鎘砷脅迫下玉米幼苗的生理響應(yīng)和抗氧化系統(tǒng)特征

關(guān)鍵詞：玉米；鎘；砷；脅迫；生理性狀；抗氧化系統(tǒng)

受工業(yè)“三廢”排放、礦山開采冶煉以及含重金屬肥料施用等影響，我國農(nóng)田土壤受到不同程度的重金屬污染，其中鎘（Cd）、鎳（Ni）、砷（As）、銅（Cu）和汞（Hg）是主要污染元素。農(nóng)田中過量的重金屬會經(jīng)由植物吸收，并通過食物鏈遷移到人體富集，危害人體健康。

重金屬Cd和類金屬As因為賦存形態(tài)和性質(zhì)不同而較難同時治理，Cd和As復(fù)合污染已成為土壤污染修復(fù)的難點(diǎn)。當(dāng)前，在重金屬污染安全利用區(qū)通過選育抗性強(qiáng)且累積低的水稻品種實(shí)現(xiàn)安全種植，或者通過種植結(jié)構(gòu)調(diào)整種植非水稻糧食作物實(shí)現(xiàn)污染農(nóng)田的安全利，已被證實(shí)是一項行之有效的技術(shù)措施。玉米（Zea maVsL）是我國主要的糧食作物之一，具有生物量大，葉片、莖稈重金屬富集能力強(qiáng)，向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)能力弱的特點(diǎn)，是重金屬污染農(nóng)田的理想替代作物。張寧等的田間試驗發(fā)現(xiàn)，新單58、美加303等29個玉米品種的籽粒Cd含量低，可在優(yōu)先保護(hù)區(qū)和安全利用區(qū)耕地試種；湯彬等研究34個玉米品種對土壤重金屬Cd的累積特性發(fā)現(xiàn)，康農(nóng)玉999對Cd富集能力較強(qiáng)，而蘇玉20、康農(nóng)18和青青515富集能力較弱；劉華琳等的研究發(fā)現(xiàn)，DH3622．SY511、XQ74-2、ND5、LY18是As富集量相對較高的玉米品種，而H11、JZN218、QL1等則相反。目前，已報道的玉米重金屬低累積品種研究大多適用于優(yōu)先保護(hù)區(qū)和安全利用區(qū)農(nóng)田，而將玉米真正應(yīng)用到嚴(yán)格管控區(qū)農(nóng)田的較少。因此，篩選、研究適用于Cd、As污染嚴(yán)格管控區(qū)農(nóng)田的低累積玉米品種，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)安全種植，對保持嚴(yán)格管控區(qū)農(nóng)田耕地屬性和區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。

過量的重金屬會破壞植株葉綠體結(jié)構(gòu)，影響葉綠素合成，進(jìn)而影響光合速率，同時使植物產(chǎn)生過量的活性氧（ROS），導(dǎo)致氧化脅迫并干擾抗氧化系統(tǒng)[超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）]，影響植株正常生長。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，能體現(xiàn)細(xì)胞膜受傷害程度。研究發(fā)現(xiàn)，隨Cd和Pb復(fù)合脅迫濃度的升高，玉米幼苗葉片內(nèi)MDA含量增大，SOD和POD活性則降低，而在耐性玉米品種中各指標(biāo)變化幅度較?。徊煌紺d脅迫下玉米葉片與根中MDA含量和CAT活性隨脅迫濃度的增大而增大，而玉米葉片APX活性則先增大后降低?？梢?，植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)酶活性的誘導(dǎo)可在一定程度上反映該植株對重金屬的耐性。

本試驗假設(shè)玉米籽粒低Cd累積品種也具有As的低累積特性，通過水培試驗，探究該玉米品種面對Cd和As復(fù)合脅迫下的生理性狀、重金屬累積和抗氧化系統(tǒng)特征，以期為嚴(yán)格管控區(qū)Cd和As復(fù)合污染農(nóng)田替代種植提供技術(shù)參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

選用大京九農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司培育的玉米品種DJ26為應(yīng)試品種，前期田間試驗發(fā)現(xiàn)其具有籽粒Cd低累積特性。水培試驗中基礎(chǔ)營養(yǎng)液為改良版霍格蘭氏營養(yǎng)液，Cd、As溶液由分析純CdC12.2.5H20和NaAs02配制。試驗所用分析純試劑主要由國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn)。

