中國雜交水稻研究簡史

尋找 “野敗”

袁隆平先生系江西省九江市德安縣人，1930年9月7日出生于北京，1949年8月考入重慶的西南農(nóng)學院（現(xiàn)西南大學）學習，1953年8月畢業(yè)后分配到湖南省懷化市（原黔陽地區(qū)）安江鎮(zhèn)的湖南省安江農(nóng)業(yè)學校（中專）任教。

在這個位于雪峰山下、沅水河畔，后來被譽為“雜交水稻發(fā)源地”的安江農(nóng)校，袁隆平在1964年提出了利用雜種優(yōu)勢進行雜交水稻育種的設想。

在長期的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中，人們很早就注意到自然界存在一種被稱作“雜種優(yōu)勢”的普遍現(xiàn)象，即兩個物種之間或者一個物種中，具有一定親緣距離的兩個不同品系間的雜交后代，在生物量或經(jīng)濟產(chǎn)量上往往表現(xiàn)優(yōu)于親本。如果能夠制備由不同母本和父本組合而成的雜交種子，從中選擇具有生長優(yōu)勢或產(chǎn)量優(yōu)勢的雜交種子用于生產(chǎn)，就可以提高作物產(chǎn)出。水稻是我國南方最重要的糧食作物，如果可以利用雜種優(yōu)勢提高稻谷產(chǎn)量，將是一項利國利民的非凡成就。

然而，雜交水稻的應用存在著一道道巨大的“天塹”。第一個挑戰(zhàn)在于水稻是自花授粉植物，作為水稻的生殖器官，每一個稻穗上都有許多小花，每朵小花中既有雌蕊又有雄蕊，穎花打開時，花藥開裂，將花粉撒落到柱頭上，實現(xiàn)自花授粉。進行雜交育種，必須阻斷自花授粉。

中國稻作科學的奠基人丁穎院士，曾用人工辦法給水稻“去雄”，就是人為地去除每朵小花中的雄蕊，獲得只有雌蕊的“雌水稻” 以實現(xiàn)異花授粉。這樣授粉后獲得的種子就是雜交種子。這種手工制備的雜交種子雖然可用于觀察特定組合的子一代是否出現(xiàn)了雜種優(yōu)勢，但顯然無法大規(guī)模地制備雜交種子用于大面積種植和推廣。

如果有天然雄性不育的植株，異花授粉這個問題便會迎刃而解。然而，天然雄性不育也意味著這樣的植株產(chǎn)生的后代少之又少，發(fā)現(xiàn)它們的機會也就微乎其微。袁隆平一邊在安江農(nóng)校任教，一邊在安江、海南兩地間進行尋覓天然雄性不育水稻植株的研究。1964年和1965年，他先后在“勝利秈”“矮特號” 等水稻品種中發(fā)現(xiàn)了六株不能產(chǎn)生可育花粉的雄性核不育株，并觀察到其雌蕊發(fā)育正常，可完成異花授粉，雜交子一代具備優(yōu)勢的現(xiàn)象。1966年，他在《科學通報》上發(fā)表了《水稻的雄性不孕性》這篇具有里程碑意義的科研論文，提出了通過雜交水稻提高產(chǎn)量的可能性。

但是，由于這些雄性不育株系均為細胞核基因隱性突變體，雖然不育性很穩(wěn)定，易于配制出強優(yōu)勢組合，但由于異交授粉獲得的雜種子一代花粉都是可育的，沒有生產(chǎn)不育系種子的技術途徑，故這類不育系無法應用于生產(chǎn)。

在國家科學技術委員會建議下，湖南省及黔陽地區(qū)科委于1967年資助袁隆平的雜交水稻研究，并將安江農(nóng)校的兩位優(yōu)秀學生李必湖、尹華奇配備給袁隆平當助手組成“水稻雄性不育科研小組”。

1970年，袁隆平安排兩位助手到海南三亞的野生稻中尋找雄性不育株。功夫不負有心人，1970年11月23日，李必湖在一個野生稻群體中發(fā)現(xiàn)了一株雄性不育株，用常規(guī)水稻授粉，其子一代花粉仍是不育的，為批量生產(chǎn)不育系種子獲得了寶貴的基因源。袁隆平將該類不育系命名為“野敗”型不育系，并將制備的不育系種子分發(fā)給全國三十多個科研單位，由此拉開了我國雜交水稻研究與生產(chǎn)應用的序幕。

