饑餓脅迫對(duì)昆蟲(chóng)生理生態(tài)影響的研究現(xiàn)狀

摘要：本文梳理了饑餓脅迫在昆蟲(chóng)生理生態(tài)方面的研究現(xiàn)狀，綜述了饑餓對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖、消化酶活性、能源物質(zhì)、遷飛和捕食等影響的相關(guān)研究進(jìn)展，以期為深入研究昆蟲(chóng)應(yīng)對(duì)饑餓脅迫的生理機(jī)制提供參考。

關(guān)鍵詞：昆蟲(chóng)；饑餓脅迫；生理生態(tài)

中圖分類號(hào)：Q968 文獻(xiàn)識(shí)別碼：A 文獻(xiàn)編號(hào)：1005-6114（2024）06-001-05

生物在其生命周期中需不斷攝取食物，為運(yùn)動(dòng)、生長(zhǎng)、繁殖等生命活動(dòng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)與能量［1］。昆蟲(chóng)作為自然界中最常見(jiàn)的生物，常常會(huì)面臨環(huán)境變化、季節(jié)轉(zhuǎn)變及食物分布不均等挑戰(zhàn)，常遭受饑餓脅迫［2］，即使在人工飼養(yǎng)環(huán)境下也經(jīng)常受到饑餓脅迫。食物供應(yīng)不足對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖能力產(chǎn)生負(fù)面影響［2］。持續(xù)的饑餓脅迫對(duì)生物體構(gòu)成重大挑戰(zhàn)，迫使其依賴體內(nèi)儲(chǔ)存的能量以維持生理平衡，通過(guò)減少活動(dòng)量、降低生理生化代謝率、保持關(guān)鍵組織的完整性與功能可提高其生存幾率［3］。鑒于昆蟲(chóng)在生物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定中發(fā)揮的重要作用及其可作為有利的生物資源［4］，開(kāi)展相關(guān)領(lǐng)域的研究，對(duì)于揭示昆蟲(chóng)如何適應(yīng)饑餓壓力、優(yōu)化昆蟲(chóng)飼養(yǎng)管理、提升生產(chǎn)實(shí)踐水平以及保護(hù)昆蟲(chóng)資源等具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

1 饑餓脅迫對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響

1.1 昆蟲(chóng)發(fā)育歷期

不同發(fā)育階段的饑餓脅迫能夠影響昆蟲(chóng)的正常生長(zhǎng)發(fā)育。昆蟲(chóng)的早期發(fā)育階段主要包括完全變態(tài)昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)階段和不完全變態(tài)昆蟲(chóng)的若蟲(chóng)階段，幼蟲(chóng)和若蟲(chóng)階段的共同特點(diǎn)是食量大，特別是末齡階段對(duì)食物的需求量較大，需要快速積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)保證自身生長(zhǎng)發(fā)育。因此，食物資源是否充足是影響該階段生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵［5］。

在完全變態(tài)昆蟲(chóng)中，幼蟲(chóng)期饑餓將影響其發(fā)育歷期。有研究發(fā)現(xiàn)，稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis）4齡及5齡幼蟲(chóng)經(jīng)歷24 h和48 h饑餓處理及偏瞳蔽眼蝶（Bicyclus anynana）5齡幼蟲(chóng)饑餓2 d后，幼蟲(chóng)及各齡期之間的歷期均會(huì)延長(zhǎng)［6-8］；這說(shuō)明饑餓不僅會(huì)對(duì)幼蟲(chóng)的正常生長(zhǎng)進(jìn)程造成影響，而且會(huì)影響其發(fā)育歷期?；ńq寄甲（Dastarcus helophoroides）幼蟲(chóng)的饑餓時(shí)間越長(zhǎng)，幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期就越長(zhǎng)，表明饑餓對(duì)昆蟲(chóng)帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)隨饑餓程度增加而加重［9］。

饑餓同樣對(duì)不完全變態(tài)昆蟲(chóng)的發(fā)育歷期產(chǎn)生影響。如盲蝽科（Miridae）若蟲(chóng)階段不提供昆蟲(chóng)卵，會(huì)導(dǎo)致若蟲(chóng)發(fā)育歷期延長(zhǎng)10 d左右［10］；螳螂目澳洲芽翅螳螂（Pseudomantis albofimbriata）及水黽（Aquarius remigis）在若蟲(chóng)期饑餓，會(huì)導(dǎo)致個(gè)體發(fā)育時(shí)間延長(zhǎng)、發(fā)育速率減緩［11，12］。

