馴化酵母之路

最初的故事

植物、酵母和昆蟲(chóng)，它們已經(jīng)合作了數(shù)千萬(wàn)年之久。

酒精

這段故事開(kāi)始于單細(xì)胞真菌——酵母，它們依賴糖生存，過(guò)著甜蜜的生活?？勺匀唤缰羞€有其他微生物，為了獨(dú)享糖分，酵母開(kāi)始制造能消滅其他微生物的酒精。憑借這招，酵母的小日子過(guò)得相當(dāng)滋潤(rùn)。

搭便車

解決了競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，那繁殖呢？酵母沒(méi)有腿或翅膀，甚至沒(méi)有細(xì)菌普遍具有的鞭毛，不能移動(dòng)就不能擴(kuò)散，這對(duì)生物繁衍來(lái)說(shuō)無(wú)疑是最大的困境。不過(guò)這也沒(méi)有難倒酵母，它們學(xué)會(huì)了搭便車。酵母利用糖分合成專門針對(duì)黃蜂、蝴蝶等飛行昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感受器的芳香物質(zhì)，讓它們聞香而至。當(dāng)昆蟲(chóng)被吸引前來(lái)覓食時(shí)，酵母便可以搭乘這些“便車”，進(jìn)行長(zhǎng)距離遷徙。

三方合作

酵母不但藏匿在飛行昆蟲(chóng)的身上，還將它們的內(nèi)臟作為安全的越冬場(chǎng)所之一。飛行昆蟲(chóng)也沒(méi)白付出，通過(guò)酵母產(chǎn)生的香氣，它們能更容易找到糖源。由于傳粉活動(dòng)變得容易，植物也從中獲益。

遇見(jiàn)類人猿

在酵母的幫助下，一些靈長(zhǎng)類動(dòng)物的基因開(kāi)始變化。

類人猿會(huì)在森林地面上發(fā)現(xiàn)被微生物侵占了的成熟果實(shí)。也不知道付出了多少代價(jià)，它們學(xué)會(huì)了避開(kāi)被有毒霉菌“占領(lǐng)”的果實(shí)，而選擇被乳酸菌或酵母菌“占領(lǐng)”的果實(shí)。在實(shí)地調(diào)查中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，熱帶森林地面的果實(shí)往往同時(shí)被乳酸菌和酵母菌“占領(lǐng)”。我們的祖先更容易接觸同時(shí)帶酸味和酒精的果實(shí)，這樣看來(lái)，如今酸啤酒的盛行并不是偶然。

隨著類人猿開(kāi)始吃更多的此類“腐爛”水果，基因?qū)用娴母淖兦娜话l(fā)生。大約在1000萬(wàn)年前，類人猿進(jìn)化出一種新版本的乙醇脫氫酶基因，這讓它們代謝乙醇（酒精）的能力提高了約40倍。這個(gè)基因也被人類保留下來(lái)，讓我們比其他哺乳動(dòng)物有更好的酒量。

遇見(jiàn)人類

在所有酵母中，釀酒酵母屬真菌和人類的關(guān)系最為密切。

距今約1.3萬(wàn)年前，種植的作物開(kāi)始成為人類主要食物來(lái)源。為了照顧作物，人類開(kāi)始定居。貯存的糧食有時(shí)會(huì)被打濕，谷物發(fā)芽后便形成糖化酶，將淀粉轉(zhuǎn)化為糖。一旦轉(zhuǎn)化完成，酵母就開(kāi)始后續(xù)工作，于是，人類得到了酒。

葡萄酒酵母

雖然酵母菌是水果表面的常見(jiàn)微生物，但野外調(diào)查結(jié)果表明，野外水果上的釀酒酵母非常罕見(jiàn)，它們更多出現(xiàn)在闊葉樹(shù)皮上和周圍的土壤中。

釀酒酵母在葡萄皮上的數(shù)量十分稀少，而且基本上不會(huì)主動(dòng)啟動(dòng)發(fā)酵。然而，釀酒酵母一旦感知到其他菌種啟動(dòng)了發(fā)酵，它們便立刻活躍起來(lái)，通過(guò)產(chǎn)生酒精和熱量，超越并淘汰掉其他的酵母菌株。隨著發(fā)酵罐內(nèi)的酒精度不斷上升，其他酵母菌株和細(xì)菌都紛紛陣亡，只留下了釀酒酵母和極少數(shù)耐酒精微生物。

