二者物種相似性較低［10］。對蔡家河濕地土壤種子庫與地上植被關(guān)系研究，發(fā)現(xiàn)二者的相似性較高［11］。研究土壤種子庫與地面植被的關(guān)系，能對地面植被的演替和變化進(jìn)行科學(xué)的預(yù)測，為恢復(fù)和更新植被提供借鑒。天山云杉作為新疆森林分布最廣、面積大的生態(tài)樹種，具有保持水土、防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、為野生動物提供棲息地以及為人類提供森林產(chǎn)品等功能［12］?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】有關(guān)研究天山云杉（Picea schrenkiana var. tianshanica）林的土壤種子庫與地上植被之間關(guān)系研究文獻(xiàn)較少，需了解土壤種子庫與地上植被的分布特征，揭示土壤種子庫與地上植被間存在的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以為天山云杉林土壤種子庫調(diào)查地上植被與土壤種子庫的物種相似性，探討地上植被對土壤種子庫的影響，為天山云杉林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護(hù)及植被更新與恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材 料

研究區(qū)位于新疆烏魯木齊市頭屯河區(qū)上游海拔1 600～2 700 m區(qū)間內(nèi)的天山云杉林中（86°46′-87°00′E，43°16′～43°26′N）。林區(qū)內(nèi)全年平均氣溫為3℃，全年平均降雨量為600 mm，全年日照大于1 300 h，無霜期為140 d。植物在5～8月進(jìn)入生長季，5～8月的降雨量占全年總降雨量的60%，其中7月降水量達(dá)到峰值，相對濕度為65%。以草類、蘚類天山云杉純林為主。土壤為普通灰褐色土壤，林下代表性植物有塔什克羊角芹（Aegopodium tadshikorum Sohischk.） 、森林草莓（Fragaria vesca L.）、短距鳳仙（Impatiens brachycentra Kar.）、北方拉拉藤（Galium boreale L.）、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb..）、天藍(lán)巖苣（Cicerbita azurea （Ledeb.） Beauv.）等［12］。

2021年4月底在研究區(qū)內(nèi)海拔1 600～2 700 m的天山云杉林內(nèi)進(jìn)行土壤種子庫采樣。根據(jù)天山云杉林在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)林場的天山云杉林垂直分布情況，在海拔1 600～2 700 m，每隔100 m在天山云杉純林下設(shè)置一條與等高線平行長度為200 m的固定樣線，共設(shè)置樣線12條。樣線所在林分林齡92～120 a，為近熟林［13］。采樣時，每隔5 m設(shè)1個20 cm×20 cm的正方形采樣點(diǎn)，每個采樣點(diǎn)的深度為10 cm，每條樣線40個樣點(diǎn)，12條樣線共采集土樣480份土樣。表1

1.2方 法

1.2.1地上植被調(diào)查

地上植被調(diào)查與土壤種子庫采樣所設(shè)置的12條固定樣線上的采樣點(diǎn)一一對應(yīng)，調(diào)查時間為2021年7月下旬至8月中旬，鑒定記錄樣方內(nèi)所有物種的科屬種，并調(diào)查樣方內(nèi)各物種的平均株高、蓋度等。

1.2.2土壤種子庫檢測

采用萌發(fā)法鑒定土壤種子庫的物種，在溫室大棚內(nèi)將采集的土樣依次放置在規(guī)格50 cm×20 cm×7 cm的育苗盤中（材質(zhì)為聚乙烯），均勻平鋪在育苗盤內(nèi)，土壤厚度為3～4 cm并做好標(biāo)記。等待土壤中的種子自然萌發(fā)。在此期間，保持土壤中水分充足，并持續(xù)關(guān)注育苗室內(nèi)溫度，使其控制在26℃。等待土壤中有幼苗開始萌發(fā)時，每3 d觀察1次，并記錄幼苗中的種類與數(shù)量，記錄完成后拔除已鑒定記錄的幼苗，若有無法鑒定的幼苗，移栽直至鑒定為止。待所有育苗盆內(nèi)2周內(nèi)再無幼苗萌發(fā)后試驗(yàn)結(jié)束［14］，整個試驗(yàn)持續(xù)時長約為120 d 。

1.2.3地上植被調(diào)查

地上植被調(diào)查樣方設(shè)立在土壤種子庫采樣處上方，每隔5 m設(shè)置一個規(guī)格為1 m×1 m的樣方，每條樣線40個樣方，總計(jì)480個樣方。鑒定記錄樣方內(nèi)所有物種的科屬種，并調(diào)查樣方內(nèi)各物種的平均株高、蓋度等。

1.2.4物種多樣性

α多樣性指數(shù)通常應(yīng)用優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)進(jìn)行計(jì)算［13-14］。

Margale指數(shù)：

D＝S-1InS.

Simpson指數(shù)：

P=1-Σsi=1P2i.

Shannon-Wiener指數(shù)：

H=-Σsi=1PiInPi.

