基于灌漿期籽粒代謝產物解析氮肥后移對優(yōu)質粳稻產量和品質的影響

摘要：為了研究氮肥后移對優(yōu)質粳稻產量和品質等的影響，以優(yōu)質水稻遼粳香2號為試驗材料，設置常規(guī)氮肥（基肥∶蘗肥∶穗肥質量比為6∶2∶2）、氮肥后移10%（基肥∶蘗肥∶穗肥質量比為5∶2∶3）、氮肥后移20%（基肥∶蘗肥∶穗肥質量比為4∶2∶4）和僅施用基肥（基肥∶蘗肥∶穗肥比為10∶0∶0）4個處理，采用代謝組學方法分析灌漿期籽粒的代謝產物，解析氮肥后移對稻米品質、產量和病害的影響。結果表明，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移對遼粳香2號的產量和品質有一定影響，其中，氮肥后移10%處理的稻米整精米率和千粒重分別顯著增加1.73%、10.27%，堊白率和蛋白質含量分別顯著降低9.33%、2.80%，產量增加8.99%。從代謝產物角度分析氮肥后移增加葡萄糖-6-磷酸、α-酮戊二酸、烏頭酸、琥珀酸的相對含量，誘導糖代謝和三羧酸循環(huán)反應的活躍，促進淀粉的合成；氮肥后移增加了遼粳香2號稻曲病的病穴率和病穗率，這可能和氮肥后移降低了抗性相關的次生代謝產物（α-生育酚、兒茶素、異綠原酸）的含量有一定關系；氮肥后移10%還在一定程度上增加了稻米中的氨基葡萄糖酸、半乳糖醇、硬脂酸、軟脂酸、二十二碳烯酸等與營養(yǎng)有關的代謝產物含量，增加了稻米的營養(yǎng)價值。綜上，氮肥后移10%對遼粳香2號的產量和品質有一定促進作用，是適合其生產上推廣的一種施肥方式。

關鍵詞：優(yōu)質粳稻；氮肥后移；產量；品質；病害；代謝產物；灌漿期

中圖分類號：S511.06 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）21-0070-07

收稿日期：2023-10-15

基金項目：中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項“黑土地保護與利用科技創(chuàng)新工程”（編號：XDA28090300）；遼寧省科學技術計劃（編號：2022JH2/10130061）；遼寧省應用基礎研究計劃（編號：2022JH2/101300283）。

作者簡介：馬 亮（1981—），男，河北邯鄲人，碩士，副研究員，主要從事水稻病蟲害防控和優(yōu)質栽培技術研究。E-mail：malhd@126.com。

通信作者：李志強，研究員，主要從事水稻有害生物防控技術研究。E-mail：lnsylzq@163.com。

水稻是主要的糧食作物之一，為全世界30多億人口提供了近60%的飲食熱量^［1-2］。在我國氮肥的施用仍然是保證水稻產量的主要手段^［3］。目前，我國氮肥施用量占全球用量的38.3%，居世界第一^［4］，但是，氮肥農學效率和氮肥利用率卻低于國際水平，分別僅為10.4 kg/kg和28.13%^［5］。盲目過量施氮不僅污染環(huán)境和破壞生態(tài)，對人類的生活也造成不利影響^［6］。2016年，在“中央一號文件”（中共中央國務院關于落實發(fā)展新理念加快農業(yè)現代化）上提出“農藥化肥零增長”的戰(zhàn)略^［7］。因此，如何利用氮肥合理施用提高水稻產量、品質和保護環(huán)境是科研工作者急需解決的問題。