1838年，經(jīng)過(guò)法國(guó)物理學(xué)家德拉圖爾的研究，酵母被確定為葡萄汁轉(zhuǎn)化為葡萄酒的功臣。

葡萄酒的酒精度普遍高于12%（按體積計(jì)），啤酒酵母無(wú)法忍受如此高的酒精度，因此葡萄酒釀造需要選用紅酒型酵母。

橡樹(shù)是釀酒酵母屬真菌最喜歡待的地方之一，它們喜歡吸取橡樹(shù)內(nèi)部流動(dòng)的甜蜜汁液。不過(guò)，這些蜜汁的流動(dòng)受季節(jié)影響，不是天天都能喝上。棲息在橡樹(shù)上的釀酒酵母已經(jīng)適應(yīng)了蜜汁的流動(dòng)規(guī)律，它們一年中大部分時(shí)間休眠，在蜜汁流動(dòng)的時(shí)間則盡可能吸取蜜汁并利用營(yíng)養(yǎng)快速繁殖。

有些酵母看似不干活……

葡萄酒釀造過(guò)程中，除了釀酒酵母發(fā)揮作用，非釀酒酵母也參與其中，包括克勒克酵母、梅氏酵母、漢生酵母、有孢漢生酵母、假絲酵母、接合酵母和酒香酵母等。在過(guò)去，釀酒界始終排斥非釀酒酵母，認(rèn)為它們的存在只會(huì)敗壞葡萄酒的風(fēng)味，但隨著研究的深入，非釀酒酵母對(duì)于葡萄酒澄清、改善風(fēng)味、快速啟動(dòng)酵母發(fā)酵等一系列助益逐漸被人們發(fā)現(xiàn)。即便非釀酒酵母會(huì)稍稍影響葡萄酒的風(fēng)味，它們的存在對(duì)葡萄酒也是利大于弊。

啤酒酵母

啤酒酵母分為上層發(fā)酵型與下層發(fā)酵型。下層發(fā)酵型又被稱為拉格酵母，特點(diǎn)是工作溫度低，喜歡待在發(fā)酵液下部，發(fā)酵得到的啤酒味道清爽；上層發(fā)酵型又被稱為艾爾酵母，它們喜歡更高的溫度，平時(shí)待在發(fā)酵液上部，吃完所有糖分后沉淀到發(fā)酵罐底部，利用這種酵母發(fā)酵得到的啤酒富含酯類，具有更多水果香氣。絕大多數(shù)精釀啤酒采用的是艾爾酵母。

艾爾酵母

·喜歡較高溫度、吃糖不太干凈、出酒渾濁、味道偏水果味

·喜歡在發(fā)酵罐上層活動(dòng)

拉格酵母

·喜歡低溫、可以將糖吃得很干凈、出酒清澈、味道清爽

·喜歡在發(fā)酵罐下層活動(dòng)

釀酒酵母與真貝氏酵母在自然界的多次雜交，意外誕生了拉格酵母，由此發(fā)酵獲得拉格啤酒，擺脫了德式啤酒和比利時(shí)啤酒過(guò)于濃郁的香蕉、水果風(fēng)味，口感苦爽順滑，清爽甘冽，不會(huì)搶走麥芽芳香的風(fēng)頭。捷克釀酒師利用拉格酵母，開(kāi)創(chuàng)性地釀造出了拉格啤酒中最為清爽的皮爾森啤酒，至今依然受到全世界啤酒愛(ài)好者的追捧。

在所有啤酒酵母中，最特別的要數(shù)布雷特酵母。在艾爾酵母的基礎(chǔ)上添加一定量的布雷特酵母，不僅能賦予啤酒獨(dú)特的馬廄味和泥土氣息，還能適度降低酒精度。這是因?yàn)?，布雷特酵母不僅吃糖，還能吃酒精，它們能以其他酵母代謝出的酒精為食，并產(chǎn)生酸，賦予啤酒獨(dú)特的風(fēng)味。