饑餓脅迫下，幼蟲(chóng)發(fā)育期的延長(zhǎng)使其能夠在營(yíng)養(yǎng)不足的情況下生存，昆蟲(chóng)通過(guò)延長(zhǎng)取食活動(dòng)時(shí)間，以獲取足夠的食物資源來(lái)完成生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)［13］；另外，應(yīng)對(duì)饑餓脅迫，昆蟲(chóng)會(huì)通過(guò)增強(qiáng)自身的耐饑餓性從而抵御饑餓帶來(lái)的不利影響，并且隨著幼蟲(chóng)齡期增大，其耐受性也逐漸增強(qiáng)［14］。

1.2 昆蟲(chóng)繁殖策略

自然界中，大多數(shù)昆蟲(chóng)羽化后的成蟲(chóng)需要獲取足夠的食物才能達(dá)到性成熟，否則無(wú)法成功繁殖［15］。昆蟲(chóng)生命活動(dòng)需要食物提供能量，與其生存繁殖息息相關(guān)，昆蟲(chóng)卵巢受到饑餓刺激時(shí)會(huì)對(duì)繁殖產(chǎn)生重要影響［16］。在食物充足、生存環(huán)境良好的情況下，昆蟲(chóng)卵巢可正常發(fā)育并產(chǎn)卵；但在食物匱乏時(shí)，昆蟲(chóng)會(huì)吸收卵母細(xì)胞或胚胎，優(yōu)先確保自身存活而非繁殖［17］。

昆蟲(chóng)在面對(duì)饑餓脅迫時(shí)，采取的繁殖策略之一是通過(guò)胚胎吸收來(lái)適應(yīng)環(huán)境［18］。有研究表明，在饑餓情況下，大多數(shù)昆蟲(chóng)會(huì)吸收卵母細(xì)胞，包括直翅目、鱗翅目、雙翅目、半翅目、膜翅目、蜚蠊目和鞘翅目等［17-21］。例如，瓢蟲(chóng)在面對(duì)饑餓時(shí)會(huì)吸收卵母細(xì)胞，導(dǎo)致產(chǎn)卵率暫時(shí)下降，但一旦獲得充足營(yíng)養(yǎng)，卵巢發(fā)育將重新達(dá)到正常水平，產(chǎn)卵率會(huì)恢復(fù)到較高水平［22，23］；與在正常環(huán)境中飼養(yǎng)的蜜蜂相比，意大利蜜蜂工蜂在饑餓狀態(tài)下會(huì)出現(xiàn)卵巢萎縮和卵小管數(shù)量減少的情況，此現(xiàn)象旨在確保種群數(shù)量得以維持，并保證蜜蜂有足夠的食物供應(yīng)［24］；對(duì)稻縱卷葉螟的遷飛行為研究發(fā)現(xiàn)，羽化后1日齡的蟲(chóng)體經(jīng)歷饑餓會(huì)顯著延長(zhǎng)產(chǎn)卵前期，而羽化初期的饑餓會(huì)延遲雌雄蛾的交配行為［25］；饑餓狀態(tài)下，蠋蝽（Arma chinensis）的產(chǎn)卵數(shù)量減少，孵化率下降［26］。但也有例外，絨繭蜂（Cotesia plutellae）早期饑餓階段產(chǎn)生了大量繁殖個(gè)體，隨著饑餓時(shí)間延長(zhǎng)，繁殖個(gè)體數(shù)量急劇減少，更趨于后代繁殖，以確保種群生存和繁衍［27］。

1.3 昆蟲(chóng)存活率及壽命

在饑餓脅迫下，昆蟲(chóng)的存活率下降、壽命縮短。有研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)麥長(zhǎng)管蚜（Sitobion avenae）有翅成蚜進(jìn)行饑餓處理后，其壽命顯著降低［28］，隨饑餓程度增加，其壽命顯著縮短［29］；小凹黃蕈甲（Dacne picta）4齡幼蟲(chóng)饑餓3 d后出現(xiàn)幼蟲(chóng)化蛹率降低的現(xiàn)象［30］；異色瓢蟲(chóng)（Harmonia axyridis）各蟲(chóng)態(tài)存活率均隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，飼喂1 d或不飼喂會(huì)影響其4齡幼蟲(chóng)蛻皮，導(dǎo)致幼蟲(chóng)存活率顯著降低［31］；甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）4齡、5齡幼蟲(chóng)隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，雌蟲(chóng)壽命縮短［32］。

