FACE條件下臭氧濃度升高對不同筋型小麥籽粒品質(zhì)的影響

摘要：為深入研究不同筋型小麥籽粒品質(zhì)對地表臭氧（O3）濃度升高的響應(yīng)，本研究依托于開放式O3濃度增加系統(tǒng)（O3-FACE），于2021年和2022年分別以13個(gè)（4個(gè)強(qiáng)筋品種、5個(gè)中筋品種、4個(gè)弱筋品種）和12個(gè)（4個(gè)強(qiáng)筋品種、6個(gè)中筋品種、2個(gè)弱筋品種）小麥（Triticum aestivum L．）品種為供試材料，設(shè)置環(huán)境O3濃度（AA）和1.5倍環(huán)境03濃度（E-O3）處理，研究不同筋型小麥對O3濃度升高的響應(yīng)差異。結(jié)果表明：O3濃度升高下2021年Ca元素含量顯著升高24.8%，2022年直鏈淀粉含量顯著降低8.1%。不同筋型小麥籽粒品質(zhì)對O3響應(yīng)存在顯著差異，強(qiáng)筋和中筋小麥2022年直鏈淀粉含量顯著降低8.6%和7.6%，2021年Ca元素含量顯著升高24.7%和27.2%，弱筋小麥2021年淀粉含量顯著降低6.7%，兩年蛋白質(zhì)含量增幅較強(qiáng)筋和中筋小麥更大。根據(jù)不同筋型小麥籽粒品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，高濃度O3將會有利于中筋和強(qiáng)筋小麥品質(zhì)形成，而不利于弱筋小麥籽粒品質(zhì)形成。高濃度O3對所有供試小麥均有重要影響，其中寧麥13、揚(yáng)麥33和揚(yáng)麥22對03敏感。

關(guān)鍵詞：地表臭氧；小麥；筋型；蛋白質(zhì)；淀粉；礦質(zhì)元素

中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1672-2043（2024）08-1687-11 doi：10.11654/jaes.2023-0979

隨著工業(yè)化和城市化進(jìn)程加快，人類活動(dòng)排放了大量臭氧（O3）前體物：氮氧化物（NOx）和揮發(fā)性有機(jī)物（VOCs），這些前體物在太陽輻射作用下經(jīng)光化學(xué)反應(yīng)生成具有氧化性的O3。近年來全球地表O3濃度不斷上升，預(yù)計(jì)到2050年地表O3濃度將在現(xiàn)有基礎(chǔ)上增加20% - 25%，到21世紀(jì)末03濃度將增加40%-60%。我國是全球O3污染的熱點(diǎn)地區(qū)，2013年至2017年的監(jiān)測結(jié)果表明我國O3濃度以每年5.8%的速率快速升高問。

O3作為一種對植物有毒害作用的強(qiáng)氧化性氣體，在葉片進(jìn)行光合作用的同時(shí)通過氣孔進(jìn)入作物葉片，而后迅速轉(zhuǎn)化產(chǎn)生活性氧（ROS）。當(dāng)葉肉組織內(nèi)ROS的累積量超過植物自身的解毒防御閾值，便會引起細(xì)胞程序性死亡，破壞葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)，加快葉片衰老，干擾各種生理過程，主要表現(xiàn)為抑制光合作用、降低氣孔導(dǎo)度、減少光合同化物的積累、改變同化物的分配，并最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低，籽粒蛋白質(zhì)、淀粉及其組分和元素含量改變，影響籽粒品質(zhì)?？梢姡琌3污染對作物生長和糧食生產(chǎn)的影響是亟待解決的生態(tài)環(huán)境問題。