礦物質元素氮素對水稻產量和品質具有重要調控作用^［8-9］。施用氮肥可以增加水稻營養(yǎng)生長期分蘗數量^［10］，促進生殖生長期稻穗發(fā)育和提高每穗穎花數^［11-12］。但是，在生產中超過56%的氮肥被作為基蘗肥施用^［13］，造成水稻前期過度分蘗，無法形成龐大的根系群體，稻田土壤和灌溉水中氮肥不能得到合理的利用，加劇了氮素損失的潛在風險^［14］。凌啟鴻等認為，前氮后移的氮肥管理措施是最有利于提高抽穗后群體干物質積累的氮肥運籌方式^［15-16］。在很多研究結果中也得到了印證，郁燕等的研究表明，穗肥比例由15% 增加到35%，氮肥吸收利用率可以提高20%～43%，水稻產量可以提高12.3%～12.7%^［17］。鄭寨生等認為，在施肥量相同的前提下，適當增加中后期氮肥的施用量，對稻米的整精米率等加工品質有一定的調控作用^［18］?？蒲泄ぷ髡咴谡{控機理上也進行了大量研究，適當的前氮后移可以為水稻整個生育期提供相對平衡的氮素供應^［19］，調控水稻根系糖類物質的轉換、糖酵解及三羧酸循環(huán)相關蛋白的表達以及花后碳同化物轉運^［20］，改善水稻群體后期的光照條件，提高水稻光合能力^［21］。但是，鮮見從灌漿期籽粒的代謝產物角度進行氮肥后移對產量和品質影響機理的解析。

代謝組學（metabolomics） 是繼基因組學和蛋白質組學之后新近發(fā)展起來的一門學科^［22］，能夠從生物學角度對植物中內源代謝產物進行定性定量研究，此方法已經廣泛應用到水稻研究的眾多領域^［23］。本研究以遼寧省近年育成的優(yōu)質水稻品種遼粳香2號為研究對象，分析氮肥后移對稻米產量和品質的影響，從代謝產物角度解析影響機制，為水稻生產提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗在遼寧省水稻研究所試驗地（123°43′E、41°08′N，海拔51 m）進行，選擇優(yōu)質水稻遼粳香2號為材料（2022年通過遼寧省品種審定委員會審定，主要指標達到NY/T 593—2013《食用稻品種品質》標準優(yōu)二級以上），2022年4月20日播種，5月25日移栽，每穴3株苗，行株距配置為30 cm×18 cm。常規(guī)氮肥施用量為180 kg/hm²，分3次施用，基肥在旋地前施用，分蘗肥在水稻生長至6葉期時施用，穗肥在水稻生長至倒4葉時施用。設4個處理：F1，常規(guī)氮肥施用量，即整個生長季基肥∶蘗肥∶穗肥質量比為6∶2∶2（以下簡稱為常規(guī)氮肥，圖表中簡稱為N_8∶2）；F2，整個生長季基肥∶蘗肥∶穗肥質量比為5∶2∶3（以下簡稱為氮肥后移10%，圖表中簡稱為N_7∶3）；F3，整個生長季基肥∶蘗肥∶穗肥質量比為4∶2∶4（以下簡稱為氮肥后移20%，圖表中簡稱為N_6∶4）；F4，整個生長季基肥∶蘗肥∶穗肥比為 10∶0∶0（以下簡稱基肥僅施用氮肥，圖表中簡稱為N_10∶0）。小區(qū)面積100 m²，設3次重復。全生育期不使用藥劑防治病害，其他田間管理方式與當地生產田一致。土壤基本理化性質為：有機質含量17.0 g/kg，全氮含量10.8 g/kg，堿解氮含量 107.21 mg/kg，速效磷含量 10.28 mg/kg，速效鉀含量140.3 mg/kg，pH值6.6。

1.2 分蘗調查

每個處理選取長勢一致、具有代表性的連續(xù)10穴，于拔節(jié)期和成熟期用相同方法調查1次分蘗，并計算成穗率。

1.3 水稻產量及稻米加工品質、食味品質分析

于10月8日進行水稻收獲，自然風干15 d進行稻米產量和品質性狀分析，其中產量構成因素包括有效穗數、結實率、千粒重、穗長、穗實粒數等，品質構成因素包括蛋白質含量、直鏈淀粉含量、糙米率、精米率、整精米率、堊白率等。蛋白質含量采用凱氏定氮法測定^［24］，直鏈淀粉含量利用620 nm比色測定^［25］。

1.4 病害發(fā)生調查

成熟期對不同處理的稻曲病進行調查，每個處理采取5點調查法，每個調查點調查20穴。分級標準參考唐春生對稻曲病抗病分級標準^［26］。記錄病穴數和每穴病穗數，計算病穴率和病穗率。

