甜菜糖蜜處理對番茄幼苗生長和糖轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

關(guān)鍵詞：番茄；甜菜糖蜜；蔗糖；蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；碳水化合物的分配

番茄（SolanumlycopersicumL.）是世界上最重要的蔬菜作物之一，其全球年產(chǎn)量已達(dá)1.7億t，在蔬菜作物中位居首位［1］。生物刺激物是指一類含有微生物或其他特定成分的化學(xué)物質(zhì)，施于植株周圍時，能夠激發(fā)植株的生理反應(yīng)，促進(jìn)養(yǎng)分吸收并增強(qiáng)其抗逆性［2］。生物刺激物主要分為8類：氨基酸類、有益微量元素類、腐殖酸類、水溶性無機(jī)鹽類、復(fù)合有機(jī)物質(zhì)類、幾丁質(zhì)、藻萃取物與植物藥類和殼聚糖衍生物類［3，4］。甜菜糖蜜屬于藻萃取物與植物藥類，來源于甜菜糖廠的末次母液，糖分高，經(jīng)稀釋后，可作為一種植物源的肥料添加劑或生物刺激物來使用［5］。在生產(chǎn)上，植物糖蜜通過根部灌施或者葉面噴施的方式，已被證明可以改善土壤的活性［9］，提升植株氮素和磷素營養(yǎng)的吸收［6］，增強(qiáng)植物對干旱或脅迫的耐受能力［7］等。甜菜糖蜜主要包含多種糖類物質(zhì)（包括多糖、蔗糖和單糖），其次為必需氨基酸［8］，礦物元素如氮磷鉀鎂鈣等和維生素等［9-11］，這些成分均對植物生長均有促進(jìn)作用。其中，糖類物質(zhì)在植物的碳水化合物長距離轉(zhuǎn)運(yùn)和植株生長發(fā)育中扮演著關(guān)鍵角色。如蔗糖，作為光合作用產(chǎn)物，是植物韌皮部長距離轉(zhuǎn)運(yùn)的主要碳水化合物，直接參與調(diào)控植株的整體發(fā)育，為植物初生和次生代謝提供最直接的碳源。蔗糖的跨膜運(yùn)輸和分配主要受到蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（sucrosetransporter，SUT）的調(diào)控［12］。SUTs介導(dǎo)蔗糖從質(zhì)外體到韌皮部運(yùn)輸以及蔗糖從韌皮部到庫器官的運(yùn)輸［13］。SUTs是具有蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性的載體，廣泛存在于高等植物的細(xì)胞和組織中［14，15］。因此，蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SUTs在蔗糖由源向庫轉(zhuǎn)運(yùn)途徑中發(fā)揮著重要作用。除了作為代謝物質(zhì)和能量的來源，糖類物質(zhì)（蔗糖為主）經(jīng)葉片噴施可通過糖信號通路誘導(dǎo)植株調(diào)控代謝基因、轉(zhuǎn)運(yùn)子基因、逆境應(yīng)答基因以及轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)［16］，從而系統(tǒng)性改變植株的發(fā)育，這為甜菜糖蜜作為一種糖類生物刺激物提供了理論依據(jù)。

盡管生物刺激物在植物生長發(fā)育調(diào)控方面的應(yīng)用已有研究，但甜菜糖蜜對番茄幼苗生長的影響還未見報道，尤其是甜菜糖蜜所含有的糖類物質(zhì)如何調(diào)控植物體內(nèi)的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白繼而影響糖類代謝物的分配尚不清晰。本文通過研究甜菜糖蜜對番茄葉片糖轉(zhuǎn)運(yùn)的影響從而介導(dǎo)番茄幼苗生長，以期為甜菜糖蜜在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為番茄栽培品種‘Heinz1706’，正常條件下以體積比1∶1∶2的比例在蛭石、珍珠巖和土壤混合基質(zhì)中進(jìn)行播種，萌發(fā)后，在光周期16h/8h（晝/夜）、晝夜溫度循環(huán)25℃/20℃、光照強(qiáng)度200μmol·m?2·s?1和相對濕度50%的條件下生長。

