雜交粳稻新品種9優(yōu)30超高產(chǎn)形成機制

摘要：為研究不同施氮量下雜交粳稻新品種9優(yōu)30超高產(chǎn)產(chǎn)量形成、干物質(zhì)生產(chǎn)、氮素積累和轉(zhuǎn)運的差異及其生理機制，探明雜交粳稻新品種9優(yōu)30的超高產(chǎn)形成機制，為超高產(chǎn)新品種的選育及其配套栽培調(diào)控措施的建立提供依據(jù)。試驗于2021—2022年在連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院東辛試驗基地大田進(jìn)行，以雜交粳稻品種9優(yōu)30、春優(yōu)590為材料，設(shè)置如下4種施氮量（折合純氮）：0、225、300、375 kg/hm²。結(jié)果表明，9優(yōu)30的產(chǎn)量隨著施氮量的增加而增加，春優(yōu)590的產(chǎn)量隨著施氮量的增加先增加后減少；2個品種的產(chǎn)量分別在375、300 kg/hm²施氮量處理下達(dá)到峰值14.2、13.7 t/hm²（2年平均值）。增施氮肥后，總穎花量提高是9優(yōu)30產(chǎn)量較高的主要原因。9優(yōu)30的作物生長率、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和氮素轉(zhuǎn)運量、花后干物質(zhì)積累量和氮素吸收量、莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）轉(zhuǎn)運量、葉片細(xì)胞分裂素含量、葉片氮代謝及氮轉(zhuǎn)運相關(guān)酶活性和籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性隨施氮量的增加而提高。但是在開花前，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率、成熟期收獲指數(shù)、莖鞘中的NSC轉(zhuǎn)運率、糖花比則表現(xiàn)出相反趨勢。在相同施氮量下，9優(yōu)30的上述生理指標(biāo)均高于對照品種。相關(guān)性分析結(jié)果表明，上述生理指標(biāo)與水稻產(chǎn)量（除糖花比）、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和氮素轉(zhuǎn)運量、花后干物質(zhì)積累量和氮素吸收量呈正相關(guān)關(guān)系。綜上所述，增施氮肥后更好的生理特征指標(biāo)是9優(yōu)30獲得超高產(chǎn)，有更好的干物質(zhì)生產(chǎn)、氮素積累和轉(zhuǎn)運的生理機制。

關(guān)鍵詞：水稻；產(chǎn)量；干物質(zhì)積累；氮素積累；氮轉(zhuǎn)運

中圖分類號：S511.04；S511.06 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）21-0057-13

收稿日期：2023-10-11

基金項目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金［編號：CX（21）2001］；連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金（編號：QNJJ2401）；江蘇省重點研發(fā)計劃（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）（編號：BE2021321）；連云港市財政專項資金（編號：QNJJ2211）。

作者簡介：周 群（1989—），男，江蘇常州人，博士，助理研究員，主要從事水稻栽培研究。E-mail：1146560437@qq.com。

通信作者：徐大勇，博士，研究員，從事作物遺傳育種研究。E-mail：xudayong3030@sina.com。

水稻是我國首要的口糧作物，有超過一半的人口以此為主食，消費需求量極大^［1］。當(dāng)前，我國的糧食生產(chǎn)受到資源缺乏、環(huán)境束縛、生產(chǎn)成本高、勞動力不足等難題的困擾，唯有不斷提高糧食單產(chǎn)水平才能保證糧食安全^［1-2］。利用秈/粳亞種間雜交稻蘊藏的巨大雜種優(yōu)勢是進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量的有效途徑^［3-6］。與常規(guī)稻品種相比，育種家們近年來培育的大穗型秈粳雜交稻雖然表現(xiàn)出10%～20%的增產(chǎn)潛力，但是稻米品質(zhì)較差，尤其是食味品質(zhì)^［7-15］，這限制了秈粳雜交稻在生產(chǎn)上的大規(guī)模推廣應(yīng)用。由連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和中國水稻研究所合作選育的粳型雜交稻9優(yōu)30，不僅在生產(chǎn)試驗中表現(xiàn)出了高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)特性，而且米質(zhì)達(dá)到《食用稻品種品質(zhì)》標(biāo)準(zhǔn)二級，食味品質(zhì)與常規(guī)粳稻品種相似，解決了秈粳雜交稻米質(zhì)較差的難題。

