不同濃度鹽脅迫對(duì)直播水稻農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀的影響

摘 要：以富源4號(hào)為供試材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn)探究鹽脅迫對(duì)水稻直播栽培植株生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，隨著鹽脅迫程度的增加，水稻出苗率、成苗率、單株分蘗率、成穗率、葉面積、生物量、株高、收獲指數(shù)及產(chǎn)量均呈現(xiàn)不同程度下降趨勢(shì)，且生育期延遲。其中：含鹽量≥1.23‰的處理與CK穗數(shù)間有極顯著差異;含鹽量≥1.36‰時(shí)，與CK在出苗率、單株分蘗率、單株成穗率、生育期間均有極顯著差異;含鹽量≥1.92‰的處理與CK在地上部生物量、產(chǎn)量間有顯著差異;含鹽量≥3.10‰的處理與CK在成苗率、葉面積、株高、收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率間有顯著差異;含鹽量≥4.95‰時(shí)，水稻基本無(wú)產(chǎn)量。在產(chǎn)量構(gòu)成因素中，穗數(shù)對(duì)鹽脅迫極敏感，是減產(chǎn)的主導(dǎo)因素;而穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重對(duì)鹽脅迫較敏感，是次要因素，對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)程度近似。這些指標(biāo)可作為寧夏鹽堿地水稻直播種植和土壤改良利用的重要參考指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫; 盆栽; 直播水稻; 響應(yīng)程度; 產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S511""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1002-204X（2024）08-0034-05

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.08.007

Effects of Different Concentrations of Salt Stress on Agronomy and Yield Traits of Direct Seeding Rice

Zhu Zongchen1， Chen Li2， Ma Jing2， Sun Jianchang2*， An yongping2*

（1.College of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021; 2.Crop Insititute， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750002）

Abstract The effects of salt stress on the growth and yield of rice under direct seeding cultivation were studied by pot experiment using Fuyuan No. 4 as experimental material. The results showed that with the increase of salt stress degree， the seedling emergence rate， survival rate， tillering rate per plant， heading rate， leaf area， biomass， plant height， harvest index and yield of rice showed a decreasing trend in different degrees， and the growth period was delayed. When salt content ≥1.23‰， there was a significant difference in ear number compared with CK. When salt content was greater than 1.36‰， there were significant differences in seedling emergence rate， tillering rate per plant， heading rate per plant and growth period compared with CK. When the salt content was more than 1.92‰， there were significant differences in above-ground biomass and yield in comparison with CK. When salt content ≥3.10‰， there were significant differences in seedling formation rate， leaf area， plant height， harvest index， grain number per panicle， 1000-grain weight and seed setting rate in comparison with CK. When the salt content was more than 4.95‰， there was basically no rice yield. Among the yield composition factors， panicle number was very sensitive to salt stress and was the leading factor of yield reduction;the number of grains per panicle， seed setting rate and 1000-grain weight were relatively more sensitive to salt stress， wasthe secondary factors， and were similar in the response degrees to salt stress. These indexes can be used as important reference indexes for direct rice planting and soil improvement and utilization in Ningxia saline-alkali land.

Key words Salt stress; Pot planting; Direct seeding rice; Degree of response; Yield

鹽堿地是各種鹽土和堿土以不同程度鹽化和堿化的土壤總稱[1]。鹽堿脅迫嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，制約農(nóng)作物產(chǎn)能的提升[2]。在鹽堿地種植水稻能夠減輕土壤的鹽堿化程度[3]，促進(jìn)鹽堿地開(kāi)發(fā)與利用，因此種植水稻是改良鹽堿地最經(jīng)濟(jì)有效的辦法[4-5]。鹽堿脅迫是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的主要環(huán)境因素之一，水稻出苗情況對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量性狀等至關(guān)重要。研究表明，水稻在種子萌發(fā)期表現(xiàn)為相對(duì)耐鹽，但鹽濃度過(guò)高會(huì)延遲種子萌發(fā)，幼苗期對(duì)鹽堿較敏感，同一品種在發(fā)芽期和幼苗期的耐鹽性存在一定差異[6]。

