人工林種植模式對(duì)天門冬生物量、養(yǎng)分含量及品質(zhì)的影響

關(guān)鍵詞：天門冬；林下種植模式；生物量；化學(xué)計(jì)量特征；主成分分析

天門冬Asparaguscochinchinensis為百合科Liliaceae天門冬屬Asparagus藥用植物，其地下塊莖中含有的皂苷、多糖、氨基酸等成分具有抗氧化、消炎、抗癌作用，產(chǎn)地主要為中國的廣西、四川、貴州等地[1]。天門冬喜濕潤、陰涼環(huán)境，可在多種林分之下種植，并能起到改善土壤性質(zhì)及林下小氣候等作用。在加勒比松Pinuscaribaea林下種植天門冬后，土壤有機(jī)質(zhì)和速效養(yǎng)分含量等得到顯著提升[2]；天門冬種植于油茶Camelliaoleifera林下可提升林間土壤的有機(jī)質(zhì)、N、P、K含量，并降低林下空間溫度、提高空氣相對(duì)濕度[3]。由此可見，天門冬林下種植可提升林下空間利用率，改善土壤理化性質(zhì)并增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，探索適宜的天門冬林下種植模式對(duì)提升林下空間利用率及經(jīng)濟(jì)價(jià)值等具有重要影響。

碳（C）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）元素是植物體內(nèi)重要的大量元素，其含量、化學(xué)計(jì)量比與植物生長代謝過程密切相關(guān)，并且是評(píng)判植物性狀品質(zhì)的重要指標(biāo)[4-7]。有研究結(jié)果表明：馬尾松林下不同植物葉片和根際土的化學(xué)計(jì)量特征能夠反映林下植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)能力和響應(yīng)策略，并能夠解釋植物養(yǎng)分資源利用效率與限制因子[8]；喀斯特地區(qū)適生花椒Zanthoxylumbungeanu、刺梨Ribesburejense的細(xì)根及土壤的化學(xué)計(jì)量比是影響植株細(xì)根構(gòu)型的重要因素[9]；不同林下種植環(huán)境可影響滇龍膽Gentianascabra和山桐子Idesiapolycarpa植株養(yǎng)分含量、化學(xué)計(jì)量特征和生物富集系數(shù)，且其化學(xué)計(jì)量特征與山桐子脂肪酸組分的代謝和積累密切相關(guān)[10-11]。綜上所述，植物體內(nèi)的元素含量及其化學(xué)計(jì)量比與林下環(huán)境間存在密切聯(lián)系。

林藥復(fù)合經(jīng)營模式是林下經(jīng)濟(jì)研究的重要組成部分。適宜的林藥模式能夠促進(jìn)林分與藥用植物的生長，提升藥用植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，并改善林地土壤理化性質(zhì)與微環(huán)境[12-13]。在廣西廣泛種植的杉木Cunninghamialanceolata、馬尾松Pinusmassoniana常出現(xiàn)生產(chǎn)力下降、經(jīng)濟(jì)效益不佳等問題。桉樹Eucalyptusrobusta和木荷Schimasuperba是廣西境內(nèi)常見的用材樹種，木荷還是防火林帶的主栽樹種，目前大多以人工純林模式對(duì)二者進(jìn)行撫育，造成了大量林下空間和土地的浪費(fèi)。天門冬為廣西特色藥用植物，目前在關(guān)于天門冬林下種植的研究中主要為單一林分，有關(guān)天門冬在多種林分下種植的研究報(bào)道較為鮮見。本文中以廣西地區(qū)4種林分（杉木純林、木荷純林、杉木/馬尾松混交林、杉木/桉樹混交林）下種植的天門冬為研究對(duì)象，探究并評(píng)估其生物量、養(yǎng)分含量、化學(xué)計(jì)量比及藥用成分含量，旨在為杉木林分改造及天門冬林下種植模式的建立提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