1.5 代謝產物分析

水稻開花后20 d進行籽粒代謝產物的檢測，采用氣相色譜-質譜（GC-MS）法進行分析，每個處理6次重復，主要過程如下：稱取粉末樣本（60 mg），放入離心管中（1.5 mL），離心管中加入2顆小鋼珠，依次加入冷甲醇360 μL和 0.3 mg/mL L-2-氯-苯丙氨酸（該內標液用甲醇配置）40 μL，-80 ℃冰箱中放置2 min，60 Hz研磨機中研磨2 min，超聲提取 30 min。加入三氯甲烷200 μL和水400 μL，超聲提取30 min。4 ℃、12 000 r/min離心10 min，取300 μL上清液裝入玻璃衍生瓶中，再加入80 μL 15 mg/mL 甲氧胺鹽酸鹽吡啶溶液，放置37 ℃振蕩培養(yǎng)箱中肟化反應90 min，再加入BSTFA（含1%三甲基氯硅烷）衍生試劑80 μL和正己烷20 μL，70 ℃反應60 min，室溫放置30 min。使用安捷倫公司（Agilent Technologies Inc.CA，UAS） 的7890B-5977A GC/MSD氣質聯用儀對樣品進行GC-MS代謝組學分析，色譜條件：DB-5MS毛細管柱（30 m×0.25 mm×0.25 μm，Agilent Jamp;W Scientific，Folsom，CA，USA），載氣為高純氦氣，流速為1.0 mL/min，進樣口的溫度為260 ℃，進樣量為1 μL，分流比為 4∶1，溶劑延遲5 min。質譜條件：電子轟擊離子源（EI），離子源溫度為230 ℃，四級桿溫度為150 ℃，電子能量為70 eV，掃描方式為全掃描模式（SCAN），質量掃描范圍為50～500的質荷比（m/z）。每4個分析樣本中插入1個質控（QC）樣本，用來考察整個分析過程的重復性。

1.6 數據分析

產量和品質構成因素使用Excel 2013軟件進行方差分析，代謝產物數據通過在線軟件進行主成分分析（PCA，principal components analyses）、偏最小二乘法判別分析（PLS-DA，partial least-squares discriminant analysis）和差異代謝產物分析。

2 結果與分析

2.1 氮肥后移對稻米產量的影響

分析不同處理對稻米產量構成因素的影響，結果（表1）表明，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移可以顯著增加遼粳香2號籽粒的產量，氮肥后移10%的實際產量為8.49 t/hm²，增產8.99%；氮肥后移20%的籽粒產量為8.10 t/hm²，增產3.98%。從產量構成因素來看，4個處理之間千粒重、每穴穗數和成穗率差異極顯著。與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移10%的每穴穗數顯著增加5.81%、成穗率增加3.56%、千粒重顯著增加10.27%；氮肥后移20%的每穴穗數顯著增加10.47%、成穗率顯著增加10.63%、千粒重顯著增加2.56%。說明適當的氮肥后移（后移10%）具有較合理的穗數及穗部結構，對提高產量是有益的。

2.2 氮肥后移對稻米品質的影響

分析不同處理對品質構成因素的影響，結果（表2）表明，氮肥后移對遼粳香2號稻米品質有一定影響。與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移可以顯著影響整精米率、堊白率和蛋白質含量，氮肥后移10%的整精米率顯著增加1.73%，堊白率、蛋白質含量分別顯著降低9.33%和2.80%；氮肥后移20%整精米率顯著增加2.48%，堊白率顯著降低7.15%。以上結果說明，適當的氮肥后移可以在一定程度上提高稻米的加工品質和食味品質。

2.3 氮肥后移對病害發(fā)生影響

成熟期對不同處理的稻曲病發(fā)病情況進行調查，結果（圖1）表明，氮肥后移增加了遼粳香2號稻曲病的病穴率和病穗率。與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移10%的病穴率增加37.00%，病穗率增加69.74%；氮肥后移20%的病穴率增加77.78%，病穗率增加171.05%。