但也有研究發(fā)現(xiàn)，饑餓處理可能對(duì)昆蟲(chóng)存活率和壽命不產(chǎn)生顯著影響甚至導(dǎo)致其壽命延長(zhǎng)。桔小實(shí)蠅（Bactrocera dorsalis）饑餓處理后，雖然其幼蟲(chóng)發(fā)育歷期縮短，但死亡率未顯著上升［33］；對(duì)果蠅（Drosophila melanogaster）不斷制造饑餓感反而能延長(zhǎng)其壽命［34］。

昆蟲(chóng)耐饑餓能力與齡期有關(guān)。研究表明，斜紋夜蛾（Spodoptera litura）耐饑餓能力與幼蟲(chóng)發(fā)育階段息息相關(guān)，幼蟲(chóng)齡期越大，饑餓狀態(tài)下存活的時(shí)間就越長(zhǎng)，最短的存活時(shí)間出現(xiàn)在1齡幼蟲(chóng)，僅為64 h，而經(jīng)過(guò)168 h的饑餓后，6齡幼蟲(chóng)依然有部分能夠存活［35］。

2 饑餓對(duì)昆蟲(chóng)消化酶活性的影響

昆蟲(chóng)的消化酶是由消化腺產(chǎn)生，具有消化和吸收功能；消化酶一般包括蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶和纖維素蛋白酶等［36］。蛋白酶在昆蟲(chóng)的腸中大量產(chǎn)生，直接影響其利用外界能量的效率，對(duì)昆蟲(chóng)的消化有關(guān)鍵作用［37］。脂肪酶可以催化脂溶性酯類如甘油三酯的多種反應(yīng)，將其分解為更易被吸收的游離脂肪酸或其他小分子［38］。這些消化酶參與食物消化和養(yǎng)分吸收，是昆蟲(chóng)消化系統(tǒng)的重要組成部分［39］。在饑餓脅迫下，昆蟲(chóng)的消化酶活力會(huì)降低，如蟋蟀（Gryllidae）饑餓處理后，體內(nèi)消化酶活力是正常水平的50%～60%［40］；饑餓會(huì)使美洲大蠊（Periplaneta americana）體內(nèi)蛋白酶活力下降［41］。

3 饑餓對(duì)昆蟲(chóng)能源物質(zhì)的影響

昆蟲(chóng)在饑餓狀態(tài)下，會(huì)減少體內(nèi)碳水化合物消耗、脂類合成等相關(guān)生理調(diào)控進(jìn)程，以儲(chǔ)備能源物質(zhì)來(lái)應(yīng)對(duì)饑餓脅迫。昆蟲(chóng)的主要能量?jī)?chǔ)備包括糖原、海藻糖和葡萄糖，這些物質(zhì)不僅能提高昆蟲(chóng)的耐饑餓能力，還參與其生理活動(dòng)。在饑餓壓力下，糖原會(huì)轉(zhuǎn)化為其他能量物質(zhì)以維持生命活動(dòng)［42］。有研究表明，饑餓后的小地老虎（Agrotis ypsilon）雄蟲(chóng)，其甘油酯含量呈現(xiàn)先下降、后上升的趨勢(shì)，中期糖元含量較高，而雌蟲(chóng)在饑餓后海藻糖濃度的增加不明顯［43］；而粘蟲(chóng)（Mythimna separata）的雌蛾在饑餓后再進(jìn)食可導(dǎo)致海藻糖濃度升高［44］。在不同時(shí)間段的饑餓脅迫后，中華蜜蜂（Apis cerana cerana）的血淋巴蛋白含量先升后降，與對(duì)照組相比有顯著差異，且在饑餓9 h后達(dá)到最高值（76.58±0.60）g/L［45］。在饑餓狀態(tài)下，有翅棉蚜（Aphis gossypii）和無(wú)翅棉蚜的可溶性糖、總脂、可溶性蛋白質(zhì)含量均低于對(duì)照組；而饑餓導(dǎo)致家蠶幼蟲(chóng)48～72 h的血淋巴中海藻糖的濃度提高［46］。非洲果甲蟲(chóng)（Pachnoda sinuata）在饑餓期間，其體重顯著降低，同時(shí)脂肪體血淋巴中的碳水化合物和丙氨酸濃度明顯下降［47］；經(jīng)歷饑餓脅迫的麥長(zhǎng)管蚜有翅成蚜個(gè)體，其能量物質(zhì)、可溶性蛋白、可溶性糖和糖原含量均明顯低于同批羽化后的個(gè)體［48］。

