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    外源物質(zhì)緩解油菜鹽脅迫效應(yīng)研究進(jìn)展

    2024-10-31 00:00:00林國冰李靜錢晨王龍李亦揚(yáng)左青松
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年17期

    摘要:隨著全球土壤鹽漬化問題的加劇,油菜作為重要的經(jīng)濟(jì)作物,面臨著日益嚴(yán)峻的鹽脅迫挑戰(zhàn)。鹽脅迫不僅影響油菜的生長發(fā)育,還顯著降低其產(chǎn)量和品質(zhì)。因此,研究如何有效緩解油菜的鹽脅迫效應(yīng)已成為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的重要課題,其中施用外源物質(zhì)已被證明是一種有效的緩解手段。本文綜述了近年來關(guān)于外源物質(zhì)緩解油菜鹽脅迫效應(yīng)的研究情況,分析探討了不同類型的外源物質(zhì)(如生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯、油菜素甾醇、水楊酸、茉莉酸、三磷酸腺苷)在緩解油菜鹽脅迫中的作用機(jī)制,并總結(jié)了其在提高油菜抗鹽性、改善生理生化指標(biāo)和增強(qiáng)抗氧化能力方面的效果,這為進(jìn)一步探索和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。此外,本文還提倡運(yùn)用先進(jìn)栽培技術(shù)緩解油菜鹽脅迫效應(yīng)并提高鹽堿地油菜產(chǎn)量水平,以期為高效利用、改良鹽堿地作基礎(chǔ),逐步向現(xiàn)代化標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田邁進(jìn)提供理論依據(jù)。

    關(guān)鍵詞:外源物質(zhì);鹽脅迫;濱海鹽堿地;油菜;植物激素;研究進(jìn)展

    中圖分類號:S634.301 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號:1002-1302(2024)17-0001-10

    收稿日期:2023-09-15

    基金項(xiàng)目:國家重點(diǎn)研發(fā)計劃(編號:2018YFD1000900);江蘇省高等學(xué)?;A(chǔ)科學(xué)(自然科學(xué))重大項(xiàng)目(編號:21KJA210003);江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展專項(xiàng)(編號:YN2022-29);江蘇省揚(yáng)州市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)項(xiàng)目(編號:YZ2022055)。

    作者簡介:林國冰(2000—),男,福建福州人,碩士研究生,主要從事油菜栽培生理研究。E-mail:lgb1832659540@163.com。

    通信作者:左青松,博士,副教授,主要從事油菜栽培生理研究。E-mail:qszuo@yzu.edu.cn。

    我國鹽堿地面積廣闊,但是鹽堿地土壤普遍存在鹽分濃度高、結(jié)構(gòu)差、肥力低等缺點(diǎn)。

    根據(jù)國家統(tǒng)計局2022年相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計,我國目前有超過 3 600萬hm2 的土地受到鹽漬化的影響(http://www.stats.gov.cn/),占農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可利用土地面積的4.88%。江蘇省位于長江三角洲地區(qū),是冬油菜的優(yōu)勢產(chǎn)區(qū),該地區(qū)主要的鹽堿地形式是由鹽漬淤泥發(fā)育而成的鹽堿土(濱海鹽堿土),面積約 65萬hm2,并且還在以1 000 hm2/年的速度向大海延伸。濱海鹽堿土是江蘇省規(guī)模最大、最具發(fā)展?jié)摿Φ暮髠渫恋刭Y源。在濱海鹽堿地推廣油菜種植是改良、利用鹽堿地的良策,與種植糧食作物相比,油菜在該地區(qū)生長具有良好的抗逆性[1]。目前我國食用植物油的供給率仍不足40%,其中菜籽油在我國自產(chǎn)植物食用油中的消費(fèi)量更是占據(jù)了1/2以上,油料安全問題依然嚴(yán)峻[2]。在當(dāng)今復(fù)雜多變的國際形式下,提高油菜產(chǎn)量對保障國家油料安全具有重要作用[3]。經(jīng)濟(jì)作物與糧食作物爭地的現(xiàn)象普遍存在,利用鹽堿地種植油菜能夠很好地解決這一難題。然而,鹽堿地含鹽量的差異[根據(jù)含鹽量將鹽堿地劃分為輕度鹽堿地(含鹽量<0.3%)、中度鹽堿地(含鹽量為0.3%~0.6%)和重度鹽堿地(含鹽量>0.6%)3個類型],致使油菜受到不同程度的鹽脅迫效應(yīng),進(jìn)而影響植株生長及產(chǎn)量形成。鹽脅迫作為油菜在該地區(qū)生長過程中遭受的主要非生物脅迫,可導(dǎo)致種子發(fā)芽率下降、種子活力減弱,進(jìn)而影響田間基本苗數(shù)。部分種子即便成功出苗,因受到鹽脅迫的影響,幼苗生長不佳,最終仍很難獲得高產(chǎn)。受鹽脅迫影響嚴(yán)重尤其是田塊鹽分含量屬于中度或偏重度鹽堿地類型時,植株很難正常完成其生命周期[4]。主要原因是鹽脅迫下植株體內(nèi)會積累過量的鹽離子如Na+、K+、Cl-、SO2-4、CO2-3等,導(dǎo)致植物體內(nèi)的滲透壓平衡遭到破壞并產(chǎn)生離子毒害作用。高滲透壓環(huán)境下植物氣孔關(guān)閉,正常光合作用受到影響,生長代謝受到抑制作用??傊?,植株苗期遭遇滲透脅迫是因?yàn)樵缙诟邓闹茺}分濃度增加,地下部最先受到鹽脅迫的影響[5]。成熟期,鹽離子的積累導(dǎo)致油菜營養(yǎng)物質(zhì)分解轉(zhuǎn)運(yùn)等過程受到抑制,產(chǎn)生離子毒害,進(jìn)而造成產(chǎn)量下降。在內(nèi)環(huán)境中,油菜還會發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng),體內(nèi)諸多激素如赤霉素(gibberellins,GA)、脫落酸(abscisic acid,ABA)等含量發(fā)生變化。過度產(chǎn)生的活性氧(reactive oxygen species,ROS)對脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、核酸造成嚴(yán)重?fù)p害,從而使得油菜生長發(fā)育受到限制。

