鹽與干旱脅迫下格木幼苗生長生理變化

摘 要： 以格木幼苗為試驗材料，在人工模擬環(huán)境條件下，探究了鹽（0.1%～0.5% NaCl）與干旱（5%～15% PEG6000）處理下苗木生長生理變化。結(jié)果表明：與正常生長條件下對照相比，供試苗木在鹽與干旱處理下受到了明顯的脅迫傷害，苗高、地徑生長增量均顯著降低，其中以0.1% NaCl處理下高徑生長增量的降幅最小，而在10%～15% PEG高徑生長增量的降幅最大。供試幼苗的葉片相對水分虧缺（RWD）在鹽和干旱處理下隨著脅迫程度加劇而逐漸增加，但SOD、POD、CAT活性及可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量受脅迫類型影響，呈不同變化趨勢，在鹽脅迫下隨著NaCl增加先上升后下降，在干旱脅迫下隨著PEG增加而增加。以苗高增量、地徑增量、RWD及SOD、POD、CAT活性與可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量7個指標(biāo)為評價指數(shù)，經(jīng)主成分分析進行耐鹽抗旱能力綜合分析，表現(xiàn)為：0.1% NaCl處理下抗性最強，而10%～15% PEG處理下抗性最弱。研究認(rèn)為，格木具有一定的耐鹽性，但對干旱敏感性較強，今后進行格木人工林培育建議避開干旱、降雨量較少地區(qū)，可在濱海但土壤水分條件狀況較佳的地帶進行種植。

關(guān)鍵詞： 格木；適地適樹；生長；生理；抗性育種

Changes in growth and physiologyical of Erythrophleum fordii seedlings under salt and drought stress

LIu li bin

Guangzhou Sennongyuan Ecological Technology Co.， LTD Guangdong guangzhou 510000

Abstract： Using Erythrophleum fordii seedlings as experimental materials， changes in growth and physiology of seedlings under salt （0.1%～0.5% NaCl） and drought （5%～15% PEG6000） treatments were investigated under artificial simulated environmental conditions. The results showed that compared with the control under normal growth conditions， the seedlings under salt and drought stress were significantly damaged， and the growth increments of seedling height and ground diameter were significantly reduced. Among them， the decrease of height and diameter growth increments under 0.1% NaCl treatment was the smallest， while the decrease of height and diameter growth increments under 10%～15% PEG was the largest. The relative water deficit （RWD） of the leaves of the tested seedlings increased gradually with the increase of stress degree under salt and drought treatments， but the activities of SOD， POD， CAT and the contents of soluble sugar， soluble protein and free proline were affected by stress types， showing different trends. Under salt stress， it increased first and then decreased with the increase of NaCl， and increased with the increase of PEG under drought stress. The seven indexes of seedling height increment， ground diameter increment， RWD， SOD， POD， CAT activity and soluble sugar， soluble protein and free proline content were used as evaluation indexes. The comprehensive analysis of salt tolerance and drought resistance was carried out by principal component analysis. The results showed that the resistance was the strongest under 0.1% NaCl treatment， while the resistance was the weakest under 10%～15% PEG treatment. The study suggests that E. fordii has certain salt tolerance， but it is more sensitive to drought. In the future， it is recommended to avoid drought and less rainfall areas for the cultivation of E. fordii plantations， and it can be planted in coastal areas with better soil moisture conditions.

Keywords：Erythrophleum fordii; Suitable trees; Growth; Physiological; Resistance breeding

格木（Erythrophleum fordii）又名鐵木，屬豆科（Leguminosae）格木屬（Erythrophleum）喬木，自然分布于氣候溫暖濕潤地區(qū)，耐寒性差，在土層深厚、濕潤肥沃的土壤上生長良好[1-2]。格木木材堅重，可作船板、桅插、上等家具等用材，且其枝葉繁茂，具有涵養(yǎng)水源和改良土壤的效果。此外，格木種子可入藥，具有強心、益氣活血的作用。格木利用價值高，開發(fā)應(yīng)用前景廣闊，是我國優(yōu)良的造林用材和綠化觀賞樹種。目前，在我國浙江、福建、臺灣、廣西、廣東等南方地區(qū)均有廣泛種植[3-4]。