在廣西國有高峰林場（108°21′～108°24′E，22°56′～23°00′N）進(jìn)行試驗(yàn)。該地屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.60℃，年均降水量1643.00mm，年均相對(duì)濕度79.00%，全年無霜。林地土壤為微酸性赤紅壤，土層厚度80cm以上。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年2月，分別將1年生天門冬實(shí)生苗（廣西隆安桂杰農(nóng)業(yè)科技有限公司提供）種植于27年生杉木純林、27年生杉木/馬尾松混交林、27年生杉木/13年生桉樹混交林和27年生木荷純林下，種植前翻耕除草，之后每2個(gè)月除草1次，無其他撫育措施，使其自然生長。每種種植模式隨機(jī)布置3塊10m×10m的樣地，種植1年后（2023年2月）采集天門冬樣品。

1.3樣品采集和測定

在樣地中隨機(jī)選取3株長勢均勻的天門冬植株，將植株分解為地上部分（莖葉）和地下部分（塊根），用干冰保存并帶回實(shí)驗(yàn)室。測定鮮質(zhì)量后，在105℃條件下殺青30min，烘干（65℃）后測定干質(zhì)量。之后將塊根干樣粉碎并過篩（孔徑0.25mm），待測。使用TOC儀（MulitN/C3100TOC）測定全碳含量，使用H2SO4-H2O2消煮樣品后，分別使用連續(xù)流動(dòng)化學(xué)分析儀（德國-AA3）、鉬銻抗比色法及火焰光度計(jì)（HORDE·ELECTRIC）測定全氮、磷、鉀含量，并計(jì)算化學(xué)計(jì)量比[14]；藥用成分中的總氨基酸、總多糖、總皂苷的含量分別采用茚三酮比色法[15]、苯酚-硫酸法[16]、香草醛法[15]測定。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel2016軟件統(tǒng)計(jì)各項(xiàng)數(shù)據(jù)，使用SPSS26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（置信區(qū)間95%），采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，采用雙因素相關(guān)性分析法檢驗(yàn)各指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系，采用主成分分析法綜合評(píng)價(jià)各天門冬林下種植模式。使用Origin2022軟件繪圖，使用Excel2016軟件制表。

2結(jié)果與分析

2.1不同人工林種植模式下天門冬的生物量及含水率

由表1可知，天門冬地上、地下部分的生物量及含水率在4種種植模式間均具有極顯著差異（P＜0.01）。其中，杉木純林模式下天門冬地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均極顯著低于杉木/桉樹混交林模式，且木荷純林模式下天門冬各部位生物量極顯著高于其他模式。杉木純林模式下天門冬地上部分含水率極顯著低于杉木/桉樹混交林模式，地下部分的含水率極顯著高于2種杉木混交林模式，而木荷純林模式下天門冬地上部分的含水率極顯著高于其他模式。由此可見，天門冬種植于木荷林下時(shí)生物量積累狀況最佳，杉木混交林較杉木純林更利于天門冬的生長。

2.2不同人工林種植模式下天門冬塊根的養(yǎng)分元素含量

以ω表示養(yǎng)分元素含量。由表2可知，天門冬塊根的ω（C）、ω（N）、ω（P）、ω（K）在4種種植模式間的差異均達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。杉木純林模式下ω（C）、ω（N）、ω（K）均極顯著高于其他模式，其次分別為杉木/馬尾松混交林模式下塊根的ω（N）和杉木/桉樹混交林模式下塊根的ω（K），木荷純林模式下天門冬塊根的ω（K）極顯著低于其他模式。杉木/桉樹混交林模式下天門冬塊根的ω（P）極顯著高于其他模式，其次為木荷純林模式，杉木純林模式下塊根的ω（P）表現(xiàn)為極顯著低于其他模式。由此可見，在杉木純林種植天門冬，其塊根的C、N、K元素積累效果較其他模式更佳，天門冬種植于杉木/桉樹混交林下時(shí)養(yǎng)分積累狀況優(yōu)于杉木/馬尾松混交林，木荷純林模式下塊根的元素累積效果不佳。