1.2 生物刺激物處理

本試驗(yàn)所使用甜菜糖蜜的總糖含量為0.7129g/mL；蔗糖含量為0.5390g/mL，葡萄糖0.0945g/mL，果糖0.0008g/mL；即蔗糖含量為總糖含量的75.60%，為甜菜糖蜜的主要糖類物質(zhì)；測定的具體方法見1.4，參考由繼紅［17］的研究。當(dāng)‘Heinz1706’幼苗生長至五葉一心時，采用噴霧器對番茄幼苗葉片進(jìn)行甜菜糖蜜（300倍稀釋）處理，對照組使用水進(jìn)行處理，每株均噴施約30mL，每7d施用1次，共處理15d。在處理后0、12、24、36、48h，分別取莖尖、莖、葉片和根系樣品，進(jìn)行實(shí)時熒光定量PCR分析以及糖含量的測定。

在處理第15天，分別采集處理組與對照組各5株代表性幼苗的地上和地下部分，以分析甜菜糖蜜處理對番茄植株生長發(fā)育的影響；其中涉及到葉片的生理測定試驗(yàn)是在發(fā)育程度相似、完全展開的第五或第六片功能葉上展開的。

1.3 RNA提取和實(shí)時熒光定量PCR分析

用VeZolReagent試劑盒（諾唯贊）提取各組織總RNA，用HiScriptⅢRTSuperMixforqPCR（+gDNAwiper）（諾唯贊）反轉(zhuǎn)錄為cDNA。以cDNA為模板，用SYBR?GreenPCRMasterMix試劑盒（諾唯贊）進(jìn)行qRT-PCR反應(yīng)，檢測基因的組織特異性表達(dá)以及處理后不同部位的基因表達(dá)。20μL反應(yīng)體系為：2×SYBR?GreenPCRMasterMix10μL，上游引物（10μmol·L-1）和下游引物（10μmol·L-1）各0.8μL，cDNA2.0μL和ddH2O6.4μL。qRT-PCR反應(yīng)條件：95℃預(yù)變性10min；95℃變性15s，58℃退火15s，72℃延伸10s。以SlActin作為內(nèi)參基因，每樣本3次重復(fù)，使用2-ΔΔCt方法計算目的基因表達(dá)量。所需的引物詳見表1。

1.4 糖含量的測定

采用改進(jìn)的3，5-二硝基水楊酸（DNS）比色法［18，19］對番茄葉片中還原性糖含量進(jìn)行測定。將樣品用液氮磨成粉末，用80%的乙醇溶液重復(fù)提取上清，加入0.4g活性炭吸附色素。取100μL提取產(chǎn)物，依次加入400μL去離子水，250μL3，5-二硝基水楊酸（10mg/mL），95℃加熱5min后，用酶標(biāo)儀（BIO-TEKSynergyH4Hybrid，美國）測定520nm處吸光度。以0，100，200，300，400μg/mL的葡萄糖溶液，作還原糖標(biāo)準(zhǔn)曲線。還原糖標(biāo)曲：y=0.0056x+0.0957（R2=0.991）

采用改進(jìn)的蒽酮比色法［20，21］對番茄葉片中蔗糖和總糖含量進(jìn)行測定。取100μL上述提取產(chǎn)物，加入25μL30%KOH，95℃加熱15min后，加入875μL蒽酮試劑（1.5mg/mL），95℃加熱15min，測定620nm處的吸光度。以0，50，100，150，200μg/mL的蔗糖溶液，作蔗糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線。蔗糖標(biāo)曲：y=0.0249x-0.001（R2=1.000）

取25μL上述提取產(chǎn)物，加入875μL蒽酮試劑（1.5mg/mL），95℃加熱15min，測定620nm處的吸光度。以0，20，40，60，80μg/mL的葡萄糖溶液，作總糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線。總糖標(biāo)曲：y=0.0498x-0.0016（R2=0.982）

1.5 葉綠素含量測定

采用SPAD-502葉綠素儀（KonicaMinolta，日本）測量番茄第六片功能葉的無損葉綠素含量。

對番茄第六片葉進(jìn)行打孔，取四個葉圓片，采用80%丙酮研磨法［22］提取葉綠素，用酶標(biāo)儀測定在663nm、647nm、470nm下吸光度。具體計算公式如下：