1.2試驗設(shè)計

挑選均勻飽滿的玉米種子若干，用10% H202消毒30min，后用自來水沖洗，再用去離子水沖洗后浸泡6h。采用水培法將種子置于放有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中催芽，每皿20粒，于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。培養(yǎng)溫度25℃，暗處理48h后光控，間隔12h補(bǔ)充等量去離子水。播種5d后，挑選生長一致的幼苗（兩片葉子，株高約5cm）轉(zhuǎn)移至水培桶中（規(guī)格：口徑12cm，高13cm，容量1L），置于自然環(huán)境中培養(yǎng)。水培時依次用1/4和1/2營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，最后換成全營養(yǎng)液。經(jīng)過全營養(yǎng)液培養(yǎng)至五葉一心后進(jìn)行Cd、As脅迫。參照文獻(xiàn)，試驗設(shè)置12個處理，具體如表l所示，且以不添加外源Cd、As的處理作為對照（CK），每個處理3次重復(fù)。試驗每3d更換一次營養(yǎng)液并對應(yīng)加入Cd和As溶液，同時添加0.1mol·L-1的NaOH或0.1mol·L-1的HCl溶液調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH在6.0～6.5之間。

1.3樣品采集與分析

在外源Cd、As脅迫處理Sd后，測量玉米幼苗株高和根長（精度0.1 cm），分莖葉和根系取樣，部分樣品稱量鮮質(zhì)量后置于超低溫冰箱（-80℃）中儲存待測生理指標(biāo)，部分樣品用自來水、超純水洗凈晾干后于烘箱105℃下殺青，75～80℃下烘干，質(zhì)量恒定后稱質(zhì)量、粉碎、密封保存?zhèn)錅y。

玉米幼苗葉片葉綠素含量采用丙酮：乙醇（1：1）浸提，紫外可見分光光度計（UV2700，Shimadzu，日本）在波長645nm和663nm處測定。玉米幼苗各部位SOD、POD、CAT、APX活性以及MDA含量使用試劑盒（南京建成生物工程研究所）分析，試劑盒型號依次是AOO1-1羥胺法、A084-3-1分光光度法、A007-1-1鉬酸銨法、A123-1-1分光光度法、A003-1 TBA法。測定過程中嚴(yán)格按照試劑盒的說明書進(jìn)行操作，使用紫外可見分光光度計依次在波長550、420、405、290nm和532nm處測定，試劑盒分析有效率為96.0%～105.0%。

玉米幼苗各部位Cd和As的總量采用干灰法消解（GBIT 5009.15-2014、GB/T 5009.11-2014），浸提液中Cd含量使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP-6300，Themo Fisher，美國）測定，As含量使用原子熒光分光光度計（AFS-8220，北京吉天，中國）測定。樣品分析過程中以生物成分標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)（GBW-10010）進(jìn)行質(zhì)量控制，同時做空白試驗，Cd和As的回收率分別為98.0%～101.0%和97.0%～100.0%。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2016和SPSS 21.0統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，Ori-gin 8.0繪制圖形，結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（n=3）。試驗處理間差異采用獨(dú)立樣本T檢驗、單因素方差分析（One-way ANOVA） Duncan法進(jìn)行檢驗（Plt;0.05），并采用Pearson系數(shù)分析數(shù)據(jù)間相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05和Plt;0.01）。玉米植株Cd、As富集系數(shù)（Bioconcentra-tion factor．BCF）、根系向莖葉的Cd、As轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（Transfer factor，TF）和玉米各部位重金屬累積量的計算方法如下：

富集系數(shù)（BCF）=植株中重金屬含量（mg·kg-1）／培養(yǎng)液中重金屬含量（mg·kg-1）

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TF）=植株莖葉中重金屬含量（mg·kg-1）／植株根系中重金屬含量（mg·kg-1）