寧夏回族自治區(qū)位于西北地區(qū)東部、黃河中上游，地處中溫帶半干旱、干旱區(qū)，降水稀少（平均年降水量為292 mm），蒸發(fā)強(qiáng)烈（水面蒸發(fā)量為1 296 mm），當(dāng)?shù)厮Y源總量為1 117億m3，僅占全國(guó)水資源總量的0.104%。近年來(lái)，寧夏引黃灌區(qū)的土壤鹽漬化問(wèn)題受到政府及各相關(guān)部門的高度關(guān)注，土壤鹽堿化已成為影響寧夏農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要問(wèn)題之一，其中銀川北部地區(qū)鹽堿地已占總耕地面積的49%以上[7]。

如何解決鹽堿地水稻的出苗保苗率低、產(chǎn)量低、品質(zhì)不優(yōu)的問(wèn)題，是當(dāng)前乃至今后寧夏水稻產(chǎn)業(yè)亟待解決的問(wèn)題。基于此，項(xiàng)目組通過(guò)不同鹽堿脅迫處理對(duì)水稻農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的影響研究，以期為寧夏鹽堿地種植及改良提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與供試材料

選擇寧夏平羅縣鹽改試驗(yàn)站試驗(yàn)區(qū)的重鹽堿土以及寧夏永寧縣王太堡的寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所水稻試驗(yàn)田的自然壤土作為試驗(yàn)土壤。

試驗(yàn)供試水稻品種為富源4號(hào)，全生育期為144 d左右，耐鹽堿性較強(qiáng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與實(shí)施

試驗(yàn)以鹽改站重度鹽堿土與自然壤土按比例配制成不同濃度鹽堿土，土壤化學(xué)性質(zhì)見(jiàn)表1。采用盆栽方式種植水稻，盆土面積為0.181 m2，采用地表敷泥直播方式（種子包衣拌泥后播于地表）于5月15日播種，每盆播種水稻種子80粒（440粒·m-2）。播種后通過(guò)大水浸種、淺水催芽、幼苗期干干濕濕促扎根。設(shè)置11個(gè)處理，以自然壤土為對(duì)照（CK），隨機(jī)排列，6次重復(fù)。每盆基施尿素11.37 g、磷酸二銨18.94 g、氯化鉀3.79 g;追施尿素7.58 g。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

在水稻生長(zhǎng)的不同階段，測(cè)定出苗率、死苗數(shù)、單株分蘗率、成穗率、葉面積等農(nóng)藝性狀。其中單株分蘗率調(diào)查從分蘗初期開(kāi)始對(duì)各處理每隔5 d進(jìn)行1次，直至莖蘗數(shù)趨于穩(wěn)定為止，統(tǒng)計(jì)分蘗數(shù)，計(jì)算單株分蘗率。葉面積（cm2）計(jì)算公式為S=長(zhǎng)×寬×0.75。

水稻成熟后，考種測(cè)定單位面積內(nèi)水稻生物量和收獲指數(shù)、穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀。采用烘干法測(cè)定水稻干物質(zhì)質(zhì)量，即將采集后除去籽粒的水稻植株裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，放入烘箱，在105 ℃～110 ℃溫度下烘干至恒重，用電子天平進(jìn)行稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)采用Excel、Origin軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)直播水稻出苗、成苗、分蘗和成穗的影響

由圖1可以看出，隨著鹽濃度的增加水稻出苗率呈緩慢線性遞減趨勢(shì)，由81.50%（CK）降低到77.58%（處理J），最大降幅為4.8%。其中：土壤含鹽量≤2.68‰的A、B、C、D處理的出苗率較CK降低2.1%～2.5%，處理間差異不顯著;含鹽量≥3.10‰的各處理與CK間差異顯著。表明萌發(fā)期及幼苗期水稻耐鹽性強(qiáng)，對(duì)鹽脅迫不是很敏感，土壤含鹽量小于6.42‰的處理對(duì)水稻出苗影響較小。

隨著種子胚乳營(yíng)養(yǎng)的消耗殆盡，幼苗離乳期后根系少且弱，吸收能力差，受鹽堿脅迫加劇，逐步出現(xiàn)死苗，成苗率呈遞減趨勢(shì)。其中：土壤含鹽量為1.23‰的A處理較CK出苗率低4.9%，差異不顯著;含鹽量≥1.36‰的B～H處理與CK間出苗率差異達(dá)極顯著水平，表明水稻幼苗離乳期后的成苗階段對(duì)鹽脅迫極敏感。含鹽量由1.18‰（CK）增加到2.68‰（處理D），水稻成苗率由81.36%緩慢降低到70.11%;含鹽量增加到3.10‰（處理E）后，水稻成苗率大幅下降，含鹽量為3.10‰（處理E）～4.95‰（處理H）處理的水稻成苗率由41.59%降低到3.14%;含鹽量≥5.95‰處理的稻苗逐漸全部枯死。