Chla=12.21*A663-2.81*A647

Chlb=20.13*A647-5.03*A663

1.6 光合參數(shù)的測定

采用CIRAS-3便攜式光合光合儀（PPSystem，美國），在環(huán)境CO2（360ppm）、光子通量密度為600μmol·m?2·s?1、蒸汽壓差（VPD）為1.9～2kPa、空氣溫度為23±1℃的條件下，于上午9：00-12：00測定第六片功能葉的凈光合速率（Netphotosyntheticrate，Pn）和胞間CO2濃度（Ci）。

1.7 植物生長表型的測量

使用尼康相機(jī)D7100（日本光學(xué)工業(yè)株式會社，日本）對植株進(jìn)行拍照后使用ImageJ（https：//imagej.nih.gov/ij/）軟件測量株高、莖粗、冠幅、葉片面積。

株高：自番茄莖基部起量至生長點(diǎn)；莖粗：測量番茄植株第一片真葉下1cm處；冠幅：測量番茄植株東西和南北方向的長度，結(jié)果取平均值；葉面積：測量番茄第五葉完全展開的面積。

1.8 根系形態(tài)學(xué)特征及植株干鮮重的測定

將番茄幼苗從近地面部分剪斷，地面以上為地上部，地面以下為地下部，用MettlerToledoME820電子天平（梅特勒-托利多，瑞士）測量其地上部鮮重。將地上部植株裝進(jìn)紙袋中，放入烘箱，60℃干燥至恒重，待其完全烘干后用電子天平稱量地上部干重。用水沖洗干凈地下部的根系，用萬深LA-S根系分析系統(tǒng)（杭州萬深檢測科技有限公司，中國）測定根表面積、根體積、根平均直徑、根長。用紙將水分吸干后，用電子天平稱地下部鮮重，稱重完成后同樣放入60℃烘箱干燥至恒重后，測量地下部干重。

1.9 數(shù)據(jù)分析

本研究使用ImageJ軟件采集表型數(shù)據(jù)，利用MicrosoftExcel軟件作圖，通過R軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，隨后用IBMSPSSStatistics軟件的單因素的鄧肯檢驗(yàn)或T檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜糖蜜處理對番茄植株生長的影響

為了研究甜菜糖蜜處理對番茄植株生長的影響，我們測定了處理15d后的植株生長表型。由圖1可知，與對照相比，處理后的番茄植株在株高、莖粗、冠幅、葉片面積、根表面積、根體積、根長、根平均直徑、地上部干重、地上部鮮重、地下部干重、地下部鮮重分別增加了27.2%、10.6%、20.6%、61.8%、20.3%、25.3%、24.2%、11.0%、25.1%、26.3%、21.4%和33.2%。這說明甜菜糖蜜處理能夠促進(jìn)番茄幼苗的生長。

2.2 甜菜糖蜜處理對番茄植株葉綠素合成、光合作用的影響

葉綠素是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，而光合作用最終決定植物的生長和作物產(chǎn)量。此外，葉綠素a/葉綠素b（Chla/Chlb）比值的大小反應(yīng)了植物對紅光及藍(lán)紫光的吸收程度，其比值大能夠促進(jìn)植物吸收紅光，而其比值小能夠促進(jìn)植物吸收藍(lán)紫光。因此，我們分析了甜菜糖蜜處理對番茄幼苗的葉綠素含量以及光合能力的影響。由圖2可知，經(jīng)過甜菜糖蜜處理的番茄幼苗的葉綠素總含量（Chla+Chlb）和Chla/Chlb值顯著高于對照，分別增加了17.2%與13.6%。番茄幼苗的凈光合速率（Pn）比對照增長了32.7%，而胞間CO2濃度（Ci）則下降了16%。以上結(jié)果表明，甜菜糖蜜處理能夠促進(jìn)番茄葉綠素的合成并增強(qiáng)光合作用。