海藻糖是昆蟲(chóng)體內(nèi)的重要物質(zhì)，對(duì)調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)生命活動(dòng)有關(guān)鍵作用［49］，2003年首次在昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)海藻糖［50］。有研究表明，隨著饑餓程度增加，昆蟲(chóng)體內(nèi)糖原減少，而海藻糖維持相對(duì)穩(wěn)定［51］；饑餓緩解后，血淋巴中的葡萄糖增加并轉(zhuǎn)化為海藻糖和糖原儲(chǔ)存。在饑餓狀態(tài)下，意大利蜜蜂幼蟲(chóng)的血糖海藻糖濃度保持穩(wěn)定［52］；8 h饑餓脅迫后，異色瓢蟲(chóng)的海藻糖水平和海藻糖酶活性明顯下降，而經(jīng)過(guò)8～24 h的饑餓處理后，海藻糖保持著穩(wěn)定的高濃度水平，與此同時(shí)，糖原下降［51］。昆蟲(chóng)在饑餓狀態(tài)下，甘油三酯與脂類的含量也相應(yīng)調(diào)節(jié)［53］。昆蟲(chóng)體內(nèi)的重要脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)機(jī)制是脂動(dòng)激素（AKH）信號(hào)通路。通過(guò)研究灰飛虱（Laodelphax striatellus）的抗逆因素發(fā)現(xiàn)，感染W(wǎng)olbachia的成蟲(chóng)，在饑餓時(shí)間增加的情況下，甘油三酯含量高于對(duì)照組，3日齡雌雄成蟲(chóng)中LsAKH和LsAKHR的表達(dá)逐漸減少，饑餓48 h后，感染組與對(duì)照組有顯著差異［54］。

4 饑餓對(duì)昆蟲(chóng)遷飛、捕食行為的影響

4.1 昆蟲(chóng)遷飛

遷飛是昆蟲(chóng)適應(yīng)自然環(huán)境、應(yīng)對(duì)環(huán)境變化所產(chǎn)生的一種行為對(duì)策［55］，與昆蟲(chóng)生活史的延續(xù)及其后代繁衍息息相關(guān)［56］。在自然界中存在許多環(huán)境脅迫因素，其中饑餓脅迫對(duì)昆蟲(chóng)遷飛的影響作用顯著。

有研究發(fā)現(xiàn)，很多昆蟲(chóng)在饑餓脅迫下遷飛能力下降。例如，馬鈴薯甲蟲(chóng)（Leptinotarsa decemlineata）在短時(shí)間的饑餓后，會(huì)導(dǎo)致其遷飛，且長(zhǎng)時(shí)間營(yíng)養(yǎng)不足也會(huì)導(dǎo)致其遷飛能量供給不足，飛行能力下降［57］；饑餓影響1日齡粘蟲(chóng)的飛行能力，導(dǎo)致其飛行能力下降，并且影響其發(fā)育方向和重點(diǎn)，即由飛行轉(zhuǎn)向生殖［58］；在食物不足的情況下，小地老虎成蟲(chóng)期的飛行肌發(fā)育受到抑制，從而影響成蟲(chóng)的遠(yuǎn)距離持續(xù)飛行［43］。

但也有研究發(fā)現(xiàn)，饑餓脅迫反而提高昆蟲(chóng)飛行效率，如幼蟲(chóng)階段的短時(shí)饑餓會(huì)誘導(dǎo)甲蟲(chóng)類鞘翅目的擬步甲（Coleoptera）形態(tài)發(fā)生變化，這可能會(huì)提高成蟲(chóng)的飛行效率［59］；此外，饑餓脅迫并非對(duì)所有昆蟲(chóng)的飛行能力產(chǎn)生影響，如非洲水果甲蟲(chóng)饑餓15～30 d，其飛行能力沒(méi)有受損［49］；饑餓情況下，僅飼喂蜂蜜水和清水的小地老虎成蟲(chóng)在前3日齡的飛行能力并沒(méi)有顯著性差異［60］。