Pielou指數(shù)：

E=HInS.

式中，S為樣方內(nèi)的物種數(shù)，H為Shannon-Wiener指數(shù)，Pi為物種i的相對重要值。

1.2.5物種相似性

Sorensen指數(shù)：

SI=2c（a+b）.

Jaccard指數(shù)：

SC=ca+b-c.

式中，c為共有物種數(shù)，ab分別表示地上植被的物種數(shù)與種子庫的物種數(shù)［15-16］。

1.3數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行整理，通過SPSS軟件對數(shù)據(jù)對不同海拔梯度下天山云杉林下的地上植被與土壤種子庫進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析、對不同海拔地上植被與土壤種子庫的α多樣性進(jìn)行單因素方差分析和回歸分析，運(yùn)用Origin8.0進(jìn)行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1地上植被與土壤種子庫物種相似性

研究表明，隨著海拔升高，地上植被與土壤種子庫的Jaccard系數(shù)與Sorensen系數(shù)呈下降趨勢。Jaccard系數(shù)和Sorensen系數(shù)在0.25～0.50，屬中等不相似。地上植被與土壤種子庫的Jaccard系數(shù)在0.216～0.469，呈中等不相似，Sorensen系數(shù)在0.356～0.639。在海拔1 800 m處Jaccard系數(shù)和Sorensen系數(shù)最大，共有物種數(shù)最多，在海拔2 700 m處共有物種數(shù)最少。圖1

1 600～2 700 m的Pearson相關(guān)系數(shù)在0.015～0.543，海拔1 800 m處Pearson系數(shù)為0.015，為極弱相關(guān)，在海拔2 500 m處為0.543為中等相關(guān)。Pearson系數(shù)在0～1，土壤種子庫與地上植被Pearson相關(guān)性呈正相關(guān)。圖2

2.2不同海拔高度地上植被與土壤種子庫的物種α多樣性

研究表明，地上植被物種多樣性比土壤種子庫的多樣性更豐富，二者的多樣性差異性顯著。在海拔1 600～2 700 m，地上植被的Margalef指數(shù)分布在1.998～3.226；土壤種子庫則在1.56～3.198。地上植被的Simpson指數(shù)分布在0.800～0.900；土壤種子庫的Simpson指數(shù)表現(xiàn)為0.673lt;Plt;0.823。地上植被的Shannon-Wiener指數(shù)分布在1.978～2.541；土壤種子庫的Simpson指數(shù)表現(xiàn)為1.447lt;Plt;2.195；地上植被的Pielou指數(shù)分布在0.859～0.920；土壤種子庫在0.800～0.900。圖3

地上植被的Shannon-Wiener指數(shù)與土壤種子庫的Shannon-Wiener指數(shù)之間相差最大，pielou指數(shù)相差最小。土壤種子庫的物種多樣性低于地上植被的物種多樣性。

地上植被與土壤種子庫α多樣性之間相關(guān)關(guān)系極顯著（Plt;0.01）。地上植被與土壤種子庫物種多樣性之間為一元線性相關(guān)，擬合度最高的為二者的Margalef指數(shù)，R2的值為0.887。其中擬合度最低為土壤種子庫的Simpson指數(shù)與地上植被的Simpson指數(shù)，R2值為0.747。圖4

3討 論

3.1

土壤種子庫的相似性對評估群落穩(wěn)定性及預(yù)測群落演替有著重要的參考價值［17-18］，對地上地下兩部分進(jìn)行多樣性分析得出二者物種多樣性之間為極顯著正相關(guān)，與錳礦廢棄地幾種恢復(fù)模式下土壤種子庫的研究結(jié)果一致［19］。塔什克羊角芹、珠芽蓼及垂穗披堿等草本植物多次出現(xiàn)在研究區(qū)的地上植被與土壤種子庫中，這些植株數(shù)量眾多，且為多個海拔梯度的優(yōu)勢種，由此推測土壤種子庫與地上植被的物種多樣性之間可能為正相關(guān)關(guān)系。土壤種子庫與地上植被的物種相似性不顯著［20］，孫映通等［21］對香格里拉林下的土壤種子庫進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)土壤種子庫與地上植被物種相似性低，試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)Sorensen系數(shù)分布在0.356～0.639，Jaccard系數(shù)分布在0.216～0.469，二者相似性較低，為中等不相似，與Gasperini、孫映通等［21］研究結(jié)果一致。造成土壤種子庫與地上植被物種相似性低的原因可能與天山云杉林下植物的生活型以及天山云杉林分內(nèi)的水熱條件有關(guān)。在植物群落組成上，隨著時間的推移，一些種子早期存在于土壤種子庫并長期保存在土壤種子庫中，隨時間的推移后期逐漸從地上植被中消失［20-23］。此外，風(fēng)力、種子雨的散落的距離及動物傳播也是影響土壤種子庫和植被相似性的重要因素［24］。研究發(fā)現(xiàn)部分植物僅出現(xiàn)在地上植被中，并未在土壤種子庫中發(fā)現(xiàn)。例如輪葉黃精、新疆貝母及獨(dú)麗花等，可能與研究中一年生植物較少有關(guān)；有的植物只出現(xiàn)在土壤種子庫中，并未在地上植被出現(xiàn)，例如蒔蘿蒿、翠菊和飛廉等。這些植物只出現(xiàn)在土壤種子庫可能是林下溫度并不適合以上植物種子萌發(fā)，使這些種子滯留在土壤種子庫中。