近年來，國內(nèi)科研工作者創(chuàng)建、集成或引進(jìn)了一系列水稻氮肥高效利用技術(shù)，但是這些研究大多以常規(guī)粳稻和雜交秈稻為對象^{［4，16-18］}，對于秈粳雜交稻新品種配套的超高產(chǎn)氮肥施用措施尚缺乏系統(tǒng)研究，導(dǎo)致目前生產(chǎn)上這類新品種既不高產(chǎn)也不優(yōu)質(zhì)。本研究旨在比較分析在不同施氮量下雜交粳稻新品種9優(yōu)30超高產(chǎn)產(chǎn)量形成、干物質(zhì)生產(chǎn)、氮素積累和轉(zhuǎn)運差異及其生理機制，為超高產(chǎn)雜交粳稻新品種的選育及其配套綠色栽培措施的建立提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)計

本研究于2021—2022年在連云港東辛試驗基地（地理坐標(biāo)19°19′10.38″E，34°33′44.05″N，海拔4.5 m）進(jìn)行試驗。土壤為沙壤土，含有機質(zhì)20.5 g/kg，速效氮92.7 mg/kg，速效磷20.4 mg/kg，速效鉀 120.0 mg/kg，全氮1.86 g/kg。供試材料為雜交粳稻品種9優(yōu)30（9Y30）、春優(yōu)590（CY590），其中春優(yōu)590由安徽省創(chuàng)富種業(yè)有限公司提供。采取裂區(qū)設(shè)計，以施氮量為主區(qū)，品種為小區(qū)，隨機區(qū)組排列。設(shè)置4個施氮量處理，折合成純氮后的施氮量分別為0、225、300、375 kg/hm²。按30%基肥、30%分蘗肥（移栽后7 d）、20%促花肥（移栽后42～45 d）和20%保花肥（移栽后49～53 d）施用。每個小區(qū)長6 m，寬3 m，株距為11.5 cm，行距為30 cm，小區(qū)面積為18 m²，試驗共設(shè)3次重復(fù)，共有24個試驗小區(qū)。在各施氮量處理組間做土埂，并用塑料膜包裹覆蓋土埂兩側(cè)，防止肥水串灌。試驗田全部施190 kg/hm²過磷酸鈣（P₂O₅含量為14%）和 190 kg/hm² 氯化鉀（K₂O含量60%），磷肥作基肥施入，鉀肥50%基施，50%于拔節(jié)期（移栽后38～40 d）施用。其他田間管理參照當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶生產(chǎn)習(xí)慣，注意防治病蟲草害。供試品種于5月15日進(jìn)行缽苗育秧，6月20日移栽，雙本栽插，8月22日至8月29日抽穗，10月29日收獲。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 地上部干物質(zhì)重、氮含量的測定 在分蘗中期（移栽后15 d）、拔節(jié)期（莖基部第1節(jié)間開始生長）、抽穗期和成熟期，從小區(qū)內(nèi)邊行數(shù)第4行開始，取生長均勻一致的3穴水稻植株，將其按器官分開后，先殺青后烘干至恒重并稱重。將上述烘干好的干樣用磨樣機研磨成粉狀，用凱氏定氮儀測定含氮量。依據(jù)Yoshida等的方法測定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量^［19-20］。依據(jù)許陽東等的方法計算作物生長率、凈同化率^［21］，相關(guān)公式如下：