隨著鹽分濃度的增加，水稻單株分蘗率和單株成穗率基本呈線性遞減趨勢(shì)。處理A～H的單株分蘗率較CK的80.58%降低5.74%～58.91%，差異達(dá)極顯著水平，表明直播水稻單株分蘗率對(duì)鹽脅迫極敏感;處理A、B、C間差異顯著，表明土壤含鹽量在1.23‰～1.92‰對(duì)水稻單株分蘗率有相同的影響結(jié)果。處理A～H的單株成穗率較CK（162.08%）降低8.63%～49.45%，差異達(dá)極顯著水平，表明水稻成穗率對(duì)鹽脅迫極敏感;處理A、B、C、D間成穗率無(wú)顯著差異，表明含鹽量在1.23‰～2.68‰對(duì)水稻單株成穗率有相同的影響結(jié)果。

2.2 鹽脅迫對(duì)直播水稻葉面積、株高、生物量及收獲指數(shù)的影響

2.2.1 鹽脅迫對(duì)水稻葉面積的影響

水稻葉面積是進(jìn)行光合作用的重要組成部分，尤其是植株最后3片葉的光合產(chǎn)物對(duì)水稻產(chǎn)量貢獻(xiàn)很大。表2表明，隨著鹽脅迫程度增加水稻劍葉、倒二葉、倒三葉的平均單葉面積均呈逐步遞減趨勢(shì)，即劍葉、倒二葉、倒三葉的葉面積隨鹽分濃度的增加，葉面積降低幅度近似。土壤含鹽量在1.23‰～2.68‰的處理A～D較CK劍葉的平均單葉面積降低1.0%～3.5%，處理間無(wú)顯著差異;含鹽量≥3.10‰的處理E～H較CK劍葉的平均單葉面積降低24.4%～45.2%，處理間有極顯著差異。說(shuō)明隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，葉面積減小越多。

2.2.2 鹽脅迫對(duì)水稻株高、地上部生物量及收獲指數(shù)的影響

株高、地上部生物量、收獲指數(shù)是衡量植株生長(zhǎng)狀況的關(guān)鍵指標(biāo)之一。由表3看出，隨著鹽脅迫程度的逐步增加，水稻株高、地上部生物量和收獲指數(shù)均呈降低趨勢(shì)。

株高：土壤含鹽量≤2.68‰的處理A～D株高較含鹽量為1.18‰的CK降低0.52%～3.72%，降幅小，處理間無(wú)顯著差異;含鹽量≥3.10‰的處理E～H株高較CK降低7.26%～32.07%，處理間差異顯著;含鹽量≥4.45‰的處理G～H株高較CK降低20.04%～32.07%，處理間差異極顯著。

地上部生物量：土壤含鹽量≤1.32‰的處理A、B與CK間無(wú)顯著差異;含鹽量≥1.92‰的處理C～H地上部生物量較CK降低16.35%～86.91%，其中處理C、D的地上部生物量較CK降低16.35%～22.56%，處理間無(wú)顯著差異;含鹽量在3.10‰（處理E）、4.45‰（處理F）、3.63‰（處理G）的地上部生物量較CK分別降低35.13%、56.36%和80.46%，處理間差異極顯著。

收獲指數(shù)：土壤含鹽量≤2.68‰的處理B～D收獲指數(shù)較CK降低0.5%～2.0%，處理間差異不顯著;含鹽量≥3.10‰的處理E～H收獲指數(shù)在0.337～0.030之間，較CK降低24.10%～93.24%。

2.3 鹽脅迫對(duì)水稻各生育時(shí)期的影響

隨著鹽脅迫程度的逐步增加，各處理水稻抽穗期和成熟期逐步延遲（圖2）。土壤含鹽量≤1.36‰的處理A、B與CK相比，處理B抽穗期延遲0.5 d，在抽穗期和成熟期延長(zhǎng)天數(shù)上與CK無(wú)顯著差異。含鹽量≥1.92‰的處理C～H與CK在抽穗期和成熟期延遲天數(shù)有極顯著差異，其中處理C（含鹽量1.92‰）、處理D（含鹽量2.68‰）二者間抽穗期推遲天使差異顯著，抽穗期和成熟期分別較CK延遲2.0～3.5 d和3.0 d;E～H處理，抽穗期和成熟期分別較CK延遲6.5～8.0 d和5.0～7.0 d。