2.3不同人工林種植模式下天門冬塊根的化學(xué)計(jì)量比

由表3可知，不同種植模式間天門冬塊根的化學(xué)計(jì)量比均存在極顯著差異（P＜0.01）。杉木純林模式下天門冬塊根的ω（C）∶ω（N）極顯著低于其他模式，而杉木/桉樹模式下極顯著高于其他模式，其次為木荷純林模式；杉木純林模式下天門冬塊根的ω（C）∶ω（P）、ω（N）∶ω（P）均極顯著高于其他模式；杉木/馬尾松混交林模式下天門冬塊根的ω（C）∶ω（K）極顯著高于杉木純林和杉木/桉樹混交林模式，木荷純林模式下塊根的ω（C）∶ω（K）極顯著高于杉木純林和杉木混交林模式；杉木/桉樹混交林模式下塊根的ω（N）∶ω（K）極顯著低于其他模式；杉木純林模式下塊根的ω（P）∶ω（K）極顯著低于其他模式，木荷純林模式下極顯著高于其他模式?？傮w來說，種植模式對(duì)天門冬塊根化學(xué)計(jì)量特征的影響顯著，其中杉木純林模式的化學(xué)計(jì)量特征具有較大的變化幅度。

2.4不同人工林種植模式下天門冬塊根的藥用成分含量

由表4可知，天門冬塊根的總氨基酸、總多糖和總皂苷含量在4種種植模式間均具有極顯著差異（P＜0.01）。在杉木純林種植的天門冬塊根的總氨基酸含量極顯著高于其他模式，且木荷純林模式下總氨基酸含量極顯著高于2種杉木混交林模式；杉木純林模式下天門冬塊根的總多糖、總皂苷含量均極顯著低于其他模式。由此可見，在杉木純林種植天門冬有利于其塊根總氨基酸的積累，在杉木混交馬尾松或桉樹能提高天門冬塊根的總多糖和總皂苷的含量，木荷純林模式下天門冬塊根的藥用成分含量總體表現(xiàn)最佳。

2.5不同人工林種植模式下天門冬各指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

由圖1可知，天門冬地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，含水率、ω（C）、ω（N）、ω（K）之間存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。ω（C）、ω（N）、ω（P）與ω（C）∶ω（N）、ω（C）∶ω（P）、ω（N）∶ω（P）存在顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系；ω（P）∶ω（K）與ω（C）、ω（N）、ω（K）、ω（C）∶ω（P）、ω（N）∶ω（P）之間有極顯著負(fù)相關(guān)，與ω（C）∶ω（N）、ω（C）∶ω（K）存在極顯著正相關(guān)?？偘被岷颗cω（C）、ω（N）、ω（C）∶ω（P）、ω（N）∶ω（P）呈現(xiàn)顯著或極顯著的正相關(guān)，與ω（P）、ω（C）∶ω（N）呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；總多糖含量和總皂苷含量均與ω（C）∶ω（N）、ω（C）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）呈現(xiàn)顯著或極顯著的正相關(guān)，與含水率、ω（C）、ω（N）、ω（K）、ω（C）∶ω（P）、ω（N）∶ω（P）呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)；總多糖含量、總皂苷含量、總氨基酸含量之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系。

2.6不同人工林種植模式下天門冬品質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)

將不同種植模式下天門冬各指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，將18個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為3個(gè)主成分，3個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為58.673%、22.617%、13.419%，合計(jì)可解釋94.709%的方差。不同種植模式按照天門冬品質(zhì)綜合得分從大到小排列，依次為木荷純林、杉木/桉樹混交林、杉木純、杉木/馬尾松混交林（表5）?？梢?，相較于杉木純林，杉木/桉樹混交林模式的天門冬品質(zhì)綜合得分較高，杉木混交馬尾松模式下則會(huì)降低，木荷純林模式下天門冬品質(zhì)綜合得分最高且遠(yuǎn)高于其他種植模式。