2.3 番茄源庫組織的含糖量受甜菜糖蜜的影響

為了確定甜菜糖蜜是否能影響植株體內(nèi)的糖含量，我們使用甜菜糖蜜噴施番茄的下部葉片，并測定了48h內(nèi)不同組織中還原性糖、蔗糖和總糖的變化趨勢（圖3）。在番茄莖尖組織中，還原糖含量在甜菜糖蜜處理后12、36和48h顯著高于對照處理，蔗糖含量在甜菜糖蜜處理后24、36和48h顯著高于對照處理，而總糖含量在甜菜糖蜜處理后12至48h均顯著高于對照處理。

在番茄莖稈中，還原糖含量在甜菜糖蜜處理后12和36h顯著低于對照處理，而在24h顯著高于對照處理，蔗糖含量在甜菜糖蜜處理后12h顯著低于對照處理，而在24和48h顯著高于對照處理，而總糖含量在甜菜糖蜜處理后12至48h均顯著高于對照處理。

在番茄葉片中，還原糖含量在甜菜糖蜜處理后12h顯著高于對照處理，36h顯著低于對照處理，蔗糖含量在甜菜糖蜜處理后12至36h均顯著高于對照處理，總糖含量在甜菜糖蜜處理后12至48h均顯著高于對照處理。在番茄根中，還原糖含量在甜菜糖蜜處理后12、24和48h顯著高于對照處理，蔗糖含量在甜菜糖蜜處理后24和48h顯著高于對照處理，而36h顯著低于對照處理，總糖含量在甜菜糖蜜處理后12、36和48h均顯著高于對照處理

2.4 SlSUTs的組織表達(dá)模式分析

番茄基因組中含有三個SlSUT基因（SlSUT1：Solyc11g017010、SlSUT2：Solyc05g007190和SlSUT4：Solyc04g076960）。為了明確SlSUTs的組織表達(dá)模式，我們利用qRT-PCR檢測了SlSUTs基因在根、莖、葉、花芽、完全開放花、12d大小果實(shí)、綠果及紅果中的表達(dá)量。結(jié)果如圖4所示，SlSUT1在根部的表達(dá)最高，葉片與花的表達(dá)次之，在莖部與果實(shí)的表達(dá)較低。SlSUT2的表達(dá)在花芽處最高，其余的組織表達(dá)趨于相對一致。SlSUT4在根部、花芽及花的表達(dá)較高，葉片及果實(shí)中的表達(dá)較低。這些結(jié)果說明SlSUTs在番茄植株的營養(yǎng)生長期和生殖生長期都有可能參與糖的運(yùn)輸和分配。

2.5 SlSUTs響應(yīng)甜菜糖蜜處理

為了分析SlSUTs的轉(zhuǎn)錄是否響應(yīng)甜菜糖蜜處理，我們檢測了48h內(nèi)不同組織中SlSUTs基因的表達(dá)（圖5）。在番茄莖尖中，SlSUT1在處理后12、36和48h的表達(dá)量顯著高于對照處理，SlSUT4在處理后12和36h的表達(dá)量顯著高于對照處理，而SlSUT2在處理后24和36h的表達(dá)量顯著高于對照處理，48h的表達(dá)量顯著低于對照處理。在番茄莖稈中，SlSUT1在處理后12、36和48h的表達(dá)量顯著高于對照處理，SlSUT4在處理后24、36和48h的表達(dá)量顯著高于對照處理，而SlSUT2在處理后12、36和48h的表達(dá)量顯著低于對照處理。在番茄葉片中，SlSUT1在處理后12和36h的表達(dá)量顯著高于對照處理，SlSUT2在處理后12、36和48h的表達(dá)量顯著高于對照處理。在番茄根中，SlSUT1在處理后12和26h的表達(dá)量顯著高于對照處理，而24和48h的表達(dá)量顯著低于對照處理；SlSUT2在處理后24和36h的表達(dá)量顯著高于對照處理，而48h的表達(dá)量顯著低于對照處理；SlSUT4在處理后12和36h的表達(dá)量顯著高于對照處理，而48h的表達(dá)量顯著低于對照處理。這些結(jié)果說明，SlSUTs響應(yīng)甜菜糖蜜處理，并且處理后SlSUTs基因的時空表達(dá)模式存在明顯差異。