作物生長率［g/（m²·d）］=2次測定的地上部植株干重之差/2次測定的時間之差；

凈同化率［g/（m²·d）］=作物生長速率/2次測定的綠葉面積之差。

1.2.2 葉片氮代謝和轉(zhuǎn)運相關(guān)酶活性及激素含量的測定 在抽穗期（50%植株抽穗）、灌漿前期（抽穗后11～12 d）和灌漿中期（抽穗后23～24 d），從小區(qū)內(nèi)邊行數(shù)第4行開始，取生長均勻一致的3穴水稻植株，剪下葉片，參照王軍可等的方法測定氮代謝相關(guān)酶活性^［22］。參照Gu等的方法測定細(xì)胞分裂素含量^［23］。使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的試劑盒測定氮代謝轉(zhuǎn)運相關(guān)酶活性。

1.2.3 籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性和莖鞘蔗糖磷酸合酶、α-淀粉酶活性的測定 對于上述水稻植株取完葉片后余下的部分，剪下稻穗和莖鞘。參照Chu等的方法測定籽粒中蔗糖合酶、淀粉合酶和磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性^［10］，參照Yang等的方法測定莖鞘中蔗糖磷酸合酶、α-淀粉酶活性^［24］。

1.2.4 考種計產(chǎn) 在成熟期，從各小區(qū)內(nèi)邊行數(shù)第4行開始，取生長均勻一致的30穴水稻植株，考察有效穗數(shù)；剪下稻穗，考察每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重，實收5 m²計產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

使用SAS/STAT統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析，使用Systat國際軟件公司研發(fā)的SigmaPlot 10.0 科學(xué)繪圖軟件繪圖。除部分生理數(shù)據(jù)以2022年的數(shù)據(jù)呈現(xiàn)，其他數(shù)據(jù)均以2021年、2022年2年的試驗數(shù)據(jù)呈現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表1可以看出，隨著施氮量的增加，9優(yōu)30的產(chǎn)量呈現(xiàn)增加趨勢，當(dāng)施氮量為375 kg/hm²時，獲得2021年、2022年的最高，均為14.2 t/hm²。與9優(yōu)30不同，春優(yōu)590的產(chǎn)量表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢，在300 kg/hm²施氮量處理下，獲得2021年、2022年的最高產(chǎn)量，分別為13.6、13.7 t/hm²。2個水稻品種的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和總穎花量隨著施氮量的增加而增加，在375 kg/hm²施氮量處理下達(dá)到峰值，結(jié)實率、千粒重則表現(xiàn)出相反趨勢。在相同施氮量下，9優(yōu)30的有效穗數(shù)、總穎花量和結(jié)實率高于對照品種，每穗粒數(shù)、千粒重的表現(xiàn)則相反。綜上所述，9優(yōu)30增產(chǎn)的主要原因是總穎花數(shù)的提高。

2.2 干物質(zhì)生產(chǎn)

由圖1可以看出，不同生育階段9優(yōu)30、春優(yōu)590的地上部干物質(zhì)積累量隨著施氮量的增加而增加，在施氮量為375 kg/hm²時達(dá)到峰值。在不同生育階段，相同氮肥處理的9優(yōu)30干物質(zhì)積累量高于春優(yōu)590。

2.3 作物生長率和凈同化率

由圖2可以看出，不同生育階段9優(yōu)30、春優(yōu)590的作物生長率的變化趨勢與干物質(zhì)積累量的變化趨勢一致，均隨著施氮量的提高而提高，整體在375 kg/hm²施氮量處理下達(dá)到峰值；在相同施氮量處理下，9優(yōu)30的作物生長率顯著高于春優(yōu)590。在不同生育階段，9優(yōu)30、春優(yōu)590的凈同化率隨著施氮量的提高先增加后降低， 拔節(jié)期前在 225 kg/hm²施氮量處理下達(dá)到峰值，拔節(jié)期后在300 kg/hm²施氮量處理下達(dá)到峰值。在相同施氮量處理下，9優(yōu)30的凈同化率高于春優(yōu)590（除分蘗期—拔節(jié)期）。