現(xiàn)代林業(yè)講究科學(xué)高效。林分培育周期長，在林木生長發(fā)育過程中，會遭受各種不利環(huán)境因素的影響，適地適樹是實現(xiàn)人工林高效集約經(jīng)營的前提與基礎(chǔ)[5]。水分作為植物賴以生存、必不可少的環(huán)境因子，水分條件狀況對植物生長至關(guān)重要。然而，近年來隨著人類活動的增加，全球溫室效應(yīng)導(dǎo)致氣溫升高，極端高溫干旱天氣頻繁發(fā)生，植物生長遭受損害，經(jīng)濟損失嚴(yán)重[6-8]。加之，濱海地區(qū)鹽漬化問題日趨嚴(yán)重，鹽和干旱損傷是最為常見的逆境脅迫[9-11]。因此，植物耐鹽抗旱問題已成為廣大林農(nóng)多科技工作者關(guān)注的熱點與難點[12-13]。為此，本試驗以格木幼苗為研究對象，通過人工模擬環(huán)境的方法，探究鹽和干旱脅迫下苗木生長生理方面的變化，以期揭示格木耐鹽抗旱性，為格木人工林科學(xué)種植提供參考。

1.材料與方法

1.1 試驗材料

通過采種育苗的方式，分別在格木人工林中選擇形質(zhì)優(yōu)良的單株進行采種。按常規(guī)方法在自然條件下苗圃中進行輕型基質(zhì)容器杯育苗，待苗木培養(yǎng)三個月時，選擇各樹種長勢一致、健壯的苗木，洗凈后置于裝有1/2 Hoagland溶液的的水培箱中進行1周適應(yīng)性培養(yǎng)后備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 脅迫處理

以1/2 Hoagland營養(yǎng)液為對照（CK），在營養(yǎng)液中分別添加不同濃度的NaCl和PEG 6000進行為鹽和干旱脅迫處理。其中，鹽處理設(shè)3個梯度：0.1%（S1）、0.3%（S2）、0.5% NaCl（S3）；干旱處理設(shè)3個梯度：5%（D1）、10%（D2）、15%（D3）PEG。共7個處理，每處理5重復(fù)，每重復(fù)45株苗。試驗在人工模擬氣候生長室中進行，光照強度180～220 μm·m-2·s-1，光照時間12 h，溫度28±1℃，濕度85%～90%。于每日下午進行通氣，通氣時間30 min。試驗處理期間，每7 d定期更換新鮮，試驗處理時間共28 d。

1.2.2 指標(biāo)測試

生長增量：在試驗處理前與處理28 d時，分別用卷尺、游標(biāo)卡尺進行苗高、地徑測定，再計算出苗高增量和地徑增量。

相對水分虧缺（RWD）：先將鮮葉稱重然后進行浸泡，8 h后稱重獲得飽和重，最后于80℃下烘至恒干重。分別計算飽和重與鮮重，飽和重與干重之間的差值，再將兩者相比，并換算成百分率即可獲得RWD值。

抗氧化酶活性：分別采用NBT法、愈創(chuàng)木酚法、紫外吸收法進行超氧化物岐化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT）活性的測定。

可溶性糖含量：采用蒽酮比色法測定。

可溶性蛋白含量：采用考馬斯亮藍(lán)法測定。

游離脯氨酸含量：采用酸性茚三酮比色法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

圖表采用EXCEL2003軟件進行制作，方差分析、LSD多重比較及主成分分析均采用SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件完成。