小麥?zhǔn)鞘澜缛蠊任镏?，提供了人類所需蛋白質(zhì)的20%。相比于水稻和玉米，大量研究表明小麥對O3濃度升高的響應(yīng)更為敏感?；贠3濃度和暴露劑量響應(yīng)關(guān)系估算發(fā)現(xiàn)，環(huán)境O3濃度導(dǎo)致2017-2019年中國小麥相對產(chǎn)量損失達(dá)到28%-37%，2014年至2017年僅長三角地區(qū)因03污染就使冬小麥年均相對產(chǎn)量損失達(dá)到約14%，經(jīng)濟(jì)損失達(dá)到25.45億美元。O3濃度升高在減少小麥產(chǎn)量的同時(shí)，還影響了小麥籽粒的蛋白質(zhì)和淀粉的含量及其組成。隨著人們生活水平的不斷提高，對于小麥的營養(yǎng)品質(zhì)和產(chǎn)品質(zhì)量的要求越來越高，產(chǎn)量和品質(zhì)都成為當(dāng)前小麥生產(chǎn)發(fā)展的主要目標(biāo)。目前已開展了大量有關(guān)O3對小麥籽粒品質(zhì)影響的研究。Broberg等通過Meta分析發(fā)現(xiàn)03濃度升高顯著降低了小麥淀粉含量，提高了蛋白質(zhì)、Ca、Mg等重要成分含量以及小麥面粉的烘烤特性。但這些試驗(yàn)大部分是利用開頂式氣室（OTC）進(jìn)行研究，OTC內(nèi)小氣候條件的改變會加速葉片衰老，影響農(nóng)作物的生長發(fā)育和籽粒的養(yǎng)分吸收，而大田完全開放式O3熏蒸系統(tǒng)（O3-FACE）內(nèi)部光照、溫度、濕度、通風(fēng)與自然生態(tài)環(huán)境一致，在O3-FACE中進(jìn)行O3濃度升高的模擬試驗(yàn)，獲得的數(shù)據(jù)更接近真實(shí)情況。目前已在O3-FACE平臺開展了小麥試驗(yàn)研究，通過對4a的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)O3濃度升高提高了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，但降低了淀粉含量，其中直鏈淀粉含量顯著升高。然而當(dāng)前對籽粒礦質(zhì)元素含量的響應(yīng)特征研究還較少。此外當(dāng)前研究僅包含個(gè)別品種，缺乏了解不同小麥品種籽粒品質(zhì)的O3敏感性差異特征。

由于不同的加工目的，小麥所需達(dá)到的品質(zhì)指標(biāo)存在差異。按照國家標(biāo)準(zhǔn)可以將小麥劃分為強(qiáng)筋、中筋和弱筋。O3濃度升高下不同筋型小麥品種的響應(yīng)差異關(guān)注較少，而探究不同筋型小麥O3敏感性的差異，有利于改善小麥營養(yǎng)品質(zhì)?；诖耍狙芯坷肙3-FACE，在2021年和2022年分別對長三角地區(qū)廣泛種植的小麥品種進(jìn)行大田試驗(yàn)，探究地表O3濃度增加對不同筋型小麥籽粒品質(zhì)的影響，為地表高濃度O3脅迫下小麥品質(zhì)變化的評估及糧食安全的適應(yīng)性對策研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于江蘇省揚(yáng)州市江都區(qū)吳橋鎮(zhèn)南京信息工程大學(xué)揚(yáng)州綠色農(nóng)業(yè)研究與示范基地（32°44＇N，119°75＇ E），基地地處長江中下游平原，屬于亞熱帶濕潤氣候，2009年至2018年平均氣溫16.18℃，年平均降水量1 131.3 mm，年日照時(shí)間1 936.14 h，年無霜期＞290 d，研究區(qū)屬于典型稻麥輪作地區(qū)，具有悠久的小麥種植歷史。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