2.4 干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運

由表2可以看出，隨著施氮量的提高，9優(yōu)30、春優(yōu)590的干物質(zhì)積累量整體呈增加趨勢，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量則表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢，在 225 kg/hm² 施氮量處理下達(dá)到峰值。2個水稻品種的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率、收獲指數(shù)隨著施氮量的增加而降低。在相同氮肥處理下，9優(yōu)30在各生育階段的干物質(zhì)積累量、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率和收獲指數(shù)上明顯高于春優(yōu)590。

2.5 莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（可溶性糖和淀粉）含量和糖花比

由表3可以看出，在抽穗期和成熟期，9優(yōu)30、春優(yōu)590的莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量隨著施氮量的提高而增加，在375 kg/hm²施氮量處理下達(dá)到最高值。2個供試水稻品種的NSC轉(zhuǎn)運量隨著施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢，均在300 kg/hm²施氮量處理下達(dá)到最高值。2個供試水稻品種的NSC轉(zhuǎn)運率、對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率和糖花比均隨著施氮量的增加而降低。在相同施氮量處理下，9優(yōu)30的抽穗期、成熟期NSC含量、NSC轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率、對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率和糖花比均高于春優(yōu)590。

2.6 氮素積累與轉(zhuǎn)運

從圖3可以看出，9優(yōu)30、春優(yōu)590在各生育時期的吸氮量隨著施氮量的增加而整體增加，在 375 kg/hm² 施氮量處理下達(dá)到峰值；在相同生育時期和氮肥處理下，9優(yōu)30的吸氮量高于春優(yōu)590。

由圖4可知，9優(yōu)30、春優(yōu)590在各生育期間氮素積累量的變化趨勢呈現(xiàn)單峰形態(tài)，在穗分化至抽穗期達(dá)到峰值。隨著施氮量的增加，9優(yōu)30、春優(yōu)590在相同生育期內(nèi)的氮素積累量呈增加趨勢，花前氮素轉(zhuǎn)運量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，而花前氮素轉(zhuǎn)運率則一直降低。在相同施氮量下，9優(yōu)30的氮素積累量、花前氮素轉(zhuǎn)運量和花前氮素轉(zhuǎn)運率均高于春優(yōu)590。

2.7 莖鞘蔗糖轉(zhuǎn)運相關(guān)酶活性和籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性

由圖5可以看出，在抽穗至灌漿期，9優(yōu)30莖鞘中的蔗糖磷酸合酶（SPS）活性、α-淀粉酶活性隨著施氮量的提高而整體增加；在灌漿期間，春優(yōu)590莖鞘的SPS活性、α-淀粉酶活性隨施氮量的提高表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，在300 kg/hm²施氮量處理下達(dá)到峰值。在相同氮肥處理下，抽穗至灌漿期間9優(yōu)30莖鞘中的SPS活性、α-淀粉酶活性均高于春優(yōu)590。

由圖6可以看出，在抽穗至灌漿期間，9優(yōu)30、春優(yōu)590籽粒中蔗糖合酶（SS）活性、淀粉合成酶（SSS）活性和腺昔二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性的變化趨勢一致，隨著施氮量的提高而增加；在相同施氮量下，9優(yōu)30籽粒中SS活性、AGPase活性和SSS活性高于春優(yōu)590。

2.8 葉片細(xì)胞分裂素、氮代謝和轉(zhuǎn)運相關(guān)酶活性

由圖7可以看出，隨著施氮量的增加，在抽穗至灌漿期，9優(yōu)30葉片中的3種氮代謝酶活性隨之提高，而春優(yōu)590葉片中3種氮代謝酶活性在灌漿期間表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢。2個水稻品種葉片中的氮代謝酶活性分別在375、300 kg/hm²施氮量處理下達(dá)到峰值。在相同施氮量下，抽穗至灌漿期間9優(yōu)30葉片中3種氮代謝酶的活性均高于春優(yōu)590。2個水稻品種葉片中的細(xì)胞分裂素含量（Z+ZR）的變化趨勢與氮代謝酶活性的變化趨勢一致。在相同施氮量下，抽穗至灌漿期9優(yōu)30葉片中的 Z+ZR含量均高于春優(yōu)590。