重金屬累積量（mg·株-1）=植株中重金屬含量（mg·kg-1）×植株干物質(zhì)量（g·株-1）×10-3

2結(jié)果與分析

2.1鎘砷脅迫對玉米幼苗生長性狀和葉綠素含量的影響

如表2所示，試驗各處理玉米幼苗株高和根長分別為25.0～46.5cm和29.0～53.7cm，莖葉和根系鮮質(zhì)量分別為3.3～21.0g·株-1和2.1～8.7g·株-1。與CK相比，CdOAs處理均顯著（Plt;0.05）降低了株高、根長、根系鮮質(zhì)量和莖葉鮮質(zhì)量，同時Cd和As復(fù)合脅迫處理降低了莖葉鮮質(zhì)量，CdOAs～Cd5As處理顯著（Plt;0.05）降低了19.4%～81.6%。對比同一Cd濃度的單一脅迫和復(fù)合脅迫，As的加入使得莖葉鮮質(zhì)量下降，CdlAs～Cd5As處理莖葉鮮質(zhì)量均低于Cd1～Cd5處理，降低了30.0%-66.7%，綜上分析可知，DJ26玉米幼苗在外觀生長性狀上表現(xiàn)出對Cd的耐受性較強(qiáng)，而對As的較弱（CdOAs處理），且高濃度復(fù)合脅迫（Cd4As和Cd5As處理）有緩解As毒害的趨勢。

分析葉片總?cè)~綠素含量可知（圖1），與CK相比，Cd脅迫下總?cè)~綠素含量隨脅迫濃度（5～200mg·L-1）的增大而增大，增幅為13.2%～109.4%，其中Cd3-Cd5處理較CK差異顯著（Plt;0.05）；Cd和As復(fù)合脅迫下玉米幼苗總?cè)~綠素含量則整體下降，CdOAs～Cd5As處理下降了5.7%～64.2% （Plt;0.05）。對比同一Cd濃度下的單一脅迫和復(fù)合脅迫，復(fù)合脅迫Cd3As～Cd5As處理的總?cè)~綠素含量均顯著（Plt;0.05）低于單一Cd3～Cd5處理，降低了73.0%～76.3%。由此可知，Cd和As復(fù)合脅迫會破壞葉綠素的穩(wěn)定，影響植物正常光合作用。

2.2鎘砷脅迫對玉米幼苗各部位鎘砷含量的影響

如圖2所示，Cd脅迫、Cd和As復(fù)合脅迫下玉米幼苗莖葉和根系Cd含量均隨培養(yǎng)液中Cd濃度（5～200mg·L-1）的增大而增大，且各處理根系Cd含量均大于莖葉。分別與Cd1和CdlAs相比，Cd2～Cd5和Cd2As～Cd5As莖葉Cd含量分別增大了17.6%～163.4%和45.4%～583.5%，根系Cd含量分別增大了191.6%～619.7%和129.3%～218.5%。對比同- Cd濃度的單一脅迫和復(fù)合脅迫，復(fù)合脅迫CdlAs～Cd4As處理莖葉Cd含量顯著（Plt;0.05）低于單一Cdl～Cd4處理，降低了28.9%～72.6%；根系Cd含量則整體呈現(xiàn)復(fù)合脅迫大于單一脅迫，其中CdlAs、Cd2As處理顯著（Plt;0.05）高于單一Cdl、Cd2處理，增大了60.1%～103.5%。綜上可知，隨Cd脅迫濃度的增大，玉米幼苗各部位的Cd含量均增大；As脅迫的加入，使得根系吸收的Cd進(jìn)一步增加，而莖葉Cd含量整體降低。

如圖3所示，Cd和As復(fù)合脅迫下隨培養(yǎng)液中Cd濃度（5～200mg·L-1）的增大，玉米幼苗莖葉As含量呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢，而根系A(chǔ)s含量處理間無顯著差異。與CdOAs處理相比，CdIAs-Cd3As處理的莖葉As含量顯著（Plt;0.05）增大了170.1%～198.8%，而Cd4As和Cd5As處理時無顯著變化。

如表3所示，玉米幼苗對Cd和As的累積量均呈現(xiàn)出根系gt;莖葉的規(guī)律。Cd脅迫、Cd和As復(fù)合脅迫下玉米幼苗各部位Cd累積量和根系A(chǔ)s累積量均隨培養(yǎng)液中Cd濃度（5～200mg·L-1）的增大而增大，而莖葉As累積量呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。其中，CdOAs處理玉米莖葉As累積量最低，Cd4As處理最高，表明Cd脅迫濃度的增大會促進(jìn)玉米As累積，但超過一定閾值（Cd100mg·L-1），玉米生長受到傷害，對As的累積減少。