    油菜是我國重要的油料作物之一,也是具有一定耐鹽性的蕓薹屬植物。近年來的研究熱點(diǎn)是通過外源物質(zhì)調(diào)控油菜鹽效應(yīng)[6]。油菜在面臨鹽脅迫時,自身會產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)來對抗脅迫,通常包括3種對抗鹽脅迫的途徑(圖1)。

    通過自身調(diào)節(jié)來對抗脅迫,在鹽脅迫程度較低時效果良好,但隨著脅迫程度的加深、鹽分濃度的升高、毒害時間的持續(xù)延長,機(jī)體難以應(yīng)對鹽脅迫帶來的損傷[7]。部分學(xué)者通過研究篩選耐鹽性強(qiáng)的油菜品種[8],并進(jìn)行表觀遺傳修飾,以達(dá)到在鹽堿地種植的目的。盡管現(xiàn)階段的研究已取得了一定的成果,但是該技術(shù)還未證明在不同鹽分環(huán)境中完全有效,這是由于油菜在不同程度鹽脅迫下,細(xì)胞、組織、個體中存在諸多不確定因素,植株耐鹽機(jī)制復(fù)雜,難以通過遺傳修飾[9]全方位適配,且耐鹽性評價缺乏有效標(biāo)準(zhǔn)。此外,通過遺傳改良的方式緩解鹽脅迫極易發(fā)生部分基因或序列異常激活,破壞基因組的穩(wěn)定性。

    現(xiàn)階段諸多學(xué)者通過對植物耐鹽機(jī)理進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)采用化學(xué)調(diào)控[10]來提高植物的耐鹽性是一種較好的方法。已有研究證明,遺傳改良[11]、基因修飾[12]等手段在提高作物抗性時不僅復(fù)雜,而且很難與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等農(nóng)藝性狀相結(jié)合。但是通過外源物質(zhì)來緩解植物的鹽脅迫效應(yīng)[13]在技術(shù)層面上投入少、易操作,更具經(jīng)濟(jì)效益。因此,綜合考慮生產(chǎn)上的各個因素,外源物質(zhì)調(diào)節(jié)方式更有發(fā)展前景。隨著該領(lǐng)域諸多研究成果的產(chǎn)出,發(fā)現(xiàn)施用外源物質(zhì)能夠顯著增強(qiáng)鹽堿地上作物的耐鹽性,這為鹽堿地油菜種植實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)創(chuàng)造了可能性。以江蘇省的濱海鹽堿地為例,該區(qū)域沿海灘涂土壤的鹽堿成分以氯化鹽和碳酸鹽為主,且以輕度或中度鹽堿地居多,此前很長一段時間均屬于冬閑田[14],若在該地區(qū)推廣油菜種植并搭配施用外源物質(zhì),通過提高油菜植株群體耐鹽性來增加產(chǎn)量,所帶來的經(jīng)濟(jì)效益十分可觀。

    1 鹽脅迫對油菜不同生育期的影響

    油菜的生長周期分為營養(yǎng)生長階段和生殖生長階段,植株萌發(fā)出苗和苗期生長是營養(yǎng)生長階段的關(guān)鍵,花期和成熟期是影響最終產(chǎn)量形成[15]的重要時期,也是生殖生長階段的關(guān)鍵。當(dāng)植株在生長發(fā)育過程中遭遇鹽脅迫時,該時期的重要發(fā)育器官受到影響,生理生化反應(yīng)受到抑制,造成個體發(fā)育不良或死亡。綜上,了解不同時期所受的鹽脅迫影響,對緩解鹽脅迫效應(yīng)具有十分重要的指導(dǎo)意義。

    1.1 鹽脅迫對油菜種子萌發(fā)出苗的影響

    種子萌發(fā)是種胚從休眠到活躍的活動進(jìn)程,受種子內(nèi)部環(huán)境和外部環(huán)境的共同作用[16]。萌發(fā)作為植物生長發(fā)育的起點(diǎn),是決定幼苗生長質(zhì)量的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。影響種子正常萌發(fā)的外部條件通常包括光照、溫度、水分、氧氣、土壤pH值和鹽分濃度等,其中鹽分濃度是影響種子萌發(fā)的重要因素之一。鹽脅迫下,油菜種子發(fā)生滲透脅迫和離子脅迫,滲透脅迫使得內(nèi)環(huán)境滲透勢降低,種子吸水困難,萌發(fā)受到抑制。離子脅迫則是由于植物吸收大量Na+所引起的負(fù)效應(yīng)。盡管低濃度Na+可以刺激植物生長,促進(jìn)種子吸水萌發(fā),但鹽脅迫下Na+大量涌入也會使植株所無法承受。離子毒害直接導(dǎo)致植物體內(nèi)的H2O2、O-2·和丙二醛(malondialdehyde,MDA)大量積累,內(nèi)源激素[17]穩(wěn)態(tài)失衡,如脫落酸含量增加、乙烯(ethylene,ETH)含量降低等,而內(nèi)源性激素的失衡抑制了α-淀粉酶的活性,導(dǎo)致水解淀粉產(chǎn)生葡萄糖的效率降低,致使種子萌發(fā)的能力減弱。種子萌發(fā)能力下降直接導(dǎo)致田間基本苗數(shù)不足,斷壟、缺壟情況嚴(yán)重,這也是鹽堿地種植時常發(fā)生的現(xiàn)象。此外,種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽時間[18]也是判斷油菜種子萌發(fā)質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo),在宏觀上主要表現(xiàn)在以下幾個方面:(1)鹽脅迫影響種子的呼吸作用和能量代謝,降低種子的活力和能力供給,減弱發(fā)芽勢;(2)鹽離子會抑制油菜種子吸收水分,導(dǎo)致種子在發(fā)芽過程中失去水分,進(jìn)而降低發(fā)芽率;(3)高鹽環(huán)境下種子對水分的吸收受到限制,吸水速度減慢,導(dǎo)致發(fā)芽時間延長。綜上所述,種子萌發(fā)出苗對于種植環(huán)境有一定的要求,若鹽脅迫程度重、脅迫時間長,將顯著影響種子的出苗率。