由圖8可以看出，隨著施氮量的增加，9優(yōu)30、春優(yōu)590在抽穗至灌漿期葉片中的天冬氨酸轉(zhuǎn)移酶（AspAT）、磷酸丙酮酸雙激酶、天冬酰胺酶（AS）活性均呈升高趨勢。在抽穗至灌漿期，9優(yōu)30葉片中的AspAT、PPDK、AS活性在相同氮肥處理下均高于春優(yōu)590。

2.9 水稻生理性狀與產(chǎn)量及構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明，抽穗至成熟期的作物生長率、抽穗至成熟期的凈同化率、抽穗期莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、抽穗至成熟期非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運量、糖花比、葉片中玉米素+玉米素核苷含量、氮代謝酶活性、氮轉(zhuǎn)運酶活性、籽粒中淀粉合成相關(guān)酶活性、莖鞘中蔗糖轉(zhuǎn)運相關(guān)酶活性與水稻產(chǎn)量（除糖花比）、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、花后干物質(zhì)積累量、氮素吸收量和轉(zhuǎn)運量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系（表4）。

3 討論

水稻產(chǎn)量由有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實率的乘積決定^［25］。有研究發(fā)現(xiàn)，如今提高群體穎花量已經(jīng)成為水稻產(chǎn)量實現(xiàn)突破的重要前提^{［12，26-27］}。本研究結(jié)果表明，雜交粳稻新品種9優(yōu)30的產(chǎn)量、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和總穎花量（有效穗數(shù)與每穗粒數(shù)之積）隨施氮量的提高而增加，在 375 kg/hm² 氮處理下達(dá)到峰值；結(jié)實率、千粒重則表現(xiàn)出相反趨勢，在0 kg/hm²處理下最大。在相同施氮量下，9優(yōu)30的產(chǎn)量、有效穗數(shù)、總穎花量和結(jié)實率均高于春優(yōu)590，每穗粒數(shù)、千粒重的表現(xiàn)則相反，說明增施氮肥主要是通過增加有效穗數(shù)來達(dá)到提高總穎花量的目標(biāo)?？偡f花量的提高是9優(yōu)30增施氮肥后產(chǎn)量突破的關(guān)鍵因素。在一定范圍內(nèi)，有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和實測產(chǎn)量隨著施氮量的增加而增加，而結(jié)實率逐漸降低^［28］。在每穗粒數(shù)提高的基礎(chǔ)上，9優(yōu)30結(jié)實率的變化幅度較小，符合周群等每穗粒數(shù)與結(jié)實率可同步提高的觀點^{［6，29］}。綜上所述，可以通過有效栽培措施提高有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，增大安全庫容，穩(wěn)定結(jié)實率和千粒重，從而進(jìn)一步挖掘雜交粳稻新品種9優(yōu)30的超高產(chǎn)潛力。

有研究發(fā)現(xiàn)，水稻的庫容及其充實由地上部植株穗分化前及花后干物質(zhì)的積累量決定^［30］。本研究觀察到，9優(yōu)30在各生育時期均具有較高的作物生長率、凈同化率和地上部干物質(zhì)積累量，為形成較高的總穎花量（庫容）、結(jié)實率和花后干物質(zhì)的積累量（與作物生長率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系）提供了基礎(chǔ)。有研究發(fā)現(xiàn)，水稻花前干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量、花后同化物的積累量共同決定了籽粒產(chǎn)量，而且花后干物質(zhì)積累量的增產(chǎn)效用更大^［30-34］。本研究發(fā)現(xiàn)，增施氮肥后，9優(yōu)30具有更高的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和花后干物質(zhì)積累量，增產(chǎn)效果顯著。此外，9優(yōu)30抽穗期具有較高的糖花比，有利于花前莖鞘中同化物向籽粒（庫）轉(zhuǎn)運；9優(yōu)30抽穗灌漿期籽粒中SS、AGPase和SSS活性高（庫活力強），吸收同化物能力大，能夠促進(jìn)同化物向籽粒運轉(zhuǎn)^［35-36］。在抽穗灌漿期，9優(yōu)30莖鞘中的SPS活性和α-淀粉酶活性較高， 提高了莖鞘中儲存的NSC的降解功能， 從而促進(jìn)其向籽粒中轉(zhuǎn)運^{［30，37］}。因此，推測抽穗至成熟期9優(yōu)30莖鞘中NSC轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率均較高的原因是增施氮肥后莖鞘中的蔗糖-淀粉相關(guān)酶活性較高。上述增施氮肥后表現(xiàn)出的更好的生理特性是9優(yōu)30獲得高產(chǎn)和在花后具有較高物質(zhì)積累量與轉(zhuǎn)運量的重要生理機制。