03-FACE平臺共有8個(gè)直徑14 m的正八邊形實(shí)驗(yàn)圈，共設(shè)置了環(huán)境O3濃度（AA）和1.5倍環(huán)境O3濃度（E-O3）兩個(gè)O3處理，每個(gè)O3處理各4個(gè)FACE圈重復(fù)，各圈之間間隔大于50 m，避免相互影響。O3-FACE平臺的設(shè)計(jì)采取即時(shí)發(fā)生-控制混氣-輸送-自由釋放的方式，臭氧發(fā)生器產(chǎn)生的O3通過管道輸送至FACE周圍管道內(nèi)，由管道上均勻分布的小孔向FACE圈內(nèi)噴出O3氣體，最終使FACE圈內(nèi)O3均勻分布。每個(gè)FACE中的O3濃度由49i臭氧分析儀（美國Thermo Scientific公司）監(jiān)測。2021年O3熏蒸時(shí)間從3月4日開始，5月31日停止，2022年O3熏蒸從3月6日開始，6月2日結(jié)束。在熏蒸期間，2021年AA濃度約為41.4 nmol·mol-1，E-O3濃度約為61.2 nmol·mol-1，白天小時(shí)O3濃度超過40 nmol·mol-1的累計(jì)值（AOT40值）分別為8.1 μmol．mol-1．h和23.5 μmol·mol-1·h。2022年AA濃度約為50.8 nmol·mol-1，E-O3濃度約為76.1 nmol·mol-1，μ3的AOT40值分別為13.1 μmol·mol-1．h和33.9 μmol·mol-1．h。本試驗(yàn)在AA圈和E-O3圈內(nèi)設(shè)置面積為9 m2的正方形試驗(yàn)小區(qū)。2021年小區(qū)內(nèi)種植13個(gè)小麥品種，包括華麥5、寧麥13、寧麥22、農(nóng)麥88、徐麥33、揚(yáng)麥15、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥22、揚(yáng)麥23、揚(yáng)麥25、揚(yáng)麥29、揚(yáng)麥30和鎮(zhèn)麥12。2022年小區(qū)內(nèi)種植12個(gè)小麥品種，包括連麥7、寧麥29、徐麥35、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥23、揚(yáng)麥29、揚(yáng)麥30、揚(yáng)麥33、鎮(zhèn)麥12、鎮(zhèn)麥18和鎮(zhèn)麥19，兩年種植小區(qū)相同。2021年和2022年連續(xù)種植的5個(gè)品種為揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥23、揚(yáng)麥29、揚(yáng)麥30、鎮(zhèn)麥12，表1為具體的小麥筋型劃分。2020年11月10日進(jìn)行小麥播種，2021年5月31日收獲。2021年11月18日播種，2022年6月2日收獲。每個(gè)小區(qū)每個(gè)品種隨機(jī)收獲20個(gè)麥穗，人工脫殼后獲得小麥籽粒。為保證試驗(yàn)隨機(jī)性，各品種在小區(qū)內(nèi)隨機(jī)種植，南北向?yàn)橥黄贩N（即一行一品種），播種量為225萬株·hm-2，最終定苗為61株·m-1，2021年和2022年施肥量為225 kg·hm-2（以N計(jì)），基肥：分蘗肥：拔節(jié)肥：穗肥為5：1：2：2，日常維護(hù)與周圍大田一致。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

籽粒75℃烘干48 h后采用球磨儀磨制成粉末，過60目篩后備用。

粗蛋白含量：由元素分析儀（Thermo Scientific，美國）測定氮元素含量，氮元素含量乘以小麥籽粒蛋白質(zhì)系數(shù)（5.70）得到粗蛋白含量。

淀粉及其組分含量：籽粒總淀粉含量由蒽酮比色法測定，直鏈淀粉含量由碘藍(lán)染色法測定，支鏈淀粉含量由總淀粉含量減去直鏈淀粉含量得到。

礦質(zhì)元素含量：過60目篩后的樣品經(jīng)微波消解儀（新儀微波化學(xué)科技有限公司，上海，中國）通過HN03-電消解法消解，然后使用電感耦合等離子發(fā)射光譜儀（ICP-OES，Pekin-Elmer）測定Ca、Fe、Zn、Mn4種礦質(zhì)元素含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2021對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用JMP檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)方差分析檢驗(yàn)O3、品種及其交互效應(yīng)，采用t雙尾檢驗(yàn)分析單一品種不同濃度O3處理下各指標(biāo)的顯著性差異。篩選出兩年連續(xù)種植的5個(gè)品種，采用方差分析檢驗(yàn)03、品種、年份及其交互效應(yīng)。采用Origin 2022繪圖，柱形圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（SD），當(dāng)P＜0.05時(shí)認(rèn)為達(dá)到顯著差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 O3濃度升高對不同品種小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

O3濃度升高下所有試驗(yàn)的小麥品種籽粒蛋白質(zhì)含量均有升高趨勢，但只有揚(yáng)麥33籽粒蛋白質(zhì)含量顯著升高15%。不同品種間的蛋白質(zhì)含量具有顯著性差異，而O3和品種無顯著性交互作用（圖1）。環(huán)境O3濃度下2021年農(nóng)麥88和2022年鎮(zhèn)麥12籽粒蛋白質(zhì)含量最高，二者均為強(qiáng)筋小麥品種，2021年揚(yáng)麥15和2022年徐麥35籽粒蛋白質(zhì)含量最低，分別為弱筋和中筋小麥品種。O3濃度升高情況下，2021年農(nóng)麥88和2022年鎮(zhèn)麥12籽粒蛋白質(zhì)含量最高，二者均為強(qiáng)筋小麥品種，2021年揚(yáng)麥25和2022年徐麥35籽粒蛋白質(zhì)含量最低，二者均為中筋品種。