    總之,種子萌發(fā)是植物開始生命周期的第1步,也是植物生長發(fā)育過程中抗逆性最弱的一個階段。提高鹽堿地種子出苗率能顯著提高產(chǎn)量,但鹽堿地植物種子萌發(fā)受阻一直是國內(nèi)外研究的難點(diǎn)和熱點(diǎn)。目前,可以采取種子包衣[19]、挑選“新”種子等方法措施來解決。

    1.2 鹽脅迫對油菜苗期生長的影響

    油菜苗期對鹽脅迫最敏感且最先受到影響的部位是根系[20]。相關(guān)研究表明,持續(xù)高鹽環(huán)境下鹽離子的積累使得土壤滲透壓上升,水分在根際土壤與根系之間的水勢差降低,致使根系吸水量減少、滲透調(diào)節(jié)失衡,出現(xiàn)失水和脫水現(xiàn)象。在鹽脅迫下,油菜地下部生長受到抑制,主根長度、側(cè)根數(shù)量和根系活力等受到影響。顧逸彪等在對水稻的研究中發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下,不同水稻品種根系生長均受到抑制,根系總吸收表面積和活躍吸收表面積均呈下降趨勢[21]。根系生長受阻不利于植物吸收水分和轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物質(zhì),對其他器官的生長發(fā)育也會產(chǎn)生間接的影響。Wang等不同于主流學(xué)者們的觀點(diǎn),其研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),在高鹽脅迫下,番茄根系干重從6.22 g顯著增加到8.24 g,而植株總干重保持不變,根冠比顯著增加[22],由此推測根冠比增加是植株受到鹽脅迫效應(yīng)的正常生理反應(yīng),增大根冠比更有利于植物吸收水分[23],此外粗壯的根系將大大增加Na+的存量,可減輕Na+對地上部的影響。植株地上部與地下部具有相關(guān)性,鹽脅迫下葉片同樣受到較大影響,嚴(yán)重時表現(xiàn)出新葉皺縮、葉片黃化、葉源和葉間焦枯等癥狀,這主要是由于植物受到鹽脅迫后,細(xì)胞伸長和分裂受到抑制。Pitann等研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫能顯著降低玉米葉片的生長速率和葉面積,進(jìn)而抑制植株生長[24]。鹽脅迫下,葉片畸形生長,嚴(yán)重干擾了葉綠素的合成以及光合系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),導(dǎo)致光合作用固定同化物的能力下降,機(jī)體負(fù)擔(dān)增加。與此同時,鹽離子脅迫引起植株體內(nèi)發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng),細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過量的活性氧(ROS),引起細(xì)胞膜的脂質(zhì)過氧化和細(xì)胞器的氧化損傷,導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加和細(xì)胞結(jié)構(gòu)功能異常。由此看來,鹽脅迫對植株地上部和地下部的損傷都很嚴(yán)重,且地上部受到的損傷更甚。

    綜上所述,油菜苗期出現(xiàn)鹽脅迫時,自身會采取一定措施來緩解鹽分侵入對機(jī)體帶來的危害,低濃度鹽分甚至促進(jìn)根系的生長,但隨著鹽分濃度的增加、脅迫時間的增長,植物本身的生理調(diào)節(jié)功能將很難發(fā)揮作用,持續(xù)鹽脅迫對植株地上部及地下部造成的傷害往往是不可逆的。

    1.3 鹽脅迫對油菜開花期和成熟期的影響

    油菜屬于非鹽生植物,生殖發(fā)育[25]同樣會受到鹽脅迫的影響。開花期鹽脅迫會致使植株出現(xiàn)花芽凋零、花瓣變小、花蕾枯萎等特征,且影響程度隨著鹽分濃度的升高而增強(qiáng)。首先,鹽離子會進(jìn)入花器官,干擾花粉發(fā)育和花粉管生長,造成花粉質(zhì)量下降、數(shù)量減少,導(dǎo)致花粉管無法進(jìn)行有效授粉,進(jìn)而降低植株的受精率和結(jié)實(shí)率。與此同時,鹽脅迫導(dǎo)致植株體內(nèi)水分調(diào)節(jié)系統(tǒng)受損,而水分脅迫使得花蕾干燥并脫離,這也是造成植株開花期受精率低的主要原因之一。Zhang等在番茄開花期時施加鹽分處理,發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下番茄的產(chǎn)量明顯下降,且隨著鹽分濃度的增大,畸形花出現(xiàn)的概率增加,畸形花最終形成的果實(shí)屬于無效產(chǎn)量[26]。因此,開花期生長發(fā)育受阻直接影響產(chǎn)量的形成。另外,鹽離子在植株體內(nèi)積累會干擾酶的活性和正常的生理代謝過程,植株為應(yīng)對脅迫通常會選擇提前開花或者減少開花數(shù)量,冬油菜主產(chǎn)區(qū)地處長江流域,花期提前容易遭遇陰雨、降溫等天氣,使得菌核?。?7]和病毒病[28]暴發(fā)的概率增加。病害大規(guī)模發(fā)生給鹽堿地種植帶來的影響是巨大的,極有可能導(dǎo)致絕收。