2.4 鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量性狀的影響

穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率是構(gòu)成產(chǎn)量性狀的因素。由表4可以看出，水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素隨著鹽分濃度的增加呈遞減趨勢(shì)，各處理由高到低排序依次表現(xiàn)為處理A、B、C、D、E、F、G、H。其中土壤含鹽量≥1.23‰的各處理穗數(shù)與CK間有極顯著差異，穗數(shù)較CK降低9.95%～97.31%;含鹽量為3.10‰的處理E穗數(shù)較CK降低56.05%，與其他各處理間差異極顯著。穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率3個(gè)性狀在土壤含鹽量為3.10‰（處理E）時(shí)與CK有極顯著差異，分別較CK降低25.98%、17.08%和10.37%。分析表明鹽脅迫水稻產(chǎn)量的下降主要是由穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率的同時(shí)下降導(dǎo)致，穗數(shù)對(duì)鹽脅迫極其敏感，是減產(chǎn)的主導(dǎo)因素，穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率這3個(gè)性狀較敏感，對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)程度近似，是次要因素。

與CK產(chǎn)量680.32 g·m-2比較，含鹽量在1.23‰、1.36‰的處理A、B水稻產(chǎn)量分別較CK低0.31%和5.22%，差異不顯著。含鹽量≥1.92‰的處理C～H，產(chǎn)量較CK降低14.43%以上，處理間差異達(dá)極顯著水平，其中含鹽量為2.68‰的處理D產(chǎn)量較CK降低19.69%;含鹽量為3.10‰的處理E產(chǎn)量較CK降低39.86%，降幅大;當(dāng)含鹽量達(dá)到3.62‰（處理F），水稻產(chǎn)量較CK降低82.17%，對(duì)產(chǎn)量影響極大;含鹽量為4.45‰（處理G）和4.95‰（處理H）的水稻產(chǎn)量較CK分別降低94.22%和99.00%，籽粒飽滿度差，基本無(wú)產(chǎn)量。

3 討論與結(jié)論

寧夏銀北地區(qū)耕地土壤鹽堿程度高，顯著特點(diǎn)是含有大量的影響作物生長(zhǎng)發(fā)育的離子（Na+），pH值較高，導(dǎo)致土壤板結(jié)，通氣透水能力差，影響作物正常生長(zhǎng)。該地區(qū)直播水稻生產(chǎn)上用比非鹽堿地多25%～40%的播種量來(lái)獲取足夠的苗數(shù)，以實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)。

關(guān)于鹽脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的研究已經(jīng)取得了大量成果，但在直播稻研究中成果較少。在該研究中，隨著鹽堿脅迫加劇，直播水稻相關(guān)農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀等均呈不同程度的下降趨勢(shì)。

前人研究表明，水稻種子在萌發(fā)期對(duì)鹽分具有較強(qiáng)的耐受性，在幼苗期卻表現(xiàn)得相對(duì)敏感。隨著水稻生長(zhǎng)進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，其對(duì)鹽堿的耐受性逐漸增強(qiáng);進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后，對(duì)鹽堿的耐受性又開(kāi)始減弱[8]。該研究結(jié)果表明，與對(duì)照（含鹽量為1.18‰）相比，含鹽量達(dá)到3.10‰時(shí)，鹽脅迫下顯著降低了水稻出苗率;當(dāng)最大含鹽量為6.42‰時(shí)，水稻出苗率僅降低4.8%，降低幅度不大，說(shuō)明種子萌發(fā)期及幼苗期水稻耐鹽性較強(qiáng)，對(duì)鹽堿脅迫不敏感。相較插秧水稻不同的是北方直播水稻在幼苗期生長(zhǎng)受低溫、鹽堿等不利條件的影響，幼苗抗逆境性能減弱，尤其在水稻幼苗離乳后，隨著鹽堿脅迫加劇逐漸出現(xiàn)枯葉死苗現(xiàn)象，成苗率呈降低趨勢(shì)。直播水稻保苗成苗率最終決定了穗數(shù)的多少，是影響水稻產(chǎn)量的重要因素。該試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤含鹽量達(dá)到1.36‰時(shí)，鹽脅迫下極顯著降低了水稻成苗率，說(shuō)明水稻離乳期至苗期的成苗階段對(duì)鹽堿脅迫極敏感;當(dāng)含鹽量≥5.95‰，水稻苗枯死無(wú)法成苗。