2.2 O3濃度升高對不同品種小麥籽粒淀粉及其組分含量的影響

O3濃度升高下，絕大多數(shù)小麥籽粒淀粉含量呈減少趨勢。2021年O3濃度升高導(dǎo)致?lián)P麥15、揚(yáng)麥16和揚(yáng)麥22籽粒淀粉含量分別顯著降低了9.1%、7.2%和13.8%，2022年揚(yáng)麥33籽粒淀粉含量顯著降低了6.9%，其余品種淀粉含量變化均不顯著（圖2）。不同品種間的淀粉含量差異達(dá)到極顯著水平，O3和品種對籽粒淀粉含量無顯著交互作用。環(huán)境O3濃度下2021年揚(yáng)麥22和2022年徐麥35籽粒淀粉含量最高，分別為弱筋和中筋小麥品種，2021年揚(yáng)麥29和2022年揚(yáng)麥30籽粒淀粉含量最低，分別為強(qiáng)筋和弱筋小麥品種。O3濃度升高情況下，2021年寧麥22和2022年揚(yáng)麥20籽粒淀粉含量最高，二者均為中筋小麥品種，2021年揚(yáng)麥29和2022年揚(yáng)麥30籽粒淀粉含量最低，分別為強(qiáng)筋和弱筋小麥品種。

與總淀粉含量類似，O3濃度升高下2021年小麥直鏈淀粉含量有降低趨勢，2022年直鏈淀粉含量顯著降低（圖3）。2021年寧麥13和鎮(zhèn)麥12分別顯著下降19.8%和14.0%。2022年揚(yáng)麥29和揚(yáng)麥33分別顯著降低了9.8%、11.6%。不同品種間的直鏈淀粉含量差異達(dá)到極顯著水平，O3和品種在2022年對籽粒直鏈淀粉含量具有顯著交互效應(yīng)。環(huán)境O3濃度下2021年揚(yáng)麥29和2022年鎮(zhèn)麥19的直鏈淀粉含量最高，分別為強(qiáng)筋和中筋小麥品種，2021年華麥5和2022年寧麥29的直鏈淀粉含量最低，分別為中筋和弱筋小麥品種。O3濃度升高情況下，2021年農(nóng)麥88和2022年揚(yáng)麥20籽粒直鏈淀粉含量最高，分別為強(qiáng)筋和中筋小麥品種，2021年寧麥13和2022年揚(yáng)麥30籽粒直鏈淀粉含量最低，二者均為弱筋小麥品種。

兩年不同小麥品種試驗(yàn)結(jié)果表明O3濃度升高未顯著影響支鏈淀粉含量，僅2021年O3濃度升高顯著降低了揚(yáng)麥22支鏈淀粉含量，降幅約為18%（圖4）。不同品種間直鏈淀粉含量存在極顯著差異，O3和品種無交互效應(yīng)。環(huán)境O3濃度下，2021年揚(yáng)麥22和2022年徐麥35的支鏈淀粉含量最高，分別為弱筋和中筋小麥品種，2021年揚(yáng)麥29和2022年鎮(zhèn)麥12的支鏈淀粉含量最低，二者均為強(qiáng)筋小麥品種。O3濃度升高情況下，2021年寧麥13和2022年徐麥35的籽粒支鏈淀粉含量最高，分別為弱筋和中筋小麥品種，2021年揚(yáng)麥29和2022年鎮(zhèn)麥12的籽粒支鏈淀粉含量最低，二者均為強(qiáng)筋小麥品種。

綜合兩年的試驗(yàn)結(jié)果可知，O3濃度升高對不同小麥籽粒淀粉直支比無顯著影響，只顯著提高了2021年揚(yáng)麥22的直支比，增幅約為17.2%（圖5）。不同品種間直支比差異兩年都達(dá)到極顯著水平。環(huán)境03濃度下2021年揚(yáng)麥29和2022年鎮(zhèn)麥12直支比最高，二者均為強(qiáng)筋小麥品種，2021年揚(yáng)麥22和2022年徐麥35直支比最低，分別為弱筋和中筋小麥品種。03濃度升高情況下，2021年揚(yáng)麥29和2022年鎮(zhèn)麥12籽粒支鏈淀粉含量最高，二者均為強(qiáng)筋小麥品種，2021年寧麥13和2022年徐麥35籽粒支鏈淀粉含量最低，分別為弱筋和中筋小麥品種。