3討論與結(jié)論

3.1人工林種植模式對(duì)天門冬生物量、含水率的影響

植物生物量反映出其生長及干物質(zhì)積累的狀況，是評(píng)價(jià)林下種植模式對(duì)藥用植物生長影響的重要指標(biāo)[17-18]。本研究中，杉木混交桉樹后天門冬地下部分生物量極顯著提高，杉木混交馬尾松后地下部分生物量出現(xiàn)小幅下降，在杉木和杉木/馬尾松混交林套種鐵皮石斛Dendrobiumofficinale的研究中也有類似的結(jié)果[19]。木荷純林模式較杉木純林和2種杉木混交林模式更有利于天門冬生物量的積累。有研究結(jié)果表明，木荷純林結(jié)構(gòu)單一，凋落物含水率高且易于分解，能夠?yàn)橥寥捞峁└嗟挠袡C(jī)質(zhì)及養(yǎng)分[20-21]，且木荷凋落物能有效緩解南方酸雨對(duì)土壤的侵蝕，能有效維持地力并保護(hù)根系生長不受到過多影響[22]。相比之下杉木凋落物總量較少，其分解程度、對(duì)酸雨的緩解作用等均低于木荷純林，因此在木荷純林種植的天門冬能夠獲得更多的有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分等，從而積累更多的生物量。此結(jié)論與木荷混交林下套種蜘蛛抱蛋Aspidistraelatior等藥用植物的研究結(jié)果類似[23]。此外，4種種植模式下天門冬地上部分含水率的變化趨勢與生物量一致，杉木混交桉樹模式下天門冬生物量及含水率較杉木混交馬尾松模式高，杉木純林模式下天門冬的地下部分的含水率高于其他模式，這可能與混交樹種、林分凋落物的性質(zhì)等多種因素有關(guān)。研究結(jié)果表明，桉樹林下淺層土壤水分有效攔蓄量及養(yǎng)分含量較馬尾松更高，更利于天門冬汲取水分和養(yǎng)分，這可能是杉木/馬尾松混交模式下天門冬生物量積累及含水率提升受限的重要原因[24-25]。此外，杉木純林凋落物層的保水能力弱于木荷純林及2種杉木混交林，因而水分更易滲透至土壤層中，進(jìn)而被天門冬地下部分所吸收[26]。而且2種杉木混交林的喬木根系更密集，根系對(duì)水分的吸收利用效力更強(qiáng)，從而導(dǎo)致天門冬水分吸收速率降低[27]。綜上所述，杉木/桉樹混交林較杉木純林更利于天門冬生物量的積累，而木荷純林模式是本研究中天門冬最適宜的生長模式，可見闊葉純林和針闊混交林對(duì)天門冬生物量的積累更有利，林分的類型、生長狀況、凋落物性質(zhì)等共同調(diào)控天門冬在不同林下種植時(shí)生物量和水分的積累。

3.2人工林種植模式對(duì)天門冬塊根營養(yǎng)元素含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響

大量元素是植物體的重要組成成分，其含量能反映植物體自身及藥用部位等的生長及營養(yǎng)狀況[28-29]。本研究結(jié)果顯示，2種杉木混交林模式下天門冬塊根的ω（C）、ω（N）、ω（K）均極顯著低于杉木純林模式，而ω（P）極顯著提高，這可能是由于杉木純林中土壤有機(jī)質(zhì)及N、K含量充足，但P在南方酸性土壤環(huán)境中容易被固定，難以被植物體直接吸收[30]，混交林種間競爭的加劇也導(dǎo)致天門冬養(yǎng)分含量的降低，同時(shí)王妙瑩[31]的研究結(jié)果證明杉木與其他樹種混交能提高土壤有效磷含量，更利于林下植被對(duì)P的吸收和利用，這與本研究結(jié)果一致。在杉木混交桉樹林下種植的天門冬塊根的多種營養(yǎng)元素含量較在杉木混交馬尾松林下種植的高，這可能與林齡等因素有關(guān)。本研究中，木荷純林模式下天門冬塊根的ω（P）高于杉木純林，這可能是由于在杉木純林種植的天門冬吸收P較為困難，而木荷純林凋落物較杉木純林更易分解、量更大，其林下種植天門冬時(shí)P可能更易被植物體吸收[32-33]。