    成熟期鹽脅迫處理對油菜角果數(shù)、每角粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等經(jīng)濟(jì)性狀的影響最大[29]。鹽脅迫主要通過抑制養(yǎng)分合成和轉(zhuǎn)運(yùn)來限制植物的產(chǎn)量形成。油菜在高鹽環(huán)境下難以吸收、利用養(yǎng)分,導(dǎo)致植株生長周期縮短、早熟。油菜早熟引起角果發(fā)育不良、籽粒充實(shí)不佳等問題[30]。相關(guān)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫導(dǎo)致油料作物產(chǎn)量和籽粒的營養(yǎng)品質(zhì)均下降。例如,di Caterina等通過對向日葵進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),隨著鹽脅迫程度的加深,植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)、抗氧化物含量均有不同程度的下降,從而導(dǎo)致產(chǎn)量與油料品質(zhì)同時降低[31]。這些營養(yǎng)品質(zhì)的下降可能會對人體的營養(yǎng)攝取產(chǎn)生一定的影響。此外,在油菜生長后期角果的光合作用也發(fā)揮了重要作用,李班等在研究鹽堿脅迫對油菜生理及分子的影響時發(fā)現(xiàn),低鹽條件下隨著處理時間的延長,葉綠素含量呈現(xiàn)出短暫上升后持續(xù)下降的情況,而當(dāng)鹽分濃度上升后,在同樣的處理時間下,葉綠素的含量呈梯度顯著下降趨勢[32]。由此推測,鹽脅迫會增強(qiáng)葉綠素酶的活性,導(dǎo)致葉綠素含量降低。這使得植株光合效能降低、糖類合成量下降,機(jī)體難以獲得生殖生長所需的大量能量,進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

    2 外源物質(zhì)對油菜鹽脅迫效應(yīng)的緩解作用

    鹽脅迫會促進(jìn)植物體內(nèi)一些轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá),進(jìn)而促進(jìn)植物體發(fā)生生理生化反應(yīng)來應(yīng)對脅迫[33]。外源物質(zhì)可以通過調(diào)控植物生理反應(yīng)、酶活性、基因表達(dá)等在細(xì)胞和分子水平上來緩解鹽脅迫[34]。相較于基因改良[35],外源物質(zhì)對鹽脅迫效應(yīng)的緩解作用更具普遍性,如調(diào)控離子平衡、增強(qiáng)抗氧化酶活性、降低氧自由基(O-2·)含量等。外源物質(zhì)的施用在植物全生育期都可進(jìn)行,種子萌發(fā)時施用可增加出苗率,苗期施用可緩解脅迫對植株光合作用的影響,成熟期施用能夠提高產(chǎn)量。鹽脅迫初期,鹽離子還未大量進(jìn)入植株體內(nèi),離子毒害程度較輕,植株主要受到滲透脅迫的影響,外源物質(zhì)能夠幫助植物細(xì)胞維持體內(nèi)的滲透平衡[36],而植物細(xì)胞滲透勢穩(wěn)定是植株耐鹽調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。隨著鹽脅迫時間的延長,植株受到滲透脅迫的程度加劇,離子毒害作用逐漸影響油菜的正常生長。此時,外源物質(zhì)便可降低Na+的吸收,維持體內(nèi)K+、Ca2+濃度穩(wěn)定以及保證葉片[37]進(jìn)行光合反應(yīng)。此外,相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫可間接導(dǎo)致植株發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng),油菜體內(nèi)積累大量的H2O2、O-2·和MDA等物質(zhì)。外源物質(zhì)可有效增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)[38-39],提高抗氧化酶的活性以及維持體內(nèi)相關(guān)激素穩(wěn)態(tài),為降低蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)的氧化及緩解細(xì)胞損傷起到了關(guān)鍵的作用。

    2.1 傳統(tǒng)植物激素

    傳統(tǒng)的植物激素有六大類,根據(jù)其功能可分為如下兩大類:促進(jìn)型植物激素,如生長素(indole-3-acetic acid,IAA)、細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK)、赤霉素(gibberellic acid,GA3)和油菜素甾醇(brassinosteroids,BRs);抑制型激素激素,如脫落酸(abscisic acid,ABA)和乙烯(ethylene,ETH)。應(yīng)用外源物質(zhì)提高植物的抗逆性是近年來諸多國內(nèi)外學(xué)者研究的重點(diǎn)。外源物質(zhì)的主要功能有促進(jìn)種子萌發(fā)出苗[40]、胚根伸長增粗,苗期時,維持幼苗基本形態(tài)特征穩(wěn)定,極大地提高了大田活棵率;生殖期時,促進(jìn)體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn),使油菜單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重都有所增加。相關(guān)試驗(yàn)證明,植物激素與油菜體內(nèi)各類抗氧化酶如過氧化物酶(peroxidase,POD)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)等的活性變化關(guān)系密切[41],且可通過整合各類信號來調(diào)控油菜適應(yīng)脅迫環(huán)境。有研究表明,鹽脅迫下植物會因?yàn)槭康脑黾樱瑢?dǎo)致內(nèi)環(huán)境電阻率持續(xù)上升[42]。這一現(xiàn)象在油菜幼苗的葉片上表現(xiàn)最為明顯,即隨著電阻率的上升,POD、SOD、CAT等抗氧化酶活性升高。經(jīng)過實(shí)時熒光定量PCR分析發(fā)現(xiàn),POD、SOD、CAT均為鹽誘導(dǎo)基因,其轉(zhuǎn)錄水平隨鹽濃度的增加而逐漸升高。在吳雪霞等的研究中,外源表油菜素內(nèi)酯(epibrassinolide,EBR)的應(yīng)用可以顯著緩解150 mmol/L NaCl的脅迫傷害,抗氧化酶[SOD、POD、CAT和抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)]活性的增加幅度均達(dá)10%以上,幼苗葉片O-2·的產(chǎn)生速率明顯下降,植株所受到的氧化損傷得以修復(fù)[43]。Saeedipour通過施用外源IAA、CTK、ABA、GA等4種植物激素,研究外源物質(zhì)緩解2個不同秈稻品種(IR29為鹽敏感品種、FL485為耐鹽品種)鹽脅迫效應(yīng)的作用,結(jié)果表明,IAA和CTK能夠提高高鹽脅迫下稻谷產(chǎn)量,并且在植株葉面噴施CTK,能夠緩解葉片所受鹽脅迫的影響,加快植株光合速率,增加同化物積累量,4種植物激素在植株生長發(fā)育及產(chǎn)量形成過程中均產(chǎn)生了積極的正向效應(yīng)[44]。進(jìn)一步說明外源植物激素能夠有效調(diào)控非生物脅迫下植株適應(yīng)脅迫及生長發(fā)育的各個過程。