4.2 昆蟲(chóng)捕食能力

天敵昆蟲(chóng)在貯藏、運(yùn)輸或釋放到田間后經(jīng)常遇到食物缺乏的情況而面臨饑餓脅迫［61］。饑餓不僅影響天敵昆蟲(chóng)對(duì)寄主或獵物的搜尋行為和食物消化速率，還會(huì)影響其對(duì)獵物的捕食效率［62］。

對(duì)大多數(shù)捕食性天敵昆蟲(chóng)而言，短時(shí)間的饑餓不僅不會(huì)影響其生長(zhǎng)發(fā)育，并且還能刺激其擴(kuò)散、搜尋以及捕食能力［63］。饑餓處理后，擬小食螨瓢蟲(chóng)［Stethorus （Allosstethorus）parapauperculus］的捕食量增加，且饑餓狀態(tài)下的捕食量顯著高于未饑餓的個(gè)體［64］；饑餓也會(huì)影響微小花蝽（Orius minutus）成蟲(chóng)的捕食速率，并且在饑餓后開(kāi)始捕食的4 h內(nèi)速率最高［65］。有研究發(fā)現(xiàn)，饑餓后的異色瓢蟲(chóng)在恢復(fù)捕食的初始階段的捕食能力較強(qiáng)，其后捕食量逐漸下降［66］；在饑餓對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)（Propylaea japonica）捕食能力的研究中也發(fā)現(xiàn)這種情況，即在恢復(fù)捕食的初期捕食量增加，隨后逐漸下降［67］。這可能是因?yàn)轲囸I處理后的個(gè)體對(duì)能量需求較高，因此會(huì)提高其取食量和捕食效率［68］。

5 展望

我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó)，生物防治對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展極為重要，饑餓脅迫是生物都會(huì)面臨的一種環(huán)境脅迫，對(duì)于生物的影響較為廣泛。本文重點(diǎn)闡述了饑餓脅迫對(duì)昆蟲(chóng)的影響，包括生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖、消化酶、能源物質(zhì)以及捕食、遷飛行為。由于昆蟲(chóng)種類不同，饑餓脅迫造成的影響也存在顯著差異。但已有的研究主要關(guān)注于F1代昆蟲(chóng)饑餓脅迫后對(duì)其造成的影響，對(duì)于其饑餓后產(chǎn)生的后代是否會(huì)有影響研究較少，對(duì)于饑餓脅迫導(dǎo)致的昆蟲(chóng)生理生化分子機(jī)制也不是很清晰。因此，未來(lái)的研究應(yīng)注意進(jìn)一步探究饑餓脅迫對(duì)昆蟲(chóng)后代的影響效應(yīng)，分析導(dǎo)致這種效應(yīng)的生理生化基礎(chǔ)及相關(guān)的分子機(jī)制，以期為深入了解昆蟲(chóng)應(yīng)對(duì)饑餓脅迫的機(jī)制提供基礎(chǔ)，為飼養(yǎng)繁育昆蟲(chóng)和生物防治活動(dòng)的進(jìn)行提供理論支撐。

參考文獻(xiàn)

［1］ 范曉騰.饑餓脅迫對(duì)斑馬魚(yú)生殖發(fā)育、細(xì)胞生長(zhǎng)、自噬活動(dòng)及DNA甲基化響應(yīng)機(jī)制的研究［D］.陜西：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2020.

［2］ Toshihiko O，Shinji F，Koji H，et al. Microbiota-derived lactate accelerates colon epithelial cell turnover in starvation-refed mice［J］.Nature communications，2013，4（1）：1654.

［3］ Hong J X，Grace L，Hong G F，et al. The intestinal microbiome of fish under starvation［J］.BMC Genomics，2014，15（1）：266.

［4］ 葉俊宏.家蠶羧肽酶抑制劑通過(guò)EGF/EGFR信號(hào)通路抑制胃癌細(xì)胞增殖研究［D］.重慶：西南大學(xué)，2022.