有研究發(fā)現(xiàn)，水稻較高的花后氮轉(zhuǎn)運量會增加碳的轉(zhuǎn)運量，從而加速葉片衰老，影響光合生產(chǎn)，不利于高產(chǎn)^{［30，38-39］}。本研究發(fā)現(xiàn)，增施氮肥后，9優(yōu)30的氮素、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量及花后干物質(zhì)積累量均比對照高，說明物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運在施氮肥后可實現(xiàn)同步提高，不影響高產(chǎn)形成。9優(yōu)30在花后具有較高的氮轉(zhuǎn)運酶活性和氮素吸收量，由此抵消了花前氮素轉(zhuǎn)運過多的不利影響^［40］。9優(yōu)30庫容大，且活力強，需要更多的碳氮向庫中運輸。本研究發(fā)現(xiàn)，在抽穗灌漿期，9優(yōu)30的地上部葉片不僅具有較高的Z+ZR含量，而且中后期依然能夠維持較高的氮代謝酶活性。葉片中較高的Z+ZR含量和氮代謝酶活性有利于增強根系對氮的吸收調(diào)控，進(jìn)而調(diào)控冠層中氮素的積累和分配^{［30，41-43］}。上述生理特性是9優(yōu)30維持較高的花后地上部生理活性、促成花后較高的氮素積累與轉(zhuǎn)運的重要生理機制。

4 結(jié)論

在施氮量≤375 kg/hm²條件下，9優(yōu)30的產(chǎn)量在增施氮肥后顯著提高，比對照更具有產(chǎn)量優(yōu)勢，總穎花量高是其產(chǎn)量優(yōu)勢的最重要因素。與對照品種相比，增加施氮量后，9優(yōu)30具有更高的花前干物質(zhì)和氮素轉(zhuǎn)運量、花后干物質(zhì)積累量和氮素吸收量、糖花比、莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率、蔗糖合成相關(guān)酶活性（籽粒庫活性）、葉片細(xì)胞分裂素含量、氮代謝及轉(zhuǎn)運相關(guān)酶活性。上述在增施氮肥后表現(xiàn)出的更好的生理特征是9優(yōu)30具有的超高產(chǎn)、更高的物質(zhì)和氮素積累量與轉(zhuǎn)運量的重要生理機制。

參考文獻(xiàn)：

［1］Peng S B，Tang Q Y，Zou Y B. Current status and challenges of rice production in China［J］. Plant Production Science，2009，12（1）：3-8.

［2］中華人民共和國國務(wù)院新聞辦公室.中國的糧食安全［M］. 北京：人民出版社，2019.

［3］Chen R Z，Deng Y W，Ding Y L，et al. Rice functional genomics：decades efforts and roads ahead［J］. Science China Life Sciences，2022，65（1）：33-92.

［4］林建榮，宋昕蔚，吳明國，等. 秈粳超級雜交稻育種技術(shù)創(chuàng)新與品種培育［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（2）：207-218.

［5］桂君梅，王林友，范小娟，等. 基于InDel分子標(biāo)記的秈粳雜交稻與粳粳雜交稻的雜種優(yōu)勢比較研究［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（2）：219-231.