2.4 氮肥后移對稻米代謝物的調控

經GC-MS分析共定性到遼粳香2號灌漿期籽粒中237種代謝物。為了分析氮肥后移對稻米代謝物總體變化，將不同處理的代謝產物進行PCA和 PPLS-DA（圖2）。PCA結果表明，在第1主成分上可以把無后期施肥的處理與其他3個處理分離開（PC1為21.4%）。為了進一步鑒定代謝物攜帶分離信息，進行PLS-DA，PLS-DA可以在第1主成分上將無后期施肥處理、氮肥后移20%、常規(guī)氮肥3個處理分離開（其中第1主成分解釋了總變異的10.3%，第2主成分解釋了總變異的8.5%），氮肥后移10%居于常規(guī)氮肥和氮肥后移20%之間。模型累計解釋率中發(fā)現，解釋率（R²）值為0.809 05，預測率（Q²）值為0.542 59，6 個QC 樣本聚集在一起，說明本研究采用的模型具有較高的預測能力，試驗穩(wěn)定性和重復性較好。

為了深入了解不同氮肥處理對遼粳香2號稻米代謝產物的影響，采用PLS-DA［以膨脹系數（VIP）gt;1 且 Plt;0.05為閾值］和t檢測（以＜0.01為閾值）進行差異代謝物篩選。從差異代謝產物數量來看，與不施用氮肥的處理相比，氮肥后移施用比例越大造成的差異代謝產物數目越多（圖3）。例如，常規(guī)氮肥與氮肥后移10%之間有36種差異代謝產物，常規(guī)氮肥與氮肥后移20%之間有60種差異代謝產物。

與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移對稻米的代謝產物的影響存在共性差異，但是，這種共性因氮肥后移比例有所差異，4個處理之間共有42種差異代謝產物（圖4-A），但是常規(guī)氮肥、氮肥后移10%和氮肥后移20%之間共有31種差異代謝產物。經過層次分析可以將31種差異代謝產物分成5組（圖4-B）。與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移降低了第1組和第2組代謝產物相對含量。其中第1組7種代謝產物主要為次生代謝產物和多糖類，包括α-生育酚、兒茶素、半乳糖醛酸、己酸、異綠原酸、亞油酸和木果糖，這組代謝產物相對含量表現為常規(guī)氮肥＞氮肥后移10%＞氮肥后移20%，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移20%的兒茶素降低了97.18%，異綠原酸降低了93.84%，α-生育酚降低了90.32%。第2組4種代謝產物包括吲哚乙酸、胱硫苷、異硫氰酸和帕拉金糖醇，這組代謝產物相對含量表現為常規(guī)氮肥＞氮肥后移20%＞氮肥后移10%。第3、4、5組的代謝產物主要為長鏈脂肪酸、糖酵解過程的中間產物和三羧酸循環(huán)產物（圖5）。第3組6種代謝產物包括肌苷醇、1-單棕櫚素、氨基葡萄糖酸、軟脂酸、奎寧酸和黃嘌呤酸，這組代謝產物相對含量表現為氮肥后移10%大于其他2個處理。第4組6種代謝產物包括胞嘧啶、二十二碳烯酸、半乳糖醇、葡萄糖-6-磷酸、肌苷和5-羥色胺，這組代謝產物相對含量表現為氮肥后移20%＞氮肥后移10%＞常規(guī)氮肥，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移20%的半乳糖醇相對含量上調了8.02倍，二十二碳烯酸上調了2.45倍。第5組8種代謝產物包括烏頭酸、α-氨基己二酸、α-酮戊二酸、異黃蝶呤、甘露醇酸、5-磷酸核糖、硬脂酸和琥珀酸，這組代謝產物相對含量表現為氮肥后移10%＞氮肥后移20%＞常規(guī)氮肥，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移10%烏頭酸上調了70.33倍、α-酮戊二酸上調了51.23倍。

在主要代謝通路中，葡萄糖-6-磷酸、α-酮戊二酸、烏頭酸、琥珀酸是與糖酵解和三羧酸循環(huán)密切相關的代謝產物（圖5），α-生育酚、兒茶素、異綠原酸和奎寧酸是與抗性相關的次生代謝產物。

3 討論

3.1 氮肥后移對水稻產量和品質的影響

氮素是影響水稻生長和發(fā)育的關鍵因子。研究者普遍認為，氮素合理運籌可以促進植株群體結構的優(yōu)化^［27］；氮肥后移可以通過控制無效分蘗數量，形成足量的群體有效穗數，獲得大面積生產上顯著增產增效^{［16，28］}。本研究也證明了這一點，從產量構成因素來看，氮肥后移顯著影響遼粳香2號的千粒重、每穴穗數和成穗率，其中，氮肥后移10%處理的每穴穗數顯著增加5.81%，千粒重顯著增加10.27%。說明氮肥后移10%是一個有利于遼粳香2號田間表現的模式，這一結論與胡雅杰等研究的基蘗氮肥、穗氮肥重量比（7∶3）～（8∶2）可以保證足穗和高產的結論^［29-30］相一致。