［5］ 劉香亞.饑餓脅迫對(duì)棉鈴蟲(chóng)生殖力及其能源物質(zhì)的影響［D］.南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

［6］ Saastamoinen M，van der Sterren D，Vastenhout N，et al. Predictive Adaptive Responses：Condition-Dependent Impact of Adult Nutrition and Flight in the Tropical Butterfly Bicyclus anynana［J］.The American Naturalist，2010，176（6）：686-698.

［7］ Yang F，Hu G，Shi J J，et al. Effects of larval density and food stress on life-history traits of Cnaphalocrocis medinalis（Lepidoptera：Pyralidae）［J］.Journal of Applied Entomology，2014，139（5）：370-380.

［8］ Bauerfeind S S，F(xiàn)ischer K. Effects of larval starvation and adult diet-derived amino acids on reproduction in a fruit-feeding butterfly［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2009，130（3）：229-237.

［9］ 石昊妮.花絨寄甲松褐天牛生物型的人工繁殖技術(shù)優(yōu)化研究［D］.南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［10］ Burla J P，Grille G，Lorenzo M E，et al. Effect of Different Diets on the Development，Mortality，Survival，F(xiàn)ood Uptake and Fecundity of Tupiocoris cucurbitaceus（Hemiptera：Miridae）［J］.Florida Entomologist，2014，97（4）：1816-1824.

［11］ Barry K L. You Are What You Eat：Food Limitation Affects Reproductive Fitness in a Sexually Cannibalistic Praying Mantid［J］.PLoS ONE，2013，8（10）：e78164.

［12］ Blanckenhorn W U. Divergent juvenile growth and development mediated by food limitation and foraging in the water striderAquarius remigis（Heteroptera：Gerridae）［J］.Journal of Zoology，2005，268（1）：17-23.

［13］ Shafiei M，Moczek A P，Nijhout H F，et al. Food availability controls the onset of metamorphosis in the dung beetle Onthophagus taurus（Coleoptera：Scarabaeidae）［J］.Physiological Entomology，2001，26（2）：173-180.

［14］ ukowski A，Adamczyk D，et al. Survival and Recovery of the Pine-Tree Lappet Dendrolimus pini When Subjected to Simulated Starvation［J］.Insects，2020，11（1）：67.

［15］ Rusterholz H，Erhardt A. Can nectar properties explain sex-specific flower preferences in the Adonis Blue butterfly Lysandra bellargus？［J］.Ecological Entomology，2000，25（1）：81-90.

［16］ Papaj R D. Ovarian Dynamics and Host Use［J］.Annual Review of Entomology，2000，45（1）：423-448.

［17］ Tomonari N，Kenji M. Oocyte resorption in termite queens：Seasonal dynamics and controlling factors［J］.Journal of Insect Physiology，2021，131：104242.

［18］ Amaral E S D，Andrade C N，Antonio L C O D，et al. Effect of mating delay on the ovary of Melipona quadrifasciata anthidioides（Hymenoptera：Apidae）queens［J］.Micron（Oxford，England：1993），2007，38（5）：471-477.

［19］ Kotaki T. Oosorption in the stink bug，Plautia crossota stali：induction and vitellogenin dynamics［J］.Journal of Insect Physiology，2003，49（2）：105-113.

［20］ Jervis M A，Heimpel G E，F(xiàn)erns P N，et al. Life-history strategies in parasitoid wasps：a comparative analysis of ‘ovigeny’［J］.Journal of Animal Ecology，2001，70：442-458.

［21］ Rosenheim J A，Heimpel G E，Mangel M. Egg maturation，egg resorption and the costliness of transient egg limitation in insects［J］.Proceedings of the Royal Society of London Series B，2000，267：1565-1573.

［22］ Kajita Y，Evans W E. Ovarian dynamics and oosorption in two species of predatory lady beetles（Coleoptera：Coccinellidae）［J］.Physiological Entomology，2009，34（2）：185-194.

［23］ Ohgushi T. A reproductive tradeoff in an herbivorous lady beetle：egg resorption and female survival［J］.Oecologia，1996，106：345-351.

［24］ Aamidor S E，Cardoso Júnior Carlos A M，Harianto J，et al. Reproductive plasticity and oogenesis in the queen honey bee（Apis mellifera）［J］.Journal of Insect Physiology，DOI：10.1016/J.JINSPHYS. 2021.104347.

［25］ 郭嘉雯.成蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)對(duì)稻縱卷葉螟遷飛和生殖的影響［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

［26］ 張海平，潘明真，易忠經(jīng)，等.短期饑餓處理對(duì)蠋蝽壽命、繁殖力及捕食量的影響［J］.中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2017，33（2）：159-164.