    2.1.1 促進(jìn)型植物激素

    生長素是最早發(fā)現(xiàn)的、對生長發(fā)育具有重要影響的植物激素。生長素的作用存在“兩重性”,既能促進(jìn)生長,也能抑制生長;既能催芽,也能抑制發(fā)芽;既能防止落花落果,又能疏花疏果。生長素作用的“兩重性”與植株不同部位的敏感程度有關(guān),一般來說,植物不同部位對生長素的敏感度表現(xiàn)為根>芽>莖。Pagnussat等通過研究IAA誘導(dǎo)根系形成過程中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制發(fā)現(xiàn),在一定濃度下,IAA能夠觸發(fā)根系細(xì)胞增殖和形態(tài)變化的復(fù)雜分子網(wǎng)絡(luò),高濃度IAA會抑制根系生長;試驗(yàn)中觀察到IAA與植物體內(nèi)的絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)存在緊密聯(lián)系[45]。鹽脅迫下,油菜植株根系受到土壤鹽分侵入,根系生長受阻。施用一定量生長素促進(jìn)根系增粗、伸長,能夠有效緩解根系生長受限、吸水困難等問題。細(xì)胞分裂素在細(xì)胞增殖、擴(kuò)大等方面與生長素具有協(xié)同作用,且其在酶活性調(diào)節(jié)及信號傳導(dǎo)中也有顯著作用。萬華方等應(yīng)用外源細(xì)胞分裂素物質(zhì)探究其對甘藍(lán)型油菜種皮色澤的影響時發(fā)現(xiàn),外源細(xì)胞分裂素物質(zhì)6-BA能夠顯著降低酪氨酸酶和苯丙氨酸解氨酶的活性,使甘藍(lán)型黃籽和黑籽油菜種皮黑色素、花色素和類黃酮含量下降,促進(jìn)多酚積累,顯著影響油菜種皮色澤[46]。甘藍(lán)型油菜黃籽和黑籽的色澤差異主要是由籽粒色素的含量不同造成的。相關(guān)研究表明,黃粒相對黑粒具有更高的含油量和蛋白質(zhì)含量[47]。油菜在生長周期內(nèi)發(fā)生鹽脅迫,產(chǎn)量必然會下降,外源施用細(xì)胞分裂素能夠降低籽粒中相關(guān)色素的含量,更高的含油量意味著在鹽堿地種植過程中能夠在一定程度上彌補(bǔ)角果數(shù)或每角粒數(shù)的不足。

    此外,IAA不僅能夠影響植物幼嫩細(xì)胞增殖,還能促進(jìn)莖成熟細(xì)胞伸長。Kutschera等也提出了類似的觀點(diǎn),在IAA處理下切除的莖段由于厚表皮壁松動,其長度自發(fā)性地發(fā)生改變,說明生長素在內(nèi)環(huán)境中具有調(diào)控細(xì)胞伸長的功能[48]。進(jìn)一步闡明IAA誘導(dǎo)植物不同器官的生長,因不同部位的生長信號不同所發(fā)揮的作用存在一定差異。赤霉素(GA3)同樣也具有促進(jìn)植株伸長生長的作用,兩者雖然具有相同的效果,但赤霉素獨(dú)立于IAA系統(tǒng)來調(diào)控細(xì)胞的伸長。Collett等研究發(fā)現(xiàn),1 μmol/L 1-萘酞酸并不能影響野生擬南芥幼苗對赤霉素的反應(yīng),在赤霉素和生長素突變體之間產(chǎn)生了雙突變體,它們的表型呈加性[49]。這些現(xiàn)象都表明,生長素(IAA)和赤霉素(GA3)獨(dú)立調(diào)控植株細(xì)胞的伸長。此外,赤霉素還具有打破種子休眠的作用,油菜種子萌發(fā)階段是對鹽脅迫較為敏感的1個時期,直播油菜的出苗率是生育前期影響油菜產(chǎn)量的重要因素。不同濃度的外源GA3對種子萌發(fā)的促進(jìn)效果不同,陳光堯等研究發(fā)現(xiàn),施用 10~30 mg/L GA3對促進(jìn)甘藍(lán)型油菜種子萌發(fā)的效果不明顯[50]。這與前人的研究結(jié)果并不一致,以往的研究普遍認(rèn)為,施用赤霉素對打破種子休眠的效果是顯著的??偨Y(jié)歸納為以下2個原因:首先是該品種對赤霉素敏感性較弱,外源GA3施用的效果不明顯;其次是種胚內(nèi)內(nèi)源GA3的含量充足,外源物質(zhì)難以進(jìn)入種內(nèi)發(fā)揮作用。但當(dāng)種子處于鹽分環(huán)境且整體發(fā)芽率偏低時,自身難以產(chǎn)生足量的GA3供種胚使用,此時施用外源GA3促進(jìn)種子萌發(fā)便是一個較為有效的方法,能夠緩解鹽堿地出苗率低、質(zhì)量差等情況。