2.3 O3濃度升高對不同品種小麥籽粒礦質(zhì)元素的影響

O3濃度升高顯著增加了2021年籽粒Ca含量，但對其他元素含量均無顯著影響，且O3和品種的交互作用不顯著（表2）。分析不同小麥品種的響應(yīng)特征可知，O3濃度升高導(dǎo)致2021年寧麥13的Fe元素含量顯著升高21.2%，農(nóng)麥88的Ca元素含量顯著升高23.4%，揚(yáng)麥29的Ca元素含量顯著升高21.3%，鎮(zhèn)麥12的Ca元素含量顯著升高45.2%，華麥5的Ca元素含量顯著升高34.8%，寧麥22的Ca元素含量顯著升高28.9%，揚(yáng)麥22的Ca元素含量顯著升高34.8%，2022年鎮(zhèn)麥18的Ca元素含量顯著升高16.7%，其余品種變化均不顯著。結(jié)果表明，不同品種間Ca和Fe元素含量存在顯著差異。

2.4 O3濃度升高對不同筋型小麥籽粒品質(zhì)的影響

不同筋型小麥對O3濃度升高響應(yīng)結(jié)果表明（表3）：強(qiáng)筋小麥在O3濃度升高下，Ca元素含量在2021年顯著升高24.7%，2022年直鏈淀粉含量顯著降低8 .6%。中筋小麥的Ca元素含量在2021年顯著升高27.2%，2022年直鏈淀粉含量顯著降低7.6%。弱筋小麥淀粉含量在2021年顯著降低6.7%，但在2022年各指標(biāo)變化均不顯著。

2.5 兩年重復(fù)種植的5種小麥籽粒品質(zhì)對O3濃度升高的年際效應(yīng)

本研究的20個(gè)小麥品種中，揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥23、揚(yáng)麥29、揚(yáng)麥30、鎮(zhèn)麥12在兩年實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行了重復(fù)種植，用于分析O3對小麥籽粒品種影響在不同年份間的差異。如表4所示，不同年份間小麥籽粒品質(zhì)指標(biāo)具有顯著差異，2021年籽粒蛋白質(zhì)和礦質(zhì)元素含量顯著高于2022年，但淀粉含量顯著低于2022年。直支比較為穩(wěn)定，年份間沒有顯著性差異。O3和年份對淀粉和Ca含量具有顯著交互效應(yīng)，O3濃度升高顯著降低了2021年揚(yáng)麥16淀粉含量，而沒有改變2022年籽粒淀粉含量。不同的是，O3濃度升高顯著升高了揚(yáng)麥29和鎮(zhèn)麥12的Ca含量，而2022年O3濃度對此無影響。

3 討論

O3濃度升高減少作物產(chǎn)量，嚴(yán)重威脅全球糧食安全，但現(xiàn)有研究較少關(guān)注籽粒品質(zhì)對O3濃度升高的響應(yīng)特征。為此本研究利用O3-FACE平臺，在2021年和2022年研究了O3濃度升高對當(dāng)前長江中下游地區(qū)廣泛種植的20個(gè)小麥品種籽粒品質(zhì)的影響差異。O3濃度升高提高了小麥籽粒蛋白質(zhì)和礦物元素含量，但降低了直鏈淀粉含量，而不同品種籽粒品質(zhì)的O3敏感性差異顯著。