2.3鎘砷脅迫對玉米幼苗各部位抗氧化酶活性的影響

如圖4（A）所示，玉米幼苗各部位SOD活性在Cd脅迫下無顯著差異；在Cd和As復(fù)合脅迫下，隨培養(yǎng)液中Cd濃度（5～200mg·L-1）增大，葉片SOD活性增大，根系SOD活性降低。對比同一Cd濃度的單一脅迫和復(fù)合脅迫，復(fù)合脅迫Cd2As和Cd3As處理的葉片SOD活性顯著低于單一Cd2和Cd3處理，降低了23.0%～28.2%，而Cd5As處理則顯著（Plt;0.05）高于Cd5處理，增大了34.4%；根系SOD活性則與之相反，復(fù)合脅迫CdlAs-Cd3As處理根系SOD活性顯著（Plt;0.05）增大了52.4%～60.0%，而Cd5As處理則顯著（Plt;0.05）降低了39.4%。綜上可知，低濃度Cd和As復(fù)合脅迫（CdIAs-Cd3As處理）會顯著降低玉米幼苗葉片SOD活性，但增強(qiáng)根系SOD活性，高濃度復(fù)合脅迫（Cd5As處理）下則相反。

如圖4（B）所示，各處理玉米幼苗葉片POD活性無顯著差異，根系POD活性在Cd脅迫或Cd和As復(fù)合脅迫下隨培養(yǎng)液中Cd濃度（5～200mg·L-1）增大均呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢。對比同-Cd濃度的單一脅迫和復(fù)合脅迫，復(fù)合脅迫Cd4As、Cd5As處理根系POD活性顯著（Plt;0.05）低于單一Cd4、Cd5處理，降低了30.4%～33.3%。綜上，Cd脅迫對玉米葉片和根系POD活性無顯著影響，復(fù)合脅迫對葉片POD活性無影響，但高濃度復(fù)合脅迫（Cd4As、Cd5As處理）會使根系POD活性下降。

如圖4（C）和圖4（D）所示，玉米幼苗各部位CAT和APX活性在Cd單一脅迫和Cd、As復(fù)合脅迫下均整體增大。與CK相比，CdOAs～Cd5As處理的葉片CAT和APX活性顯著（Plt;0.05）增大了14.3-20.7倍和26.0-76.0倍，根系CAT和APX活性顯著（Plt;0.05）增大了1.5～4.4倍和1.0～4.0倍；分析Cd和As復(fù)合脅迫發(fā)現(xiàn)，隨培養(yǎng)液Cd濃度（5～200mg·L-1）增大，葉片CAT和APX活性呈現(xiàn)增大趨勢，而根系中呈降低趨勢。對比同一Cd濃度單一脅迫和復(fù)合脅迫，復(fù)合脅迫CdlAs-Cd5As處理時，玉米幼苗各部位CAT和APX活性均顯著（Plt;0.05）高于單- Cdl-Cd5處理，葉片分別增大了3.7～14.1倍和13.7～43.7倍，根系分別增大了27.4%～702.2%和2.3～10.0倍。綜上，Cd和As復(fù)合脅迫會增大玉米幼苗各部位CAT和APX活性。

2.4鎘砷脅迫對玉米幼苗各部位MDA含量變化的影響

如圖5所示，隨Cd脅迫濃度（5～200mg·L-1）增大，玉米幼苗葉片MDA含量在Cd單一脅迫下呈增大趨勢；在Cd和As復(fù)合脅迫下也呈增大趨勢，其中Cd3As-Cd5As處理顯著（Plt;0.05）大于CK，增大了0.9～4.5倍。根系MDA含量隨Cd脅迫濃度（5～200mg·L-1）增大，在Cd單一脅迫下呈先降低后增大的趨勢，在復(fù)合脅迫下則整體呈下降趨勢，CdlAs-Cd5As處理均顯著（Plt;0.05）低于CK，降低了20.6%～53.9%。對比同一濃度Cd單一脅迫和復(fù)合脅迫發(fā)現(xiàn)，葉片MDA含量顯著增大，根系MDA含量則顯著降低，其中葉片MDA在Cd4As和Cd5As處理時顯著（Plt;0.05）高于Cd4和Cd5處理，增大了0.7～2.4倍；根系MDA含量在CdlAs-Cd4As處理時顯著（Plt;0.05）低于Cdl-Cd4處理，降低了34.8%～50.6%。綜上，Cd和As復(fù)合脅迫增大了玉米幼苗葉片MDA含量而降低了根系MDA含量。