“三系法”雜交水稻攻關

需要指出的是，一項具體科學研究成果的獲得雖然具有一定的偶然性，但科學技術的進步絕不是偶然的，而是依賴于長期系統(tǒng)和艱苦卓絕的努力。袁隆平團隊偶然發(fā)現(xiàn)的 “野敗”，不但為雜交水稻的研究帶來了巨大轉(zhuǎn)機，也是我國大部分雜交水稻品種培育的基礎。同樣，朱英國團隊經(jīng)過艱苦努力，于1972年在海南發(fā)現(xiàn)了雄性不育野生稻并命名為“紅蓮”型不育系，豐富了我國雜交水稻的資源，隨后該類不育系也大面積應用于生產(chǎn)，促進了雜交水稻的發(fā)展。

適合三系雜交稻的天然細胞質(zhì)雄性不育株系發(fā)現(xiàn)之后，雜交水稻的創(chuàng)制還需要克服一系列的難題。在解決這一系列問題的時候，袁隆平和同時期的育種家們憑著對作物育性的遺傳機理的深刻理解，經(jīng)過艱苦卓絕的攻關，建立了設計精妙的“三系法”水稻雜交技術。

“三系法”雜交技術最先在玉米中提出并實踐，主要設計是以細胞質(zhì)基因突變導致的雄性不育株為母本（即“不育系”），以細胞核基因與母本完全相同的可育株（即 “保持系”）為父本進行雜交，實現(xiàn)不育系種子的繁殖；以能夠恢復花粉育性的可育株為父本（即 “恢復系”）與不育系雜交，生產(chǎn)具有優(yōu)勢的雜交種子。

“三系法”雜交育種，就是要育成配套的不育系、保持系和恢復系?！叭捣ā钡牟挥祵儆诩毎|(zhì)基因突變導致雄性不育性，其不育性可以由恢復系細胞核中特有的恢復基因所恢復。合適的細胞質(zhì)基因突變與特定的細胞核恢復基因配對，才可實現(xiàn)三系配套，這也是“野敗”和“紅蓮”的發(fā)現(xiàn)之所以難能可貴的原因所在。

在研究三系雜交水稻的戰(zhàn)場上，還有許多與袁隆平并肩戰(zhàn)斗的戰(zhàn)友。時任江西省萍鄉(xiāng)市農(nóng)科所技術員的顏龍安，是最早到湖南學習和被贈送“野敗”不育種子的科研人員之一，于1972年育出野敗秈型不育系“珍汕97A”和“二九矮4號A”，1973年育成大面積推廣的強優(yōu)勢組合“汕優(yōu)2號”，實現(xiàn)秈稻雜交水稻三系配套。1976年雜交水稻開始在全國大面積推廣。

到了80年代，雜交水稻領域的后起之秀謝華安，培育成了新一代強恢復系“明恢63”，“明恢63”與“珍汕97A”不育系配套，生產(chǎn)出來的雜交種子就是大名鼎鼎的 “汕優(yōu)63”，優(yōu)良的綜合性能使其成為全國累計推廣面積最大的雜交水稻品種，曾經(jīng)年種植面積過億畝，為我國糧食增產(chǎn)作出了巨大貢獻。

在開創(chuàng)了“三系法”雜交水稻先河之后，袁隆平并沒有裹足不前。他和同期育種家們意識到，“三系法”設計雖然巧妙，但育種周期冗長、過程繁雜、操作煩瑣，特別是受恢保關系的制約對水稻資源利用低，不利于水稻雜種優(yōu)勢的充分發(fā)揮。尋覓更簡便、更高效的雜交水稻技術途徑，成為了雜交水稻研究者的新目標。

兩系法培育雜交水稻的關鍵

水稻育種家的創(chuàng)新性思維和勤奮，再次獲得了大自然的慷慨饋贈。

1973年，湖北省沔陽沙湖原種場雜交水稻專家石明松在粳稻品種農(nóng)墾58試驗田中發(fā)現(xiàn)了一株不育株，按三系法進行選育不育系失敗后，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)該不育株在當?shù)?月3日以前抽穗“雄性不育”，此后抽穗則可育。1981年，石明松提出了“兩用不育系”的概念，隨后經(jīng)多個單位的協(xié)作研究證明該不育系的花粉育性受光周期調(diào)控，并命名為“光敏核不育系農(nóng)墾58S”，開啟了“兩系法”雜交水稻技術研究的新紀元。