植物體內(nèi)主要養(yǎng)分的化學(xué)計(jì)量比可反映植株養(yǎng)分分配策略及其對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性。同一器官內(nèi)營養(yǎng)元素間的相關(guān)性可體現(xiàn)出植物養(yǎng)分利用的綜合情況。如ω（C）∶ω（N）、ω（C）∶ω（P）可反映植物對(duì)C的同化能力及對(duì)N、P的利用效率[28，34-35]。本研究結(jié)果表明：杉木純林模式下天門冬塊根的ω（C）∶ω（N）、ω（C）∶ω（K）較低，ω（C）∶ω（P）較高，這在一定程度上反映出杉木純林模式下雖然塊根的ω（C）、ω（N）、ω（K）高，但養(yǎng)分利用效率低，ω（P）則與之相反；木荷純林和杉木混交林下天門冬塊根的ω（C）∶ω（N）、ω（C）∶ω（K）顯著提高，這表明木荷純林和2種杉木混交林模式下天門冬的C、N、K養(yǎng)分利用效率得到有效提升。植物的ω（N）∶ω（P）可反映植物受N或P元素限制的情況，杉木純林模式下天門冬塊根的ω（P）和ω（N）∶ω（P）表明，杉木純林模式下天門冬可能受到P元素更多的限制，而2種杉木混交林模式下塊根的ω（N）∶ω（P）相比于杉木純林模式均極顯著降低，說明杉木純林模式下天門冬受到的P元素限制能通過杉木混交其他樹種來緩解，但木荷純林及杉木/桉樹混交林模式下天門冬更多受到N元素的限制[36-37]。杉木純林模式及杉木/桉樹混交林模式下天門冬塊根的ω（C）∶ω（K）、ω（P）∶ω（K）、ω（N）∶ω（K）表明2種模式下天門冬對(duì)K元素的利用能力不足。綜上所述，杉木純林模式下天門冬塊根的養(yǎng)分含量表現(xiàn)最佳但受到P元素限制較大，杉木混交林能提高天門冬塊根對(duì)C、N、K元素的利用效率并緩解其受到的P元素限制，且杉木混交桉樹后天門冬塊根的ω（P）、ω（K）較混交馬尾松更高，杉木/桉樹混交林與木荷純林模式下天門冬均受到N元素限制，可見闊葉純林和針闊混交林有利于天門冬塊根中P元素的積累，并可調(diào)節(jié)針葉純林造成的養(yǎng)分限制。

3.3人工林種植模式對(duì)天門冬塊根藥用成分的影響

生長環(huán)境和水分條件是影響植物體內(nèi)代謝產(chǎn)物合成與累積的重要因素[38]?？偘被?、多糖、皂苷作為天門冬主要次生代謝產(chǎn)物，其含量是判斷天門冬品質(zhì)的重要依據(jù)。本研究結(jié)果表明，2種杉木混交林模式下天門冬塊根的總氨基酸含量極顯著小于杉木純林模式，而總多糖和總氨基酸含量極顯著上升，這與養(yǎng)分含量的變化趨勢一致，表明天門冬塊根養(yǎng)分含量與藥用成分含量的波動(dòng)有一致性。木荷純林模式下天門冬塊根的總多糖和總皂苷含量高于杉木純林和2種杉木混交林模式，且杉木純林模式中塊根的總氨基酸含量更高，這可能是由于適宜的外界環(huán)境更利于天門冬塊根的生長代謝，多糖和皂苷的積累速率更高[39]，而較高的ω（N）、ω（K）有利于總氨基酸的合成[40-41]。其中對(duì)于多糖含量的研究結(jié)果與周新華等[42]對(duì)不同林分中套種多黃花精的研究結(jié)果類似，但皂苷含量變化存在差異，這可能與不同物種之間的性狀差異有關(guān)。綜上可知，針葉純林能夠提高天門冬塊根的總氨基酸含量，而混交林和闊葉純林更有利于天門冬塊根中總皂苷、總多糖的積累。