［27］ 白素芬，陳學(xué)新，程家安，等.寄主齡期、過(guò)寄生和寄主饑餓處理對(duì)菜蛾盤(pán)絨繭蜂幼蜂及畸形細(xì)胞發(fā)育的影響［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2005，48（3）：331-336.

［28］ 呂楠楠，石棋，仵均祥，等.麥長(zhǎng)管蚜有翅成蚜母代饑餓對(duì)其后代發(fā)育和繁殖的影響［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2018，61（10）：1177-1183.

［29］ 于飛，曾鑫年，張帥，等.取食量對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（1）：42-44.

［30］ Sato T，Suzuki A. Effect of starvation and feeding of larvae during 4th stadia on pupation and adult size inDacne picta（Coleoptera：Erotylidae）［J］.Applied Entomology and Zoology，2001，36（2）：189-197.

［31］ 李陽(yáng)，孟玲，李保平.饑餓脅迫對(duì)異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育的影響［J］.中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2016，32（2）：149-154.

［32］ 王竑晟，徐洪富，崔峰，等.幼蟲(chóng)期營(yíng)養(yǎng)對(duì)甜菜夜蛾生殖力及卵巢發(fā)育的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004（2）：67-70.

［33］ 叢林，蔣玄趙，楊文佳，等.橘小實(shí)蠅蛻皮激素合成通路基因鑒定分析及饑餓對(duì)幼蟲(chóng)發(fā)育的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（22）：4469-4482.

［34］ WeaverJ K，Holt R A，Henry E，et al. Effects of hunger on neuronal histone modifications slow aging in Drosophila［J］.Science，2023，380：625-632.

［35］ 許愷凡.變溫對(duì)斜紋夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育繁殖及耐饑餓能力的影響研究［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

［36］ Ajamhassani M，Zibaee A，Sendi J，et al. Proteo-lytic activity in the midgut of the crimson speckled moth Utethesia pulchella L.（Lepidoptera：Arctiidae）［J］.Journal of Plant Protection Research，2012，52（3）：368-373.

［37］ Athenstaedt K，Daum G. The life cycle of neutral lipids：synthesis，storage and degradation［J］.Cellular and Molecular Life Sciences，2006，63（12）：1355-1369.

［38］ 胡深強(qiáng)，潘志雄，王繼文.脂肪甘油三酯脂肪酶（ATGL）的生物學(xué)功能及調(diào)控機(jī)制［J］.中國(guó)生物化學(xué)與分子生物學(xué)報(bào)，2011，27（08）：721-727.

［39］ Arrese L E，Soulages L J. Insect Fat Body：Energy，Metabolism，and Regulation［J］.Annual Review of Entomology，2010，55（1）：207-225.

［40］ Thomas K K，Nation J L. Protease，amylase and lipase activities in the midgut and hindgut of the cricket，Gryllus rubens and mole cricket，Scapteriscus acletus［J］.Comparative Biochemistry amp; Physiology Part A Physiology，1984，79（2）：297-304.

［41］ Mikani A，Wang Q，Takeda M. Brain-midgut short neuropeptide F mechanism that inhibits digestive activity of the American cockroach，Periplaneta americana upon starvation［J］.Peptides，2012，34（1）：135-144.

［42］ ZhangD W，Xiao Z J，Zeng B P，et al. Insect Behavior and Physiological Adaptation Mechanisms Under Starvation Stress［J］.Frontiers in Physiology，2019，10：163.

［43］ 王偉，尹姣，曹雅忠，等.饑餓和交配對(duì)小地老虎飛行肌發(fā)育的影響［J］.應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2013，50（6）：1573-1585.

［44］ 張亞玲.補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)粘蟲(chóng)性信息素生物合成的影響［D］.鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［45］ 張杏.饑餓及紫外脅迫下中華蜜蜂免疫應(yīng)答反應(yīng)的轉(zhuǎn)錄組分析［D］.西安：陜西師范大學(xué)，2019.

［46］ 孟竹，文茂羽，康曉麗，等.饑餓脅迫對(duì)家蠶糖脂代謝的影響及BmFoxO的作用［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2018，61（8）：895-904.