2.5相關(guān)性分析

為探究玉米幼苗各部位Cd、As含量和抗性生理特征之間的相關(guān)性，分別對其進(jìn)行相關(guān)性分析。如圖6所示，玉米莖葉Cd含量與根系Cd含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），玉米各部位Cd含量與玉米各部位抗氧化酶活性無顯著相關(guān)關(guān)系。玉米幼苗總?cè)~綠素含量與莖葉As含量（Plt;0.05）、根系A(chǔ)s含量（Plt;0.01）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明玉米葉片中總?cè)~綠素含量主要受As脅迫的影響。玉米幼苗莖葉、根系A(chǔ)s含量與玉米幼苗各部位CAT活性和APX活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），而與玉米幼苗根系MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），這表明玉米幼苗中CAT活性和APX活性主要受As脅迫的影響。

3討論

3.1鎘、砷脅迫下玉米幼苗對重金屬的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力

本試驗發(fā)現(xiàn)，隨著培養(yǎng)液中Cd濃度的增大，玉米幼苗各部位的Cd含量逐漸增大，且表現(xiàn)為根系大于莖葉（圖2），這與前人的研究結(jié)果基本一致，這一現(xiàn)象稱為根系的“截留作用”。大部分受重金屬污染的耐性植物會把重金屬截留于根系以降低重金屬從地下部轉(zhuǎn)移到地上部的轉(zhuǎn)移率，從而減輕重金屬對植物地上部的脅迫作用。

Cd和As復(fù)合脅迫下玉米幼苗根系Cd含量因As的加入而增大，莖葉Cd含量則顯著降低（圖2）；根系A(chǔ)s含量變化差異不顯著而莖葉As含量則隨培養(yǎng)液中Cd濃度的增大呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢（圖3）。這表明低濃度復(fù)合脅迫下Cd和As在根系中可能為協(xié)同作用，在莖葉中可能為拮抗作用，而高濃度復(fù)合脅迫下玉米受到嚴(yán)重的毒害作用，同時降低了對Cd和As的吸收。這一現(xiàn)象可能源于在Cd和As復(fù)合脅迫下，二者在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)時As會優(yōu)先競爭轉(zhuǎn)運(yùn)子結(jié)合位點(diǎn)，降低Cd的遷移能力，從而抑制Cd從根部向地上部轉(zhuǎn)移，使得根系Cd含量增大而莖葉Cd含量降低。此外，植物種類和作用器官的不同也會導(dǎo)致吸收量呈現(xiàn)較大差異。

富集系數(shù)體現(xiàn)植物對重金屬的吸收富集能力，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)體現(xiàn)植物根系向地上部轉(zhuǎn)移重金屬的能力。如表4所示，玉米幼苗各部位Cd、As轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1且隨脅迫濃度的增大均呈下降趨勢，這是因為作物，尤其是低累積作物會通過細(xì)胞解毒作用和代謝作用，將Cd、As以螯合物的形式截留在根細(xì)胞液泡中，并增大木質(zhì)部的負(fù)載能力，以降低Cd和As向莖葉的轉(zhuǎn)運(yùn)，實(shí)現(xiàn)對營養(yǎng)器官的保護(hù)。其次，不同組織部位對重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)和區(qū)隔的能力不同，進(jìn)而富集能力也不同，重金屬離子被根吸收后，需要通過必需元素的運(yùn)輸途徑或者離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)至其他部位，根系對Cd和As的轉(zhuǎn)運(yùn)能力相對較弱，因此莖葉積累的Cd和As就較少。

3.2鎘．砷脅迫下玉米幼苗抗性生理特征

重金屬脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的自由基，破壞細(xì)胞膜，引起植物的過氧化損傷。SOD、CAT、POD和APX都是植物對膜脂過氧化的酶促防御系統(tǒng)中重要的保護(hù)酶，是植物的重要保護(hù)機(jī)制。SOD催化歧化反應(yīng)，使ROS生成H202和02，CAT和APX將H202分解為H20和02，POD則催化過多的H202降解。MDA是過氧化的最終產(chǎn)物，代表著細(xì)胞組織受氧化的程度。