2.6 番茄不同組織中SlSUTs基因變化與糖組分含量的相關(guān)性分析

為了進(jìn)一步明確甜菜糖蜜處理引起的植株體內(nèi)糖含量變化與SlSUTs之間的關(guān)系，我們對不同組織中的糖含量和SlSUTs表達(dá)量進(jìn)行了相關(guān)性分析。在番茄莖尖組織中，SlSUT1的表達(dá)與還原糖和蔗糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，SlSUT2的表達(dá)與蔗糖和總糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，而SlSUT4的表達(dá)只與還原糖含量的變化呈顯著正相關(guān)（圖6A）。在番茄莖稈中，SlSUT1的表達(dá)只與總糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，SlSUT4的表達(dá)與蔗糖和總糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，而SlSUT2的表達(dá)與還原糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，與蔗糖和總糖含量的變化呈顯著負(fù)相關(guān)（圖6B）。在番茄葉片中，SlSUT1的表達(dá)與還原糖和蔗糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，而SlSUT2和SlSUT4的表達(dá)與蔗糖和總糖含量的變化呈顯著正相關(guān)（圖6C）。在番茄根中，只有SlSUT1的表達(dá)與蔗糖含量的變化呈顯著負(fù)相關(guān)，而SlSUT2和SlSUT4的表達(dá)與還原糖、蔗糖和總糖含量變化之間沒有顯著相關(guān)性。上述結(jié)果表明，外施甜菜糖蜜會通過影響不同組織中SlSUTs的表達(dá)從而促進(jìn)糖轉(zhuǎn)運(yùn)以及在不同組織中的再分配。

3 討論

生物刺激物可以促進(jìn)植物營養(yǎng)利用效率，增強(qiáng)抗逆性，提高作物產(chǎn)量品質(zhì)，其成分包括腐殖酸，黃腐酸，蛋白水解產(chǎn)物，海藻或植物提取物，殼聚糖，無機(jī)化合物和益生真菌和細(xì)菌等［4］。盡管生物刺激物在植物生長發(fā)育調(diào)控方面的應(yīng)用已有研究，但甜菜糖蜜對番茄營養(yǎng)生長的影響還未見報道。營養(yǎng)生長時期的均衡生長影響園藝作物的果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)［23］。番茄葉片進(jìn)行光合作用，生成碳水化合物如蔗糖，是主要的源器官；莖尖的光合能力弱，為弱源強(qiáng)庫；而根系組織不具備光合能力，是庫器官。前人研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施蔗糖能夠提高弱光脅迫下南瓜幼苗生長和光合作用能力，并促進(jìn)了換錦花小鱗莖的發(fā)生［24，25］。目前，雖無直接證據(jù)表明植物葉片可以直接吸收蔗糖或其他糖類物質(zhì)，但外源施用蔗糖可作為一種信號分子啟動植物的應(yīng)答和反應(yīng)［26］，參與調(diào)控植株的整體發(fā)育；在這一過程中，大量試驗(yàn)證據(jù)表明很多基因的表達(dá)均可發(fā)生變化。本研究發(fā)現(xiàn)，甜菜糖蜜噴施番茄幼苗葉片12h后，3個SlSUT基因在根部的表達(dá)均有顯著升高，佐證了這一觀點(diǎn)。另外，甜菜糖蜜處理提高番茄葉片中葉綠素含量和光合作用效率，特別是增加了葉片中蔗糖的積累，說明葉片的光合初生代謝能力顯著增強(qiáng)。蔗糖，作為番茄植株長距離運(yùn)輸?shù)闹饕妓衔?，在源庫組織中分解成葡萄糖和果糖，隨后通過磷酸化生成磷酸己糖，參與糖酵解、三羧酸循環(huán)等初生代謝通路，為植物的生長發(fā)育提供碳源和能量，具重要作用［27，28］。因此我們檢測了不同組織中還原性糖、蔗糖和總糖的含量。在不同的番茄組織中，甜菜糖蜜處理后總糖含量均有顯著升高，說明甜菜糖蜜確實(shí)可以促進(jìn)葉片光合初生代謝，增加碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，葉片中蔗糖含量的顯著增加直接證明了這一觀點(diǎn)；而莖稈中逐步上升的總糖含量進(jìn)一步佐證了我們的發(fā)現(xiàn)，說明植株內(nèi)糖遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男曙@著增強(qiáng)，糖可以更有效地運(yùn)輸至庫器官或光合能力較弱的綠色組織。更有意思的是，糖類物質(zhì)在根組織中的積累明顯不如莖尖組織，說明甜菜糖蜜更多地促進(jìn)葉片中的糖向上運(yùn)輸而不是向下運(yùn)輸。此外，莖尖中還原性糖的含量在處理的各個階段都顯著高于對照，其他三類植物組織均未表現(xiàn)出如此明顯的積累；還原性糖一般包括葡萄糖、果糖和半乳糖等，而葡萄糖和果糖是由蔗糖經(jīng)長距離運(yùn)輸?shù)诌_(dá)庫器官后降解生成的單糖，是植物呼吸代謝的直接底物［29］。莖尖作為分生較為活躍的組織，具有一定的光合能力，但總體來說是代謝活動很強(qiáng)的庫組織，因此，這些結(jié)果說明，甜菜糖蜜可以促進(jìn)葉片向莖尖的蔗糖傳輸，且可增強(qiáng)莖尖的代謝活性，系統(tǒng)性平衡地上、地下部的生長速率。總的來說，碳水化合物合成的增加，源庫器官間運(yùn)輸以及分配的加強(qiáng)可能是甜菜糖蜜促進(jìn)番茄植株地上部和地下部生長的主要原因。