    油菜素甾醇(brassinosteroids,BRs)于20世紀(jì)中后期在蕓薹屬植物中被發(fā)現(xiàn),并被證實(shí)為天然植物激素之一。在此之前,科學(xué)界普遍認(rèn)為傳統(tǒng)植物激素僅有五大類。油菜素甾醇的出現(xiàn)及運(yùn)用[51]為諸多學(xué)者開拓了新的研究方向。油菜素甾醇在植物生長發(fā)育過程中有著重要的作用,與其他植物激素一起參與調(diào)控植物發(fā)育的多個過程,包括種子萌發(fā)、根的伸長、莖葉的生長、光形態(tài)建成等。近些年的研究表明,BRs在緩解植物非生物逆境方面效果顯著,外源BRs可以增強(qiáng)鹽脅迫下根系的吸水性能,促進(jìn)幼苗生長、穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),進(jìn)而增強(qiáng)植株的抗逆性。因此,外源BRs常被當(dāng)作逆境脅迫的緩沖劑[52]。冬油菜在苗期遭遇鹽脅迫時,植株干重(dry weight,DW)相較于正常生長的植株會有較為明顯的下降,絕大多數(shù)的弱苗會在越冬時被凍死(難以形成壯苗過冬),對后期產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響。馬梅等通過外源噴施不同濃度的表油菜素內(nèi)酯(24-epibrassinolide,24-EBL)來探究鹽脅迫下外源油菜素內(nèi)酯對油菜生長的影響,發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫導(dǎo)致油菜幼苗干重降低后,噴施外源24-EBL能夠有效提高植株的干重,在試驗(yàn)所選用的濃度范圍(10-12~10-6 mol/L)內(nèi),24-EBL所起到的效果都是正向的;與此同時,鹽脅迫下根系、葉片的Na+、Cl-含量顯著上升,而24-EBL能夠降低幼苗各器官Na+和Cl-的含量,以維持體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài),明顯提高油菜的耐鹽水平[53]。但針對不同鹽分含量的鹽堿地,外源BRs的使用量存在差異。當(dāng)鹽分含量較高時,所噴施的激素量可能較上述試驗(yàn)的最適用量更高,具體情況應(yīng)當(dāng)根據(jù)實(shí)地取樣觀察確定。此外,作為促進(jìn)型植物激素[54],BRs具有與IAA、CTK等相似的促進(jìn)效果。然而與IAA不同的是,近年有研究表明,施用外源BRs可以調(diào)控不同的植物激素[如IAA、GA3、水楊酸(salicylic acid,SA)等],Collett等研究認(rèn)為,外源IAA和GA3在調(diào)控植物生長時擁有獨(dú)立的系統(tǒng)[49],說明不同的外源激素間存在特殊性,通過調(diào)控抗氧化酶活性和激素水平來提高植物耐鹽性功能,增加了外源激素提高植物抗逆性的多樣性。

    2.1.2 抑制型植物激素

    脫落酸和乙烯都是具有抑制作用的天然生長調(diào)節(jié)劑。鹽脅迫下,植物體內(nèi)的脫落酸含量會明顯升高,并且在應(yīng)對脅迫環(huán)境時發(fā)生不同的反應(yīng)。外源脫落酸有助于促進(jìn)種子休眠、葉片脫落,以維持植株正常生長。王濤等在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),外源ABA處理提高了甘藍(lán)型油菜氮代謝相關(guān)酶的活性,降低了鹽離子的毒害作用,主要是因?yàn)锳BA激發(fā)了油菜體內(nèi)的相關(guān)信號通路,促進(jìn)脯氨酸的合成,降低丙二醛的生成,進(jìn)而增強(qiáng)甘藍(lán)型油菜對鹽離子的抗性[55]。油菜幼苗氮同化和代謝的增強(qiáng),提高了植株的氮素生理利用效率,使其能夠維持正常的生長發(fā)育。此外,ABA還是一種良好的誘導(dǎo)物質(zhì),Xiang等研究發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫下外源ABA能夠誘導(dǎo)基因表達(dá),尤其是蕓薹屬體內(nèi)的BjABR1基因,該基因能夠減輕植株對逆境脅迫的敏感性,促進(jìn)體內(nèi)滲透調(diào)劑物質(zhì)脯氨酸的積累、維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)、提高保護(hù)酶的活性,進(jìn)而緩解鹽脅迫下油菜幼苗的生長發(fā)育,提高植株的存活率[56]。馬永貴等的研究也得出了類似的結(jié)果,以二裂委陵菜(Potentilla bifurca)和鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)為試驗(yàn)材料,隨著鹽濃度的升高,2種委陵菜葉片的脯氨酸和脫落酸含量均呈現(xiàn)出上升的趨勢,委陵菜葉片中脯氨酸的積累有助于提高其滲透調(diào)節(jié)能力,增強(qiáng)植株的抗鹽能力[57]。施用外源ABA能夠在一定程度上解決鹽脅迫導(dǎo)致的弱小植株ABA上升緩慢、脯氨酸積累不足等問題。外源施用ABA時還應(yīng)當(dāng)注意避開強(qiáng)光,因?yàn)槊撀渌嵊鰪?qiáng)光易分解,強(qiáng)光下施用會導(dǎo)致其藥性降低[58]。在使用外源ABA制劑時可以與其他物質(zhì)合理搭配,同時還需注意用量。

    乙烯在植物生理上能夠發(fā)生三重反應(yīng),即抑制莖的伸長生長、促進(jìn)上胚軸的橫向增粗、使莖失去負(fù)向地性(橫向生長)。乙烯對油菜植株的生長發(fā)育存在促進(jìn)和抑制的雙重作用,具體取決于油菜的生育時期及環(huán)境條件。在油菜發(fā)育前中期[59]尤其是一些幼嫩組織中,乙烯常被認(rèn)為是刺激生長或參與早期發(fā)育的關(guān)鍵激素。乙烯對油菜花期菌核病同樣發(fā)揮著重要的作用,王政等在進(jìn)行核盤菌(Sclerotinia sclerotiorum)接種試驗(yàn)時發(fā)現(xiàn),接種核盤菌后,油菜中ETH的關(guān)鍵合成基因(BnAOS、BnLOX2和BnACS2)迅速表達(dá),并且激活了BnPDF1.2和BnHEL等2個標(biāo)志基因。由此可知,菌核病侵染下油菜植株能夠迅速激活防衛(wèi)反應(yīng)[60]。植株遭遇鹽脅迫時,其本身的抗逆性較差,如在花期遭遇菌核?。?1]將導(dǎo)致死苗率升高,施用外源ETH能夠迅速有效地激活植株的防衛(wèi)反應(yīng),減輕菌核病對機(jī)體造成的傷害。然而,環(huán)境條件改變(鹽脅迫等非生物脅迫產(chǎn)生)且植株衰老時,施用外源乙烯將導(dǎo)致油菜葉片多胺含量迅速減少。此時,乙烯作為生長抑制劑在多胺降解過程中發(fā)揮了積極作用。鹽脅迫環(huán)境下,腺苷甲硫氨酸脫羧酶(adenosylmethionine decarboxylase,SAM)和精氨酸脫羧酶(arginine decarboxylase,ADC)的活性受到抑制,而SAM和ADC均為多胺合成途徑中的關(guān)鍵酶。如今諸多學(xué)者選用不同的植物材料均證明,多胺與植物抗鹽性存在密切聯(lián)系[62-63]。油菜發(fā)育中后期施用的外源乙烯會被體內(nèi)的乙烯途徑優(yōu)先利用,導(dǎo)致植株生殖生長受到抑制、耐鹽性降低等。綜上所述,由于外源ETH對植株存在雙重效應(yīng),在鹽堿地環(huán)境下,應(yīng)當(dāng)根據(jù)植株所處生長階段確定恰當(dāng)?shù)氖┯脮r間以及施用量。