［6］周 群. 秈/粳雜交稻甬優(yōu)2640對施氮量的響應(yīng)及其生理基礎(chǔ)［D］. 揚州：揚州大學(xué)，2021.

［7］陸永法，馬榮榮，王曉燕，等. 甬優(yōu)系列雜交水稻SSR標(biāo)記指紋圖譜和秈粳屬性［J］. 中國水稻科學(xué)，2007，21（4）：443-446.

［8］王林友，張禮霞，勾曉霞，等. 利用InDel標(biāo)記鑒定浙優(yōu)系列雜交稻秈粳屬性和預(yù)測雜種優(yōu)勢［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（7）：1243-1255.

［9］吳明國，林建榮， 宋昕蔚， 等. 秈粳亞種間雜交水稻新組合春優(yōu)84的選育［J］. 雜交水稻，2014，29（2）：19-21.

［10］Chu G，Chen S，Xu C M，et al. Agronomic and physiological performance of indica/japonica hybrid rice cultivar under low nitrogen conditions［J］. Field Crops Research，2019，243：107625.

［11］Zhang H，Yu C，Kong X S，et al. Progressive integrative crop managements increase grain yield，nitrogen use efficiency and irrigation water productivity in rice［J］. Field Crops Research，2018，215：1-11.

［12］Zhu K Y，Zhou Q，Shen Y，et al. Agronomic and physiological performance of an indica-japonica rice variety with a high yield and high nitrogen use efficiency［J］. Crop Science，2020，60（3）：1556-1568.

［13］陳 波，李 軍，花 勁，等. 雙季晚稻不同類型品種產(chǎn)量與主要品質(zhì)性狀的差異［J］. 作物學(xué)報，2017，43（8）：1216-1225.

［14］曾研華，張玉屏，潘曉華，等. 花后不同時段低溫對秈粳雜交稻稻米品質(zhì)性狀的影響［J］. 中國水稻科學(xué)，2017，31（2）：166-174.

［15］邢志鵬，朱 明，吳 培，等. 稻麥兩熟制條件下缽苗機插方式對不同類型水稻品種米質(zhì)的影響［J］. 作物學(xué)報，2017，43（4）：581-595.

［16］凌啟鴻，張洪程，戴其根，等. 水稻精確定量施氮研究［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（12）：2457-2467.

［17］張福鎖. 測土配方施肥技術(shù)要覽［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2006.

［18］劉立軍，徐 偉，桑大志，等. 實地氮肥管理提高水稻氮肥利用效率［J］. 作物學(xué)報，2006，32（7）：987-994.

［19］Yoshida S，F(xiàn)orno D A，Cock J H，et al. Laboratory manual for physiological studies of rice［M］. The Philippines：International Rice Research Institute，1976：24-79.

［20］劇成欣，周著彪，趙步洪，等. 不同氮敏感性粳稻品種的氮代謝與光合特性比較［J］. 作物學(xué)報，2018，44（3）：405-413.

［21］許陽東，朱寬宇，章星傳，等. 綠色超級稻品種的農(nóng)藝與生理性狀分析［J］. 作物學(xué)報，2019，45（1）：70-80.

［22］王軍可，王亞梁，陳惠哲， 等. 灌漿初期高溫影響水稻籽粒碳氮代謝的機理［J］. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2020，41（12）：774-784.

［23］Gu J F，Chen Y，Zhang H，et al. Canopy light and nitrogen distributions are related to grain yield and nitrogen use efficiency in rice［J］. Field Crops Research，2017，206：74-85.

［24］Yang J C，Zhang J H，Wang Z Q，et al. Activities of starch hydrolytic enzymes and sucrose‐phosphate synthase in the stems of rice subjected to water stress during grain filling［J］. Journal of Experimental Botany，2001，52（364）：2169-2179.

［25］王保君，金海剛，張紅梅，等. 浙北地區(qū)秸稈全量還田下氮肥用量對單季晚粳稻生長和土壤養(yǎng)分、碳庫的影響［J］. 水土保持研究，2021，28（2）：60-66.