所謂“兩用”，就是在長日照季節(jié)作為不育系（母本）與具有優(yōu)良性狀的父本雜交，制備供生產(chǎn)上使用的雜交種子，而在短日照季節(jié)自交繁殖不育系種子?！皟上捣ā辈粌H省掉了三系中的保持系，簡化了種子生產(chǎn)程序，并且能夠?qū)崿F(xiàn)配組自由，與三系相比具有明顯優(yōu)勢。

1987年，安江農(nóng)校袁隆平、李必湖的助手鄧華鳳在秈稻中發(fā)現(xiàn)了秈稻兩用不育系。在發(fā)現(xiàn)粳稻和秈稻兩用核不育系的基礎上，袁隆平正式提出了我國雜交水稻從三系到兩系的發(fā)展戰(zhàn)略。

然而，天有不測風云。1989年長江流域出現(xiàn)了罕見的盛夏低溫天氣，試驗田中剛剛開始推廣的兩用不育系出現(xiàn)了嚴重的育性轉(zhuǎn)換，導致雜交種制備失敗。這一事件使得許多從事兩系雜交水稻研究的專家，感到兩用不育系育性不可控，認為兩系雜交稻技術是個死胡同。

關鍵時刻，袁隆平?jīng)]有退卻，他痛定思痛地分析了兩系雜交稻的一些問題，認識到這種材料的育性變化不僅與光照相關，還和溫度密不可分，洞察到不育系的核心問題在于其育性波動的溫度臨界點。袁隆平思路清晰的科學態(tài)度和鍥而不舍的執(zhí)著堅持，挽救了一度陷入危局的兩系雜交技術研發(fā)，最終通過不斷選育具有更低溫度臨界點的不育系解決了這一難題。

1995年兩系雜交水稻開始大面積推廣應用，隨后在袁隆平超級稻理想株葉型理論的指導下，培育出了一大批超級雜交稻。特別是1998年，雜交水稻專家楊遠柱研究員選育的株1S，因不育臨界溫度低于23℃而為兩系法安全制種提供了新資源，促進了兩系法雜交水稻的穩(wěn)步發(fā)展。

2013年，經(jīng)歷了重重考驗的“兩系法雜交水稻技術研究與應用”，榮膺國家科學技術進步獎特等獎的殊榮。在50人的獲獎名單中，袁隆平排名第一，石明松排名第二，鄧華鳳排名第三。兩系法雜交水稻在理論和應用中的突破，完善了袁隆平領銜研發(fā)的超級雜交稻技術體系，使我國雜交水稻研究與應用牢牢占據(jù)了世界領先地位。

育成中國“超級稻”

上文提到了“超級稻”，這里補充一個背景，“超級稻” 是國際水稻研究所（位于菲律賓）于1989年啟動的一項水稻選育研究，目標是到2000年育成每公頃產(chǎn)量達到12噸的超級水稻品種。

而我國的超級稻研究，于1996年立項，1997年啟動，由袁隆平擔任首席科學家，原計劃在第四期，也就是2016到2020年期間實現(xiàn)每公頃15噸的產(chǎn)量。就在2015年10月，袁隆平及其團隊選育的“超優(yōu)千號”，在位于湖南衡東縣的超級稻示范基地達成了每公頃16噸的產(chǎn)量，連同之前云南個舊、河南信陽百畝超級稻示范地每公頃產(chǎn)量16噸的記錄，使得第四期超級稻計劃提前超額完成。

超級稻的育成，鼓舞了中國乃至全球育種家的士氣，使得育種學家堅定了通過現(xiàn)代育種技術解決全球糧食安全問題的信心。

袁隆平院士積極促成中國雜交稻走出國門，從20世紀80年代以來，通過舉辦雜交水稻國際培訓班，培訓了來自四十多個發(fā)展中國家的政府官員和農(nóng)技專家。他還多次赴印度、越南等國傳授雜交水稻技術，幫助東南亞和部分非洲國家培育高產(chǎn)雜交稻，以解決當?shù)氐募Z食短缺和饑餓問題。由于他的不懈努力，如今雜交水稻技術已被全球六十多個國家引進，年種植面積超過800萬公頃，產(chǎn)量比當?shù)仄贩N明顯提高。

沃爾夫獎評審委員會在2004年就稱：“在他（袁隆平）的領導下，來自不同研究機構和大學的數(shù)百名科學家，經(jīng)過十年的合作研究，使水稻產(chǎn)量總體提高了20%，中國的水稻產(chǎn)量提高了50%?！?/p>