    2.2 水楊酸

    水楊酸(salicylic acid,SA)是一種重要的生長調(diào)節(jié)劑和信號分子,在提高作物產(chǎn)量、改善質(zhì)量、抗逆、抗鹽堿等方面均發(fā)揮了重要作用。前人研究發(fā)現(xiàn),SA主要通過誘導(dǎo)抗氧化防御系統(tǒng)、降低膜脂過氧化、調(diào)控物質(zhì)代謝和離子吸收來緩解鹽脅迫[64]。在油菜生長前期,SA的主要功能是促進(jìn)植株的光合作用和呼吸作用。劉江波等的研究也證明了這一觀點(diǎn),隨著鹽濃度含量的增加,水楊酸處理下的油菜幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率均有明顯提高[65]。再進(jìn)一步深入研究發(fā)現(xiàn),水楊酸處理后油菜幼苗葉片的含氮量增加,葉綠素含量也與空白對照差異顯著。由此推斷,水楊酸通過提高幼苗葉片含氮量和葉綠素含量來促進(jìn)植株光合系統(tǒng)工作。然而在高鹽濃度下,水楊酸促進(jìn)植株葉片光合作用和蒸騰作用的效果并不明顯。初步判斷其可能是因?yàn)橹仓晔艿矫{迫的程度較深,體內(nèi)緩解鹽脅迫的相關(guān)通路受到抑制。因此,當(dāng)油菜種植在輕度(含鹽量<0.3%)或中度(含鹽量0.3%~0.6%)鹽堿地時,在苗期噴施外源SA能夠有效緩解鹽脅迫對植株光合作用造成的影響。外源SA在進(jìn)行葉面噴施時有效濃度還與脅迫強(qiáng)度有關(guān),不同程度的鹽脅迫,SA的效果差異較大,Yusuf等研究發(fā)現(xiàn),10 μmol/L 外源SA可以有效緩解50 mmol/L NaCl對芥菜的毒害作用[66]。然而宋士清等的研究表明,150 mg/L SA才可顯著緩解鹽脅迫(200 mmol/L NaCl)對黃瓜幼苗的不利影響[67]。部分高鹽條件超出該類型作物所能夠承受的極限時,將造成植株不可逆損傷。此時,無論使用多少濃度的外源SA所起到的效果都不佳。不同油菜品種對于鹽脅迫的敏感程度不同,需試驗(yàn)探究該品種鹽脅迫耐受范圍。在耐受范圍內(nèi),水楊酸能夠起到較好的調(diào)控作用,但超出極限后,調(diào)控效果下降甚至?xí)又佧}脅迫對植株的傷害。

    2.3 茉莉酸

    茉莉酸(jasmonic acid,JA)作為一種新型的植物生長調(diào)節(jié)劑,與傳統(tǒng)植物激素中的脫落酸功能相類似,兩者都具有抑制植物生長、促進(jìn)葉片衰老和脫落以及促進(jìn)葉片氣孔關(guān)閉等功能[68]。Yang等在研究光信號和植物激素對植株生長、發(fā)育及非生物脅迫的作用時也證明了JA和ABA存在協(xié)同作用,但是兩者并非完全相同,在復(fù)雜的抗逆反應(yīng)途徑中也存在拮抗作用[69],對于JA和ABA這種既協(xié)同又拮抗的復(fù)雜耐鹽機(jī)制,仍需進(jìn)一步探究。近年來諸多學(xué)者進(jìn)一步證明,茉莉酸在緩解油菜植株鹽脅迫效應(yīng)中具有顯著效果。研究結(jié)果表明,JA主要通過影響植株體內(nèi)相關(guān)氧化酶的活性來控制與脅迫相關(guān)的反應(yīng)途徑,進(jìn)而緩解離子毒害及滲透失衡對油菜植株的影響。馮建雄等的研究也有類似的結(jié)論,試驗(yàn)通過對大黃油菜進(jìn)行外源JA處理發(fā)現(xiàn),100 μmol/L 外源JA處理后的油菜葉片POD、PPO、SOD和PAL等活性均有明顯提高,說明施用外源JA能夠激活植株體內(nèi)的防御體系,增強(qiáng)油菜幼苗的抗逆性[70]。此外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),施用適量的外源JA對植物地上部的影響較小,與空白對照組相比差異并不顯著。然而在Farhangi-Abriz等研究發(fā)現(xiàn),外源茉莉酸處理下,油菜地下部受抑制的情況明顯,植株根系的含水量基本不變,但主根生長減少,側(cè)根生長增加[71]。相關(guān)研究認(rèn)為,這可能是因?yàn)檐岳蛩嵴T導(dǎo)油菜體內(nèi)的ERF1基因過度表達(dá),ERF1基因與乙烯(ETH)的形成存在密切關(guān)系,高濃度乙烯對側(cè)根生長有促進(jìn)作用,但對主根生長有抑制作用[72]。與水楊酸促進(jìn)初生根生長來提高油菜耐鹽性不同的是,外源茉莉酸的施用存在嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn),僅在適宜的濃度下能夠提高抗氧化物酶的活性,減輕鹽脅迫造成的油菜機(jī)體活性氧增加對生長發(fā)育的影響。JA屬于抑制型植物生長調(diào)節(jié)劑,使用不當(dāng),容易給鹽脅迫下的油菜幼苗造成二次損傷,所形成的傷害往往是不可逆的。