研究表明，SOD對玉米抵抗Cd脅迫有著重要作用，SOD活性越強(qiáng)表明玉米耐受性越強(qiáng)。本試驗中，玉米幼苗在低濃度Cd和As復(fù)合脅迫下（CdlAs-Cd3As處理）根系SOD活性高于單一Cd處理，高濃度（Cd5As處理）處理時則低于單一Cd處理（圖4），這是因為植物為清除ROS以達(dá)到保護(hù)自身的目的，但這種保護(hù)作用是有一定限度的，高濃度脅迫使植物組織細(xì)胞受到抗氧化損傷，Cd2+替代了SOD中的鋅離子或錳離子，造成SOD結(jié)構(gòu)損傷，影響了SOD的正常工作，使得其活性降低。試驗結(jié)果顯示，玉米幼苗在Cd脅迫下根系POD活性隨脅迫濃度的增大先增后降，這源于植株是通過增大POD活性消除脅迫產(chǎn)生的H202，但這一保護(hù)作用同樣是有限度的。玉米幼苗各部位CAT和APX活性在復(fù)合脅迫處理時均顯著（Plt;0.05）高于單一Cd處理（圖4），可能是Cd和As復(fù)合脅迫下植株H202和OH快速累積，致使SOD的金屬輔基丟失而失活，因此CAT、APX活性增大以加強(qiáng)ROS清除能力。葉片MDA含量隨著脅迫濃度的增大整體呈增大趨勢（圖5），表明玉米幼苗受到脅迫后，其雖會增大抗氧化酶活性抵制外界脅迫，但脅迫濃度較高時，自由基積累過多無法完全清除，會引起細(xì)胞膜蛋白與膜內(nèi)脂的變化，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)膜脂過氧化物不斷增多，從而對植物造成不可恢復(fù)的傷害。

結(jié)合玉米幼苗生長性狀和總?cè)~綠素含量的變化，本試驗結(jié)果表明，在不同濃度Cd脅迫處理時，由于玉米植株體內(nèi)抗氧化酶之間相互協(xié)調(diào)以適應(yīng)抗逆環(huán)境，清除機(jī)體積累過多的ROS，加大光合速率，可保證植株的正常生長，使得Cd脅迫下玉米生物量無較大差異。低濃度復(fù)合脅迫下（CdlAs-Cd3As處理）玉米生物量低于單一Cd脅迫，單一As脅迫下生物量最低，高濃度復(fù)合脅迫下（Cd4As和Cd5As處理）玉米生物量與單- Cd脅迫無較大差異（表2），表明玉米對As的耐受性弱。復(fù)合脅迫下玉米葉片中MDA含量增大（圖5），過多的MDA積累使抗氧化系統(tǒng)紊亂，導(dǎo)致幼苗總?cè)~綠素含量顯著低于Cd單一脅迫（圖1），葉綠體亞顯微結(jié)構(gòu)遭到破壞，光合色素合成、電子傳遞、類囊體蛋白質(zhì)合成受阻，致使葉綠素含量合成受到阻礙，玉米幼苗受到毒害作用。

綜上分析，玉米品種DJ26對Cd單一及低濃度Cd和As復(fù)合脅迫（CdIAs-Cd3As處理）均表現(xiàn)出一定的耐受性，對單一As脅迫（CdOAs處理）耐受性弱，其根系對Cd和As具有較強(qiáng)的吸收能力，且從根系向莖葉轉(zhuǎn)移的能力有限，具備在嚴(yán)格管控區(qū)Cd單一污染、Cd和As復(fù)合污染農(nóng)田的安全生產(chǎn)潛力。

4結(jié)論

（1）玉米對單一Cd及低濃度Cd、As復(fù)合脅迫有一定的耐受性，對單一As耐受性弱。在單一As脅迫下，玉米植株鮮質(zhì)量和葉片總?cè)~綠素含量分別顯著下降76.0%和52.8%，而在單一Cd及低濃度Cd和As復(fù)合脅迫下，玉米的生長性狀差異小。

（2）復(fù)合脅迫下As促進(jìn)了Cd在玉米根系中的累積并降低了Cd向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，Cd則促進(jìn)了As向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。復(fù)合脅迫下玉米根系Cd含量增大14.1%～103.5%，而莖葉Cd含量降低28.9%～72.6%；相比單一As脅迫，Cd的加入使得莖葉As含量增大1.7～2.0倍。

（3）復(fù)合脅迫下玉米具有較強(qiáng)的抗氧化調(diào)節(jié)能力。低濃度Cd和As復(fù)合脅迫下玉米體內(nèi)SOD、POD活性升高，而高濃度Cd和As復(fù)合脅迫下其活性受到抑制。同時，Cd和As復(fù)合脅迫下玉米體內(nèi)CAT和APX活性均顯著高于單一Cd脅迫，且MDA含量在玉米根系中降低。