2.結(jié)果與分析

2.1 幼苗生長變化

由圖1試驗結(jié)果可知，與對照相比，在供試濃度NaCl（0.1%～0.3%）與PEG（5%～15%）處理下，幼苗均遭受了明顯的脅迫傷害，苗高、地徑增量顯著下降，且具有NaCl、PEG處理濃度越高，苗木高徑生長增量降幅越大的趨勢。從處理間幼苗遭受的脅迫傷害程度差異來看，以S1（0.1% NaCl）處理下苗高、地徑增量降幅最小，其次是D1（5% PEG）處理，而在D2、D3（10%～15% PEG）處理下，苗木高徑增量降幅最大。這說明，供試格木幼苗耐鹽抗旱能力相對較差，尤其相較鹽脅迫，對干旱脅迫的敏感性更強。

2.2 幼苗生理指標(biāo)變化

從表1試驗結(jié)果可知，在鹽和干旱脅迫下，除葉片相對水分虧缺（RWD）均高于對照，且具有NaCl、PEG濃度越高，RWD值越大的趨勢外，抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性及滲調(diào)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸）含量則隨著脅迫處理不同，變化趨勢也不同。其中，在0%～0.5% NaCl處理下，隨著NaCl濃度增加，檢測的3個抗氧化酶活性和3種滲調(diào)物質(zhì)含量整體上呈先上升后下降的趨勢，在0.1% NaCl處理下均達(dá)最大值。而在0%～15% PEG處理下，除CAT活性在D1處理（5% PEG）與CK無明顯差異外，其余抗氧化酶活性及滲調(diào)物質(zhì)含量均低于CK，且PEG濃度大，酶活性及物質(zhì)含量越低。這說明，格木幼苗在遭受鹽與干旱脅迫時，葉片水分虧缺增加，抗氧化酶活性降低，滲調(diào)物質(zhì)含量減少，但脅迫的種類與程度不同，各指標(biāo)響應(yīng)趨勢也不同。

2.3 生長生理表現(xiàn)綜合評價

在本試驗脅迫處理下，各指標(biāo)尤其生理指標(biāo)變化較為復(fù)雜。為科學(xué)、直觀、有效地分析格木的耐鹽抗旱性，本試驗利用主成分分析法進行了評價。其中，評價指數(shù)共包括9個指標(biāo)，即：2個生長指標(biāo)（苗高增量、地徑增量）、7個生理指標(biāo)（RWD、SOD、POD、CAT及可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸）。

從表2各指標(biāo)相關(guān)性分析結(jié)果來看，大部分指標(biāo)間相關(guān)性均達(dá)顯著水平，表明指標(biāo)間存在著關(guān)聯(lián)交互作用。根據(jù)主成分分析結(jié)果，成分1和成分2特征值均大于1，且累積方差大于85%，達(dá)95.73%（表3）。說明，成分1和成分2作為2個因子可滿足主成分分析。

用碎石圖呈現(xiàn)的成分特征值大小與組件（9個評價指標(biāo)）間的反相關(guān)關(guān)系，反映了成分貢獻(xiàn)情況。結(jié)合圖2A碎石圖來看，成分1特征值最大，其次是成分2，從成分3開始特征值變化趨于平緩。因此，以成分1和成分2進行主成分分析。

由圖2B空間組件圖可知，各指標(biāo)與供試格木幼苗耐鹽抗旱性存在不同的關(guān)聯(lián)性。其中RWD處于X、Y軸負(fù)半軸，代表RWD越大，苗木耐鹽抗旱性越差；CAT、POD、游離脯氨酸（Pro）趨近于Y軸正半軸，說明這3個指標(biāo)相較SOD、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白（SP）更具有雙重作用，與植物的自我調(diào)節(jié)能力有關(guān)；而苗高（H）、地徑（D）趨勢于X軸正半軸，則反映了植物遭受脅迫傷害程度，其值越大，苗木遭受的傷害越輕。從表4成分評價中各指標(biāo)的得分系數(shù)大小來看，各指標(biāo)對應(yīng)成分不同，系數(shù)大小也不同。整體上，H、D得分系數(shù)較大，說明生長對苗木耐鹽抗旱性評價的影響較大。相對而言，抗氧化酶中SOD得分系數(shù)小于POD、CAT，反映了本試驗中SOD對苗木耐鹽抗旱性的影響小于POD、CAT，而對滲透物質(zhì)而言，成分不同，得分系數(shù)大小也不同。綜合來看，受指標(biāo)類型的影響，評價指標(biāo)與苗木耐鹽抗旱性間的關(guān)系較為復(fù)雜。