糖在源庫器官間的運(yùn)輸與分配需要糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與，其中蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)子SUT家族主要負(fù)責(zé)將蔗糖運(yùn)輸進(jìn)韌皮部［30］。番茄基因組中含有三個SlSUT基因，SlSUT1是一個高親和力的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，主要負(fù)責(zé)將質(zhì)外體中的蔗糖運(yùn)輸至韌皮部，同時在長距離運(yùn)輸中起著非常重要的作用［31］。甜菜糖蜜處理促進(jìn)了SlSUT1基因在各個組織中的表達(dá)，其表達(dá)模式與莖尖和葉片中的蔗糖和還原糖積累呈顯著正相關(guān)，說明甜菜糖蜜增強(qiáng)了糖轉(zhuǎn)運(yùn)能力。SlSUT2被認(rèn)為是感知細(xì)胞外蔗糖濃度變化，從而調(diào)控SlSUT1和SlSUT4介導(dǎo)的蔗糖在細(xì)胞膜上的運(yùn)輸［32］。甜菜糖蜜處理促進(jìn)了SlSUT2基因在莖尖和葉片中的表達(dá)，說明SlSUT2也參與了蔗糖在葉片和莖尖組織中的轉(zhuǎn)運(yùn)，但是抑制了SlSUT2基因在莖中的表達(dá)，這可能是由于大量蔗糖被轉(zhuǎn)運(yùn)至庫器官導(dǎo)致莖中蔗糖含量少，降低了對SlSUT2基因的誘導(dǎo)表達(dá)。SlSUT4是一個低親和力的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，與SlSUT1互作，減弱SlSUT4功能可以促進(jìn)SlSUT1介導(dǎo)蔗糖向莖尖轉(zhuǎn)運(yùn)［32］。甜菜糖蜜促進(jìn)了SlSUT4基因在各個組織中的表達(dá)，其表達(dá)模式與莖稈和葉片中的蔗糖和總糖含量呈正相關(guān)，說明SlSUT4在莖稈和葉片的糖轉(zhuǎn)運(yùn)過程中起著重要作用。因此，甜菜糖蜜通過調(diào)節(jié)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)子SlSUT基因的時空表達(dá)變化，影響蔗糖在源庫之間運(yùn)輸與分配。

4 結(jié)論

綜上所述，研究結(jié)果表明甜菜糖蜜可能是通過調(diào)節(jié)SlSUT基因的時空表達(dá)變化，增強(qiáng)光合產(chǎn)物糖由源向庫器官轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)番茄營養(yǎng)生長時期地上部和地下部的生長，為甜菜糖蜜在園藝作物生產(chǎn)上的應(yīng)用提供了理論支持。