    2.4 三磷酸腺苷

    三磷酸腺苷(adenosine triphosphate,ATP)是一種輔酶類物質(zhì)。ATP作為植物進(jìn)行各類代謝反應(yīng)所必須的能源物質(zhì),在化學(xué)能儲存與轉(zhuǎn)運(yùn)以及蛋白質(zhì)、糖、核苷酸的合成中均發(fā)揮著重要作用。前人研究發(fā)現(xiàn),ATP在調(diào)控第二信使(H2O2、Ca2+)參與細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸、能量代謝及適應(yīng)非生物脅迫方面存在密切聯(lián)系,這為使用外源ATP緩解鹽堿地種植油菜受到的鹽分抑制效應(yīng)提供了充分的理論依據(jù)。賴晶等的研究進(jìn)一步探究了外源ATP提高油菜耐鹽性的深層原因,其主要從植物生理生化和分子生物學(xué)的角度對冬油菜品種隴油8號進(jìn)行試驗(yàn)分析,結(jié)果表明,外源ATP浸種能夠顯著降低鹽脅迫下油菜幼苗的ROS含量和膜損傷,提高抗氧化物酶的活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量[73]。油菜發(fā)生鹽脅迫時所產(chǎn)生的離子毒害作用對機(jī)體的損傷較大,在施用外源ATP后,油菜葉片中的Ca2+、K+含量明顯升高,Na+和Cl-在機(jī)體內(nèi)所占的比例大幅下降[74],表明外源ATP可以通過改變油菜葉片中的離子含量,維持細(xì)胞離子穩(wěn)定,進(jìn)而提高植株的耐鹽性。在分子水平上,油菜產(chǎn)生鹽效應(yīng)后體內(nèi)還原型輔酶Ⅱ(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate,NADPH)氧化酶基因(RBOHD、RBOHF)、P5CS1基因、MAPK激酶基因(MAPK3、MAPK6)、耐鹽基因(SOS1、NHX1)的轉(zhuǎn)錄水平都有所下降,而施用外源ATP能夠促進(jìn)NaCl脅迫下油菜上述基因的表達(dá)水平。NADPH氧化酶能夠調(diào)節(jié)H2O2的產(chǎn)生,在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中發(fā)揮作用[75]。植物體中的NADPH氧化酶同系物已被認(rèn)定為產(chǎn)生活性氧的主要參與者,且NADPH氧化酶也是植物體內(nèi)氧爆發(fā)的主要來源。外源ATP通過質(zhì)膜中的NADPH氧化酶催化誘導(dǎo)機(jī)體氧爆發(fā),進(jìn)而促進(jìn)MAPK激酶基因表達(dá),MAP級聯(lián)途徑在抗逆過程中發(fā)揮著重要作用,外源ATP促進(jìn)NADPH氧化酶1(Nox1)依賴的ROS產(chǎn)生并激活MAPK應(yīng)激途徑[76]。MAPK激酶途徑是響應(yīng)植株生長發(fā)育和抗逆信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方面的重要組成部分[77]。綜上所述,外源ATP誘導(dǎo)油菜相關(guān)抗逆反應(yīng)發(fā)生,通過第二信使的信號轉(zhuǎn)導(dǎo),促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)ROS和Ca2+的積累,提高抗氧化物酶的活性。此時,MAP激酶級聯(lián)途徑發(fā)揮作用,清除多余的活性氧,減輕細(xì)胞膜質(zhì)過氧化,并激活了耐鹽基因(SOS1、NHX1)的表達(dá),提高油菜植株的耐鹽性。

    3 結(jié)論與展望

    外源物質(zhì)在緩解油菜鹽脅迫應(yīng)用過程中已取得一定的成果[78-80],在鹽堿地種植過程中外源物質(zhì)的施用能夠改善油菜的生長發(fā)育狀況。然而,現(xiàn)階段的研究主要從油菜的生理生化角度出發(fā),關(guān)于油菜如何感知外源物質(zhì)釋放抗逆信號以及有哪些途徑參與抗逆信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)和響應(yīng)等方面的研究還較少。外源物質(zhì)緩解油菜鹽脅迫的過程是一個多途徑參與、復(fù)雜的抗逆過程,其中所涉及的諸多調(diào)控機(jī)理仍需進(jìn)一步探究??梢钥隙ǖ氖?,植物對鹽脅迫的響應(yīng)是由耐鹽相關(guān)基因表達(dá)和鹽脅迫誘導(dǎo)耐鹽信號轉(zhuǎn)導(dǎo)決定的。隨著新興基因編輯技術(shù)[81](CRISPR/Cas9)的廣泛運(yùn)用,未來將深入從基因表達(dá)和基因互作[82]等方面來探究油菜的耐鹽機(jī)制。此外,多種外源物質(zhì)之間還存在協(xié)同作用和拮抗作用,外源物質(zhì)之間的相互作用信號尚未完全揭示。使用外源物質(zhì)緩解鹽脅迫最終需要應(yīng)用在大田生產(chǎn)上,左青松等認(rèn)為,在鹽分濃度屬于輕度(含鹽量<0.3%)或中度(含鹽量0.3%~0.6%)的濱海鹽堿地種植油菜依舊能夠獲得不錯的綜合效益[83]。施用外源物質(zhì)后,油菜生長受到的抑制程度減弱,促進(jìn)光合作用及物質(zhì)積累,對后期產(chǎn)量的提高具有明顯效果。目前,這方面的研究主要集中在黃瓜、西紅柿等果蔬類作物上,而油菜耐鹽堿方面的研究并不多[84]。另外,鹽堿田經(jīng)過多年的油菜種植后含鹽量明顯下降,說明其還具有改良土壤的優(yōu)點(diǎn)。因此,施用外源物質(zhì)緩解油菜鹽脅迫的互作機(jī)理及抗逆機(jī)制是十分有潛力的研究方向。對外源物質(zhì)的作用進(jìn)行分析,有助于探明不同外源物對作物的增減效益,以應(yīng)用在大田(鹽堿地)生產(chǎn)上增強(qiáng)油菜耐鹽性和提高菜籽產(chǎn)量[85]。

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