蛋白質(zhì)含量是小麥籽粒品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。O3濃度升高顯著提高了2022年揚(yáng)麥33的蛋白質(zhì)含量，其他品種蛋白質(zhì)含量變化不顯著。已有的研究表明，O3脅迫使小麥早衰，灌漿期縮短而造成灌漿不足，減少單粒質(zhì)量，對植物氮素吸收無顯著影響，最終形成了濃縮效應(yīng)，提高了籽粒中蛋白質(zhì)含量。不同年份間由于種植管理措施差異導(dǎo)致了2022年小麥籽粒蛋白質(zhì)含量顯著低于2021年，但是O3和年份間無顯著交互效應(yīng)。比較不同筋型小麥蛋白質(zhì)含量對O3脅迫的響應(yīng)差異發(fā)現(xiàn)，弱筋小麥的響應(yīng)幅度比中筋小麥和強(qiáng)筋小麥更明顯，表明弱筋小麥蛋白質(zhì)含量對O3脅迫更敏感（表3）。張如標(biāo)利用O3-FACE也發(fā)現(xiàn)了類似的規(guī)律，O3濃度升高提高了弱筋小麥蛋白質(zhì)含量。小麥籽粒蛋白質(zhì)含量是影響小麥品質(zhì)界定的關(guān)鍵指標(biāo)，我國國家標(biāo)準(zhǔn)（GBIT 17892-1999和GB/T 17893-1999）規(guī)定，一等強(qiáng)筋小麥粗蛋白含量≥15.0%，二等強(qiáng)筋小麥粗蛋白含量≥14.0%，弱筋小麥粗蛋白含量≤11.5%?？傮w上看，相比于中筋和強(qiáng)筋小麥，O3濃度升高使弱筋小麥籽粒蛋白質(zhì)含量上升幅度較大，這對于要求低蛋白的弱筋小麥不利，其含量超出了國家優(yōu)質(zhì)弱筋小麥的標(biāo)準(zhǔn)，影響優(yōu)質(zhì)弱筋小麥品質(zhì)形成，但是有利于中、強(qiáng)筋小麥營養(yǎng)品質(zhì)的形成。

淀粉是小麥籽粒中含量最多的物質(zhì)，由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成，是小麥籽粒的重要組成部分。由于兩類淀粉性質(zhì)不同，直鏈淀粉和支鏈淀粉含量比值會影響淀粉糊化特性，進(jìn)而影響面粉制品的質(zhì)量。本研究結(jié)果表明O3濃度升高主要降低了直鏈淀粉含量，對支鏈淀粉含量影響較小，進(jìn)而降低了總淀粉含量。O3通過作物葉片氣孔進(jìn)入葉片后損傷光合系統(tǒng)，顯著降低了灌漿中后期的葉片光合能力。O3濃度升高加速植物衰老，縮短了旗葉有效光合時(shí)間，減少了光合產(chǎn)物的產(chǎn)生。另外，灌漿期O3脅迫降低了淀粉合成酶的活性，抑制淀粉的產(chǎn)生。由于O3濃度升高對支鏈淀粉影響較小，因此顯著增加了揚(yáng)麥22的直支比，影響了其加工品質(zhì)。O3和年份對淀粉含量具有顯著交互效應(yīng)，2021年O3濃度升高對籽粒淀粉含量較2022年影響更大，但是2022年O3暴露劑量卻顯著高于2021年。年份間的環(huán)境和O3暴露濃度共同決定了小麥籽粒品質(zhì)的年際響應(yīng)差異。比較不同筋型小麥淀粉含量的響應(yīng)特征可知，O3濃度升高顯著降低了強(qiáng)筋和中筋小麥的直鏈淀粉含量，而對弱筋小麥無顯著改變，這表明不同筋型小麥的淀粉及其組分含量對O3脅迫的響應(yīng)存在差異。優(yōu)質(zhì)小麥國家標(biāo)準(zhǔn)（GB/T 17892-1999和GB/T 17893-1999）為：一等強(qiáng)筋小麥籽?？偟矸酆俊?8.8%，直鏈淀粉含量≤13.5%；二等優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥總淀粉含量≤71.1%，直鏈淀粉含量≤14.5%；優(yōu)質(zhì)弱筋小麥總淀粉含量≥78.5%，直鏈淀粉含量≥17.3%。綜上表明，O3濃度升高有利于中、強(qiáng)筋小麥淀粉品質(zhì)的形成。