氮肥后移對稻米品質也有一定的影響，但是研究的結論不一致。孫國才等的研究表明，氮肥后移處理的稻米直鏈淀粉含量和食味品質下降^［31］，林義月等的研究結果與孫國才研究結果相反，他們認為增加穗肥比例可以降低稻米的堊白率和提高食味品質^［32-33］。金正勛等的研究表明，穗數型品種可以通過增加穗肥施氮量來促進淀粉含量提高^［34］，與本研究結果相似，與常規(guī)氮肥處理相比，氮肥適當后移可以顯著增加遼粳香2號稻米的整精米率，降低堊白率，說明適當的氮肥后移對優(yōu)質水稻遼粳香2號的稻米品質有一定的促進作用。

3.2 氮肥后移對灌漿期籽粒代謝產物的影響

本研究通過代謝組學分析不同處理遼粳香2號灌漿期籽粒代謝產物，結果表明，氮肥后移誘導一些有特殊功能的代謝產物發(fā)生上調或者下調，如葡萄糖-6-磷酸、烏頭酸、琥珀酸和α-酮戊二酸顯著上調。其中，葡萄糖-6-磷酸作為糖酵解和磷酸戊糖途徑的重要參與者，為生命活動提供能量的過程中發(fā)揮了重要作用^［35］；烏頭酸、琥珀酸和α-酮戊二酸是三羧酸循環(huán)的重要中間產物。糖類代謝途徑是整個生物代謝的中心，溝通了蛋白質代謝、脂類代謝、核酸代謝及次生物質代謝等多種代謝途徑。氮肥后移誘導灌漿期籽粒中上述代謝產物顯著上調，誘導糖代謝反應的活躍，促進了淀粉的合成，增加了千粒重和整精米率，降低了堊白率，提高了遼粳香2號稻米的品質。

氨基葡萄糖酸（GlCN）對人體具有良好的生物相容性^［36］，可以通過補充氨基葡萄糖酸降低骨關節(jié)炎或風濕性關節(jié)炎等癥狀，氨基葡萄糖與鉑形成的絡合物具有低毒和可口服的特性，可作為抗癌劑^［37］。半乳糖醇是半乳糖新陳代謝的產物，在類風濕和抗癌方面都有一定的療效^［38］。脂類是影響稻米營養(yǎng)價值的重要因素^［39-40］，脂類與直鏈淀粉形成的淀粉-脂類復合物的濃度是影響稻米食味品質的重要因素之一^［41-43］。本研究代謝組學分析發(fā)現，與常規(guī)氮肥相比，氮肥后移10%顯著增加了氨基葡萄糖酸、半乳糖醇、長鏈脂肪酸（硬脂酸、軟脂酸、二十二碳烯酸）等這些對人類身體和稻米營養(yǎng)有積極正面作用的代謝產物的含量。從這些初級代謝產物的角度看，氮肥后移10%可以促進稻米營養(yǎng)價值的增加。

次生代謝產物種類眾多，作用也很廣泛，對植物抗病反應等方面都具有重要作用^［44］，其中，酚類物質既能作為物理或化學屏障阻擋病原菌入侵，也可以作為信號分子參與植物的防御反應^［45-46］；兒茶素類物質與植物防御機制和食品的保質性有密切關系^［47］；異綠原酸是二咖啡酰奎尼酸類化合物，具有抗菌、抗氧化、抗炎、抗病毒等藥理活性^［48］。本研究發(fā)現，氮肥后移誘導α-生育酚、兒茶素、異綠原酸等次生代謝產物相對含量顯著降低，同時田間調查也發(fā)現，氮肥后移在一定程度上增加了稻曲病的發(fā)生，可能和氮肥后移降低了上述次生代謝產物的相對含量有一定的關系。

4 結論

綜上所述，從產量、品質、代謝產物營養(yǎng)價值等方面綜合考慮，氮肥后移10%的施肥方式是適合遼粳香2號生產上推廣的一種施肥方式。

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