推動現(xiàn)代生物技術育種

袁隆平不僅是水稻傳統(tǒng)育種的大家，對現(xiàn)代生物技術的發(fā)展也特別關注，積極支持和推動現(xiàn)代生物技術在作物育種中的應用。對這一點，筆者感觸良多。在袁隆平的影響下，筆者自上世紀末開始關注雜種優(yōu)勢分子機理與雜交技術的研究，一個重點目標就是針對 “三系法” 配組不自由、“兩系法”制種不夠安全的技術問題，探究新的水稻雜種優(yōu)勢利用技術途徑。

以往的研究表明，細胞核隱性雄性不育材料的不育性穩(wěn)定，雜交制種安全，且配組自由，其技術障礙是無法生產(chǎn)不育系種子。我們的核心思路和目標，是發(fā)掘細胞核隱性雄性不育材料和基因，攻克細胞核隱性雄性不育系種子繁殖技術難題，創(chuàng)建雜交水稻安全高效生產(chǎn)技術體系。我們將研究這類新型不育系的構想和技術路線向袁隆平當面匯報，被袁先生稱為繼三系、兩系之后的“第三代雜交育種技術（G3育種技術）”。我們的技術方案 “水稻智能不育分子設計技術研究及新型不育系的創(chuàng)制” 作為科技部863重大專項在 “十一五” 期間得以啟動，2008年開始研發(fā)。

當我們研究取得初步結果時， 2009年9月2日，我們請袁先生到位于長沙雷鋒鎮(zhèn)的實驗田中指導工作。還記得，袁先生頭頂烈日，十分專注地考察不育系群體的各項性狀，對科研進展給予了充分肯定，同時也給出許多重要建議。還記得，袁先生在我們的實驗田中被當?shù)厝罕娬J出，瞬間田野里聚滿了興高采烈的農(nóng)民朋友。筆者深深地感受到人民群眾對袁先生是多么敬愛，從事雜交水稻事業(yè)又是多么光榮！

在袁先生的關心和支持下，該研究也獲得了湖南省科技廳重大專項的資助。2011年9月大運會前夕，袁先生來到我們位于深圳的研究場所，親自考察雜交水稻第三代技術的進展情況。2012年4月5日，袁先生再一次來到我們位于海南三亞的基地，親自了解雜交水稻第三代技術的新進展。通過這些交流，筆者真切感受到了袁先生對雜交水稻的熱愛和精益求精的追求。

隨后，筆者的研究團隊在這項技術的研發(fā)上陸續(xù)取得了關鍵環(huán)節(jié)的突破，已經(jīng)構建了具有獨立知識產(chǎn)權的產(chǎn)業(yè)化技術體系，并已獲得多個達到應用水平、表現(xiàn)突出的第三代新型不育系和優(yōu)勢組合，目前這些新品種正在等待品種審定。近期，袁隆平團隊在第三代雜交水稻超高產(chǎn)育種中也取得了重大突破。我們堅信，第三代雜交水稻必將為我國糧食安全作出更大貢獻。

今天，斯人已逝，音容宛在，袁隆平先生開創(chuàng)的超級稻事業(yè)還方興未艾，他對世界糧食安全作出的卓越貢獻將永載史冊。了解袁隆平先生的人都知道，他一生最大的夢想不是榮譽、證書和獎金，而是感動了無數(shù)人的雜交水稻覆蓋全球夢。正如《感動中國》2004年度人物頒獎詞所說：“他是一位真正的耕耘者。當他還是一個鄉(xiāng)村（中專）教師的時候，已經(jīng)具有顛覆世界權威的膽識；當他名滿天下的時候，卻仍然只是專注于田疇，淡泊名利，一介農(nóng)夫，播撒智慧，收獲富足。他畢生的夢想，就是讓所有的人遠離饑餓。”

我們紀念袁隆平先生，不僅是致敬他引領了中國雜交水稻技術發(fā)展的方向，感恩他影響了一代又一代把論文寫在中國大地上的育種家，緬懷他為世界糧食安全和民族種業(yè)發(fā)展所作的卓越貢獻，更要傳承他心系蒼生的家國情懷、勇于創(chuàng)新的科學態(tài)度、矢志不渝的奮斗精神和艱苦樸素的高尚品格。

（摘自微信公眾號“知識分子”）