由表5綜合評分結(jié)果來看，供試格木幼苗在7個不同處理下的耐鹽抗旱性表現(xiàn)為：S1>CK>S2>D1>D2>S3>D3。這說明，苗木在S1處理下的抗性表現(xiàn)最強，在D3處理下的抗性最弱，反映了格木輕度耐鹽，但對干旱較為敏感。

3.結(jié)論與討論

本試驗中在0.1%～0.5% NaCl和5%～15% PEG 6000處理下，供試格木幼苗生長受到了明顯的抑制。研究表明，土壤含鹽量在0.16%以下時，大多樹種耐鹽性較佳，而含鹽量超過0.3%時，造林效果顯著下降，需進行改土排水措施[14]。這與本試驗研究結(jié)果是相吻合的，在0.1% NaCl處理下，雖格木幼苗高徑生長增量低于對照，但顯著大于其他處理，這反映了相較其他處理，格木在0.1% NaCl處理下的生長表現(xiàn)最佳。PEG又名聚乙二醇，是目前廣泛用于人工模擬干旱條件的大分子物質(zhì)，5%～15% PEG 6000代表著輕度、中度、重度干旱脅迫[15-17]。從以往研究來看，大部分植物在5% PEG處理下未受任何影響，而在10%～15% PEG處理時，會遭受一定程度的脅迫傷害[18-19]。本研究中，在5% PEG處理下格木苗木高徑增量較對照處理降低了56%～60%，表明格木相對其他物種，對干旱脅迫敏感性極強。

鹽和干旱脅迫下，格木幼苗生理指標(biāo)發(fā)生了明顯改變。但脅迫類型不同，指標(biāo)響應(yīng)的趨勢也不同。整體上，在兩種脅迫條件下，苗木葉片相對水分虧缺（RWD）隨著脅迫程度加重而增大，這可能是導(dǎo)致在輕度鹽處理（0.1% NaCl）下葉片中抗氧化酶活性與滲調(diào)物質(zhì)含量上升，但苗木生長量下降的原因。這反映了，植株含水量維持是格木耐鹽抗旱性提升中的核心關(guān)鍵因子。根據(jù)適地適樹原則，建議選擇靠近水源、土層深厚、蓄水能力較佳的林地進行格木種植。筆者關(guān)注到，抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性及滲調(diào)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸）含量隨著鹽處理濃度增加先上升后降，而隨著PEG濃度增加逐漸降低，這反映了該6個生理指標(biāo)在格木耐鹽抗旱能力調(diào)節(jié)中具有雙重效果，這與以往相關(guān)研究結(jié)論是一致的[20-21]。相較RWD而言，脅迫處理下格木幼苗葉片中抗氧化酶活性與滲調(diào)物質(zhì)含量變化趨勢較為復(fù)雜，但整體來看，抗氧化酶活性越強，滲調(diào)物質(zhì)含量越高，代表格木抗性潛力越大，為這今后開展格木抗性種質(zhì)篩選提供了參考。

應(yīng)用數(shù)學(xué)方法進行植物抗性評價是目前常用的手段[22]。本試驗通過主成分分析法對不同鹽和干旱處理下的格木幼苗抗性進行了綜合分析，結(jié)果表明，輕度鹽處理（0.1% NaCl）下評分最高，其次是對照處理。同時，筆者還發(fā)現(xiàn)，在中度鹽脅迫（0.3% NaCl）下評分高于輕度干旱脅迫（5% PEG），且評分均為正值，而在重度鹽脅迫（0.5% NaCl）和中、重度干旱脅迫（10%～15% PEG）時，評分為負(fù)值。這說明，格木具有一定的耐鹽性，但抗旱性極差。根據(jù)格木生長習(xí)性及自然分布地理范圍，建議加大在濱海、沿海地區(qū)的種植。

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