［26］周 群，袁 銳，朱寬宇，等. 不同施氮量下秈/粳雜交稻甬優(yōu)2640產(chǎn)量和氮素吸收利用的特點［J］. 作物學(xué)報，2022，48（9）：2285-2299.

［27］Zhou Q，Yuan R，Zhang W Y，et al. Grain yield，nitrogen use efficiency and physiological performance of indica/japonica hybrid rice in response to various nitrogen rates［J］. Journal of Integrative Agriculture，2023，22（1）：63-79.

［28］呂艷超. 施氮量對鹽脅迫下寒地粳稻生長發(fā)育籽粒淀粉積累及產(chǎn)質(zhì)量的影響［D］. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

［29］楊建昌，杜 永，吳長付，等. 超高產(chǎn)粳型水稻生長發(fā)育特性的研究［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（7）：1336-1345.

［30］朱寬宇. 氮敏感性不同粳稻品種的特征與機制［D］. 揚州：揚州大學(xué)，2021.

［31］Guo X H，Lan Y C，Xu L Q，et al. Effects of nitrogen application rate and hill density on rice yield and nitrogen utilization in sodic saline-alkaline paddy fields［J］. Journal of Integrative Agriculture，2021，20（2）：540-553.

［32］Huang L Y，Yang D S，Li X X，et al. Coordination of high grain yield and high nitrogen use efficiency through large sink size and high post-heading source capacity in rice［J］. Field Crops Research，2019，233：49-58.

［33］Kato T，Takeda K. Associations among characters related to yield sink capacity in space-planted rice［J］. Crop Science，1996，36（5）：1135-1139.

［34］黃興成，楊葉華，李 渝，等. 長期施肥對黃壤性水稻土綜合肥力和水稻產(chǎn)量的影響［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2023，54（2）：506-515.

［35］Xing Y Y，Jiang W T，He X L，et al. A review of nitrogen translocation and nitrogen-use efficiency［J］. Journal of Plant Nutrition，2019，42（19）：2624-2641.

［36］李國輝，崔克輝. 氮對水稻葉蔗糖磷酸合成酶的影響及其與同化物積累和產(chǎn)量的關(guān)系［J］. 植物生理學(xué)報，2018，54（7）：1195-1204.

［37］Li G H，Pan J F，Cui K H，et al. Limitation of unloading in the developing grains is a possible cause responsible for low stem non-structural carbohydrate translocation and poor grain yield formation in rice through verification of recombinant inbred lines［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：1369.

［38］Wu X Y，Ding C H，Baerson S R，et al. The roles of jasmonate signalling in nitrogen uptake and allocation in rice （Oryza sativa L.）［J］. Plant，Cell amp; Environment，2019，42（2）：659-672.

［39］Takashima T，Hikosaka K，Hirose T. Photosynthesis or persistence：nitrogen allocation in leaves of evergreen and deciduous Quercus species［J］. Plant，Cell amp; Environment，2004，27（8）：1047-1054.

［40］任維晨，常慶霞，張亞軍，等. 不同氮利用率粳稻品種的碳氮積累與轉(zhuǎn)運特征及其生理機制［J］. 中國水稻科學(xué)，2022，36（6）：586-600.

［41］Ruffel S，Krouk G，Ristova D，et al. Nitrogen economics of root foraging：transitive closure of the nitrate-cytokinin relay and distinct systemic signaling for N supply vs.demand［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2011，108（45）：18524-18529.

［42］Criado M V，Caputo C，Roberts I N，et al. Cytokinin-induced changes of nitrogen remobilization and chloroplast ultrastructure in wheat （Triticum aestivum）［J］. Journal of Plant Physiology，2009，166（16）：1775-1785.

［43］Boonman A，Prinsen E，Gilmer F，et al. Cytokinin import rate as a signal for photosynthetic acclimation to canopy light gradients［J］. Plant Physiology，2007，143（4）：1841-1852.