分蘗率、株高、葉面積、地上部生物量及收獲指數(shù)等是評(píng)估水稻生長(zhǎng)狀況的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀。這些性狀受遺傳和環(huán)境因素的共同影響，不僅直接反映水稻植株的生長(zhǎng)狀況，同時(shí)也是進(jìn)行田間管理的重要依據(jù)[9]。該試驗(yàn)條件下，隨著鹽堿脅迫的加劇，直播稻的分蘗率、株高逐步降低，且全生育期延長(zhǎng)，與對(duì)照相比，鹽分含量在1.23‰時(shí)極顯著降低水稻分蘗率，表明直播水稻分蘗對(duì)鹽堿脅迫極敏感，這與前人的研究結(jié)果基本一致[6]。水稻葉面積是衡量水稻產(chǎn)量的重要指標(biāo)，朱明霞等[10]研究表明，隨著鹽堿脅迫的增加，水稻葉面積呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，這與該試驗(yàn)結(jié)果基本一致。但是朱明霞等[10]采用插秧方式進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，則與該試驗(yàn)得出的結(jié)果略有不同。有關(guān)鹽脅迫對(duì)水稻成熟期干物重和收獲指數(shù)的影響已有較多研究報(bào)道，但研究結(jié)果并非完全一致[11-13]。如MENG T Y等[11]研究表明，鹽脅迫逆境顯著提高了秈粳雜交稻、常規(guī)粳稻和雜交秈稻的收獲指數(shù);韋還和等[12]研究表明鹽脅迫下可顯著提高水稻收獲指數(shù);而JOSHI R等[13]研究表明鹽脅迫顯著降低水稻成熟期干物重和收獲指數(shù)。該試驗(yàn)條件下，與對(duì)照相比，在1.92‰鹽脅迫下極顯著降低了水稻收獲期地上部生物量，在3.10‰鹽脅迫下極顯著降低了水稻收獲指數(shù)，這與JOSHI R等[13]的研究結(jié)果一致，表明成熟期干物重和收獲指數(shù)下降是鹽脅迫下水稻產(chǎn)量下降的主要原因。

鹽脅迫處理水稻產(chǎn)量顯著降低，該試驗(yàn)與前人的研究結(jié)果一致[10]。但因試驗(yàn)條件和鹽脅迫濃度等差異，有關(guān)鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響結(jié)果并不完全一致[10，14-16]。對(duì)于產(chǎn)量構(gòu)成因素而言，LEE C K等[14]、韋還和等[12]和朱明霞等[10]研究認(rèn)為，分蘗數(shù)、有效穗數(shù)和千粒重等在鹽脅迫下明顯降低，與該試驗(yàn)結(jié)果一致。張瑞珍等[15]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫使水稻千粒重顯著下降，但結(jié)實(shí)率卻隨著鹽濃度的上升而增加;周根友等[16]研究表明，在池栽條件下，鹽脅迫顯著降低了水稻穗粒數(shù)和千粒重，是鹽脅迫下水稻減產(chǎn)的主導(dǎo)因素;該試驗(yàn)條件下（盆栽），含鹽量為1.23‰時(shí)的水稻穗數(shù)，以及含鹽量為3.1‰時(shí)的穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重均極顯著低于對(duì)照（表4），表明直播盆栽條件下穗數(shù)對(duì)鹽脅迫極敏感，是減產(chǎn)的主導(dǎo)因素;穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重對(duì)鹽堿脅迫較敏感，對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)程度近似，是次要因素。鹽脅迫顯著抑制水稻群體庫(kù)容量及其庫(kù)容充實(shí)性狀，進(jìn)而引起產(chǎn)量顯著下降。

鹽堿脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成機(jī)制的影響已有廣泛的研究基礎(chǔ)，然而，鑒于鹽堿類型的多樣性和生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境的差異性，所得結(jié)論還存在分歧。因此，對(duì)于鹽堿脅迫對(duì)直播水稻生長(zhǎng)發(fā)育影響的生理生化機(jī)制仍需進(jìn)行深入的探討和研究。本研究結(jié)果可以作為寧夏鹽堿地種植水稻及土壤改良的參考依據(jù)。

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