［47］ Auerswald L，Gde G. Metabolic changes in the African fruit beetle，Pachnoda sinuata，during starvation［J］.J Insect Physiol，2000，46（3）：343-351.

［48］ 許向利，仵均祥.饑餓脅迫對(duì)麥長(zhǎng)管蚜有翅成蚜能量物質(zhì)含量的影響［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2015，58（6）：587-592.

［49］ ChenQ F，Haddad Gabreil G. Role of trehalose phosphate synthase and trehalose during hypoxia：from flies to mammals［J］.The Journal of Experimental Biology，2004，207（18）：3125-3134.

［50］ Elbein A D，Pan T Y，Pastuszak I，et al. New insights on trehalose：a multifunctional molecule［J］.Glycobiology，2003，13（4）：17R-27R.

［51］ Shi Z，Wang S，Wang S，et al. Effects of starvation on the carbohydrate metabolism inHarmonia axyridis（Pallas）［J］.Biology Open，2017，6（7）：1096-1103.

［52］ Wang D，Pei X，Zhao W，et al. Steroid hormone 20-hydroxyecdysone promotes higher calcium mobilization to induce apoptosis［J］.Cell Calcium，2016，60（1）：1-12.

［53］ Hibshman J D，Doan A E，Moore B T，et al. daf-16/FoxO promotes gluconeogenesis and trehalose synthesis during starvation to support survival［J］.eLife，2017：DOI：10.7554/eLife.3057.

［54］ 李國(guó)洋.Wolbachia對(duì)灰飛虱抗逆性及AKH相關(guān)基因表達(dá)的影響［D］.重慶：西南大學(xué)，2021.

［55］ Kennedy J. A Turning Point in the Study of Insect Migration［J］.Nature，1961，189：785-791.

［56］ 羅禮智，李光博，曹雅忠，等.粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)密度對(duì)成蟲(chóng)飛行與生殖的影響［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，1995，38（1）：38-45.

［57］ 郭文超，吐?tīng)栠d，郭利娜，等.營(yíng)養(yǎng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)遷飛能力的影響［J］.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，49（3）：461-469.

［58］ 張蕾，羅禮智，江幸福，等.一日齡饑餓對(duì)粘蟲(chóng)成蟲(chóng)卵巢發(fā)育和飛行能力的影響［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2006（6）：895-902.

［59］ Angelo M J，F(xiàn)rank S. Body Building by Insects：Trade-Offs in Resource Allocation with Particular Reference to Migratory Species［J］.Florida Entomologist，1984，67（1）：22-41.

［60］ Sappington T W，Showers W B. Influence of Larval Starvation and Adult Diet on Long-Duration Flight Behavior of the Migratory Moth Agrotis ipsilon（Lepidoptera：Noctuidae）［J］.Environmental Entomology，1993（1）：141-148.

［61］ Ghazy N A，Osakabe M，Aboshi T，et al. The effects of prestarvation diet on starvation tolerance of the predatory mite N eoseiulus californicus（A cari：Phytoseiidae）［J］.Physiological Entomology，2015，40（4）：296-303.

［62］ Gui L Y，Boiteau G. Effect of food deprivation on the ambulatory movement of the Colorado potato beetle，Leptinotarsa decemlineata［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2010，134：138-145.

［63］ Hénaut Y，Machkour-MRabet S. Interspecific aggregation around the web of the orb spider Nephila clavipes：consequences for the web architecture of Leucauge venusta［J］.Ethology Ecology Evolution，2010，22（2）：203-209.

［64］ 陳俊諭，王建赟，張方平，等.不同饑餓程度擬小食螨瓢蟲(chóng)對(duì)朱砂葉螨的捕食作用［J］.環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2020，42（5）：1201-1209.

［65］ 盧永宏，楊群芳.饑餓對(duì)微小花蝽成蟲(chóng)捕食作用的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（9）：400-402.

［66］ 田仲，管德義，劉劍.異色瓢蟲(chóng)耐饑能力及饑餓對(duì)其捕食槐蚜功能的影響［J］.植物保護(hù)，2007（4）：80-83.

［67］ 巫厚長(zhǎng)，程遐年，鄒運(yùn)鼎.不同饑餓程度的龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食作用［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000（5）：749-752.

［68］ Lima S L. Nonlethal Effects in the Ecology of Predator-Prey Interactions［J］.Bioscience，1998，48（1）：25-34.