3.4人工林種植模式下天門冬品質(zhì)指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)

天門冬生物量與養(yǎng)分含量和化學(xué)計(jì)量比之間較高的相關(guān)性表明，N、K均是影響天門冬生物量積累的重要元素。天門冬含水率、ω（C）、ω（N）、ω（P）、ω（K）之間的相關(guān)關(guān)系說明含水率與天門冬塊根C、N、K的積累之間存在互作，且養(yǎng)分間的含量變化具有一定關(guān)聯(lián)性。研究結(jié)果表明，植物的生長速率與ω（C）∶ω（P）、ω（N）∶ω（P）呈現(xiàn)反比[43]。天門冬塊根ω（C）∶ω（P）、ω（N）∶ω（P）與養(yǎng)分元素含量之間的相關(guān)關(guān)系表明，C、N、K的積累會(huì)導(dǎo)致天門冬的生長速率降低，而P的累積對(duì)天門冬生長有益?？偘被?、總皂苷、總多糖、養(yǎng)分元素含量及化學(xué)計(jì)量比之間較高的相關(guān)性表明，適宜的外部生長環(huán)境和合理的養(yǎng)分分配更利于總皂苷、總多糖的積累，而一定的養(yǎng)分脅迫會(huì)使天門冬塊根總氨基酸的含量增加[44]，且總氨基酸含量與總皂苷、總多糖含量之間相互影響[45]。本研究中通過主成分分析對(duì)不同林下種植的天門冬的綜合品質(zhì)進(jìn)行了整體評(píng)價(jià)，結(jié)果表明天門冬綜合品質(zhì)受到多方面因素的影響，杉木/桉樹混交林模式能提高天門冬的綜合品質(zhì)，杉木混交馬尾松模式下其綜合品質(zhì)降低，木荷純林模式下天門冬在生長、營養(yǎng)成分分配和藥用成分累積方面的綜合表現(xiàn)明顯優(yōu)于其他3種模式。

不同種植模式下天門冬的生物量、養(yǎng)分元素含量和化學(xué)計(jì)量特征存在差異。杉木/桉樹混交林模式下天門冬的生長要優(yōu)于杉木純林，且木荷純林模式下天門冬的生物量表現(xiàn)最佳。杉木純林模式下天門冬塊根的養(yǎng)分含量表現(xiàn)最佳但受到的養(yǎng)分限制較大，杉木混交林能緩解養(yǎng)分限制，且杉木混交桉樹模式下塊根的養(yǎng)分含量較混交馬尾松模式下表現(xiàn)更佳。杉木純林有利于天門冬塊根總氨基酸的累積，而杉木混交林和木荷純林更利于塊根中總皂苷、總多糖的積累。天門冬塊根中C、N、P、K的積累之間存在互作，且N、K抑制天門冬的生長，P則對(duì)天門冬的生長有利，塊根中總氨基酸、總皂苷、總多糖含量受養(yǎng)分元素含量及其化學(xué)計(jì)量特征的調(diào)控。經(jīng)綜合分析得出，杉木混交桉樹能提高天門冬的綜合品質(zhì)，而木荷純林模式下天門冬的綜合表現(xiàn)最佳，可在生產(chǎn)中推廣，同時(shí)闊葉樹能提高天門冬的生物量、總皂苷含量、總多糖含量并緩解養(yǎng)分限制，有利于天門冬綜合品質(zhì)的提高，但其機(jī)制有待進(jìn)一步探討。