礦質(zhì)營養(yǎng)元素是影響作物品質(zhì)的因素之一，在植物的生長發(fā)育過程中必不可少，與人體健康也息息相關(guān)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界上大約一半人口的飲食中都缺乏Zn和Fe。因此，近年來小麥和水稻等主要作物對這些礦質(zhì)元素的吸收受到越來越多的關(guān)注。Zheng等利用OTC平臺進(jìn)行研究，結(jié)果指出冬小麥籽粒Mg、Mn、P、K含量經(jīng)過O3熏蒸后出現(xiàn)顯著差異，小麥植株的營養(yǎng)循環(huán)和元素代謝受到影響，元素含量增幅隨O3暴露量的增加而增加。本研究中，O3濃度升高主要提高了強(qiáng)筋和中筋小麥籽粒的Ca含量，而對其他元素?zé)o顯著影響。根據(jù)Broberg等對OTC中進(jìn)行的小麥試驗(yàn)進(jìn)行Meta分析發(fā)現(xiàn)，相較于過濾空氣環(huán)境，O3濃度升高導(dǎo)致小麥籽粒中元素含量升高，且結(jié)果呈現(xiàn)普遍的一致性，但其研究缺少大田FACE數(shù)據(jù)，F(xiàn)ACE和OTC可能會由于試驗(yàn)地不同的土壤氣候環(huán)境而導(dǎo)致結(jié)果差異較大。FACE的樣品分析表明，O3濃度升高對元素的吸收沒有顯著影響，主要是改變了元素的收獲指數(shù)。濃縮效應(yīng)是提高籽粒Ca元素含量的關(guān)鍵。前人研究表明，礦質(zhì)營養(yǎng)元素不僅對葉片的光合作用產(chǎn)生影響，還會影響碳水化合物、蛋白質(zhì)、淀粉等物質(zhì)的合成過程，因此，O3對小麥籽粒元素含量的影響可能是因?yàn)樾←溤谧陨聿焕麠l件下的調(diào)節(jié)與適應(yīng)機(jī)制。目前，對O3濃度升高情況下多個(gè)品種及不同筋型小麥礦質(zhì)元素的研究還很缺乏，還需要更多研究來探究不同品種及筋型對作物籽粒養(yǎng)分的影響。

年份間生長環(huán)境和O3暴露劑量也影響了小麥籽粒品種對O3的敏感性。O3和年份對小麥淀粉和Ca元素含量具有顯著的交互效應(yīng)，總體表現(xiàn)為2021年O3濃度對籽粒品質(zhì)影響大于2022年。2021年03濃度升高顯著降低了揚(yáng)麥16的淀粉含量，升高了揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥23和揚(yáng)麥30的Ca元素含量。但是在2022年O3濃度對這些小麥籽粒品質(zhì)均無顯著影響。然而2022年平均O3濃度卻顯著高于2021年。因此年份間的氣候差異可能是影響小麥籽粒品質(zhì)O3敏感性的關(guān)鍵，氣候特征不同可能改變了小麥葉片對O3的吸收通量。因此小麥籽粒品質(zhì)對O3的敏感性是由品種特性、生長環(huán)境特征和O3暴露劑量共同決定。但是小麥品種特征是決定性因素，2021年揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥23和揚(yáng)麥30表現(xiàn)為O3抗性品種，2022年同樣表現(xiàn)為O3抗性品種。因此本研究發(fā)現(xiàn)的敏感性品種在未來O3濃度不斷升高背景下還需要特別關(guān)注。

盡管不同品種小麥各個(gè)品質(zhì)參數(shù)響應(yīng)存在差異，但是O3敏感性的小麥品種其多個(gè)品質(zhì)參數(shù)均對O3濃度升高具有顯著響應(yīng)。O3濃度升高顯著影響了寧麥13、揚(yáng)麥33和揚(yáng)麥22的多個(gè)籽粒品質(zhì)特征，可在O3濃度不斷升高的背景下減少這些敏感型品種的選用。O3濃度升高下弱筋小麥的蛋白質(zhì)含量增幅較大，不利于弱筋品質(zhì)形成，而中筋和強(qiáng)筋直鏈淀粉含量顯著降低，卻有利于其品質(zhì)形成，因此O3濃度升高對弱筋小麥品質(zhì)具有重要影響。

4 結(jié)論

03濃度升高顯著改變了小麥籽粒品質(zhì)，提高了籽粒Ca元素含量，顯著降低了直鏈淀粉含量。決定籽粒品質(zhì)對O3響應(yīng)存在差異的關(guān)鍵是年份間氣候特征而不是O3暴露劑量。不同品種小麥籽粒品質(zhì)對03的響應(yīng)存在差異，其中寧麥13、揚(yáng)麥33和揚(yáng)麥22多個(gè)籽粒品質(zhì)參數(shù)對O3較為敏感。不同筋型小麥籽粒品質(zhì)對O3響應(yīng)存在差異，弱筋小麥淀粉含量顯著降低，中筋和強(qiáng)筋小麥直鏈淀粉含量降低、Ca元素含量升高，所有供試小麥均受到O3濃度升高的影響，未來需要更關(guān)注O3對弱筋小麥品質(zhì)形成的影響。

（責(zé)任編輯：李丹）

基金項(xiàng)目：江蘇省碳達(dá)峰碳中和專項(xiàng)（BE2022312）；國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（42130714）