3.2

物種多樣性作為生物多樣性中的重要組成部分，是判定群落生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和植物群落結(jié)構(gòu)改變的重要指標(biāo)［25］，植物的優(yōu)勢種與地上植被與種子庫物種組成等均受海拔梯度影響［26］。地形因子中研究最多的是海拔，隨著海拔的上升坡度、光照、水熱也會相應(yīng)的變化，從而影響地上植物與土壤種子庫的物種多樣性 ［27］。不同環(huán)境下的土壤種子庫的物種多樣性也呈不同的變化趨勢。研究海拔與微環(huán)境對土壤種子庫的影響，研究發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔的升高而降低［28-29］。對高原濕地土壤種子庫的研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔梯度的升高，多樣性指數(shù)逐漸增加［30］。研究發(fā)現(xiàn)天山云杉林種子庫種子植物物種多樣性隨海拔的升高呈先增加后降低的變化趨勢，與川西山區(qū)不同海拔高度土壤種子庫的分布所得出結(jié)論一致［31］。今后的研究中需要對不同海拔梯度的立地環(huán)境進(jìn)行綜合分析。

4結(jié) 論

4.1地上植被與土壤種子庫的Jaccard指數(shù)分布為0.216～0.469，Jaccard指數(shù)的均值為0.329，二者的Sorensen指數(shù)分布在0.356～0.639，Sorensen指數(shù)的均值為0.491，二者相似性較低，為中等不相似。隨海拔的升高土壤種子庫與地上植被物種相似性總體上為先升高后降低的變化。

4.2地上植被與土壤種子庫物種多樣性之間為極顯著性正相關(guān)，二者Shannon-Wiener指數(shù)之間相差最大，二者Pielou指數(shù)之間相差最小。地上植被的物種多樣性高于土壤種子庫的物種多樣性。物種多樣性隨海拔上升多樣性下降。

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Species similarity between vegetation and soil seed bank in Tianshan spruce forest

LI Zhenyu， GENG Zhaokun， ZHAO Shanchao， GAO Yude， WANG Chu， WANG Shiwei， PAN Cunde， ZHANG Guolin

（Key Laboratory of Forestry Ecology and Industrial Technology in Arid Zone /College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Xinjiang Education Department， Urumqi 830052， China）

Abstract：【Objective】 The soil seed bank has a significant impact on vegetation renewal and restoration， and is of great significance for the biodiversity protection and vegetation renewal and restoration of the Tianshan spruce forest ecosystem.

【Methods】 The soil seed bank of Picea schrenkiana var. tianshanica forest was taken as the research object， and field sampling investigation was combined with indoor germination to explore the species similarity between the soil seed bank and aboveground vegetation.

【Results】 Within the altitude range of 1，600 to 2，700 meters， the Jaccard coefficients of aboveground vegetation and soil seed banks were between 0.216 and 0.469， and the Sorensen coefficients were between 0.356 and 0.639， indicating moderate dissimilarity; The similarity coefficient of soil seed banks varied with the similarity coefficient of vegetation， and the similarity coefficients of the two were positively correlated; The diversity of aboveground vegetation species was much greater than that of soil seed banks， and there was a positive correlation between aboveground vegetation species diversity and seed bank species diversity.

【Conclusion】 With the increase of altitude， the similarity between soil seed banks and aboveground vegetation species generally increases first and then decreases. The species diversity of aboveground vegetation is higher than that of soil seed banks. Species diversity decreases with increasing altitude.

Key words：Picea schrenkiana var. tianshanica; aboveground vegetation; soil seed bank; species similarity

Fund projects：Central Fical Forestry Reform and Development Fund Project （Xinlinguizi 〔2022〕 No. 9）

Correspondence author：WANG Shiwei （1984-）， male，from Zhoukou Henan，professor， Ph.D.， research direction： forest cultivation， （E-mail）wsw850204@163.com

收稿日期（Received）：2024-03-02

基金項(xiàng)目：中央財(cái)政林業(yè)改革發(fā)展資金項(xiàng)目（新林規(guī)字〔2022〕9號）

作者簡介：李振瑜（1998-），男，新疆人，碩士研究生，研究方向?yàn)樯峙嘤?，（E-mail）1163972010@qq.com

通訊作者：王世偉（1984-），男，河南周口人，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樯峙嘤?，（E-mail）wsw850204@163.com