人類馴化的釀酒酵母屬真菌，可以分為兩個(gè)大家族，分別是固態(tài)發(fā)酵家族和液態(tài)發(fā)酵家族。

固態(tài)發(fā)酵家族

固態(tài)發(fā)酵家族包含白酒、黃酒、青稞酒、包子和饅頭生產(chǎn)過(guò)程中需要的酵母。

液態(tài)發(fā)酵家族

液態(tài)發(fā)酵家族則包括面包、酸奶、葡萄酒和啤酒生產(chǎn)過(guò)程中需要的酵母。

科學(xué)家在給酵母建立“家譜”時(shí)還意外發(fā)現(xiàn)，面包酵母最初可能是從歐洲啤酒或葡萄酒酵母中分離出的亞種。

馴化起點(diǎn)是中國(guó)

那么，釀酒酵母屬真菌最初是在哪里被馴化的呢？2023年，我國(guó)科學(xué)家對(duì)來(lái)自中國(guó)不同地理和生態(tài)來(lái)源的106株野生釀酒酵母菌株和160株馴養(yǎng)釀酒酵母菌株進(jìn)行了基因組測(cè)序，發(fā)現(xiàn)了CHN Ⅸ譜系——來(lái)自神農(nóng)架原始森林的已知最古老的釀酒酵母譜系，由此證實(shí)釀酒酵母的馴化最初是在中國(guó)完成的。全世界范圍內(nèi)，中國(guó)擁有最豐富的野生釀酒酵母遺傳多樣性。

釀酒酵母屬大家庭

釀酒酵母屬真菌中和人類食品生產(chǎn)密切相關(guān)的有七個(gè)品種。

釀酒酵母 ——酒類生產(chǎn)的主力菌種，也被用于面包和饅頭的發(fā)酵。

奇異酵母 ——和釀酒酵母關(guān)系最近的酵母，喜歡和其他酵母一起生長(zhǎng)，也被少量用于釀酒和發(fā)酵面包。

真貝氏酵母 ——發(fā)源于我國(guó)西藏自治區(qū)的酵母品種，和釀酒酵母雜交，誕生了巴斯德酵母這種全世界使用量最大的啤酒酵母。

巴斯德酵母 ——巴斯德酵母也被稱為“拉格酵母”，擁有較好的耐低溫能力、較好的利用麥芽單糖和麥芽三糖的能力，因此利用巴斯德酵母能獲得口味清爽的拉格啤酒。

里約酵母 ——發(fā)源于巴西里約熱內(nèi)盧的釀酒酵母屬品種，喜歡居住在果蠅內(nèi)臟中，被用于生產(chǎn)啤酒。

米卡塔酵母 ——生活在日本的釀酒酵母屬品種，野外菌種喜歡定植在腐爛橡樹(shù)葉上，被用于生產(chǎn)日式清酒（一種米酒）。

庫(kù)德里阿茲威畢赤酵母 ——發(fā)源于中國(guó)的釀酒屬酵母品種，對(duì)灰葡萄孢霉、青霉菌、黑曲霉等果蔬致病菌具有拮抗作用，被用于發(fā)酵食醋和白酒等食品。

黏還是不黏，這是個(gè)問(wèn)題

野生的釀酒酵母要面對(duì)缺少食物、水分不足和寒冷這三重考驗(yàn)，為了應(yīng)對(duì)，它們依靠FLO基因產(chǎn)生黏附特性并制作生物膜，而闊葉樹(shù)皮和土壤則為它們提供了理想的生存環(huán)境。

FLO基因帶來(lái)的黏附性，能wtQPtGwmJIKT1SRYcu/YhA==增強(qiáng)釀酒酵母野外的生存能力，但釀酒酵母可能不會(huì)料到，人類居然會(huì)愿意營(yíng)造出一個(gè)營(yíng)養(yǎng)豐富、幾乎沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的生態(tài)環(huán)境，讓釀酒酵母在里面撒歡、繁殖、吃喝。在這夢(mèng)寐以求的環(huán)境中，黏附性反而變成了限制酵母菌在發(fā)酵罐中自由移動(dòng)的阻礙。相反，自由活動(dòng)的散生酵母菌能更快增殖并占領(lǐng)更多空間。

共享26%的基因

·每個(gè)單獨(dú)的酵母菌只有一個(gè)細(xì)胞，本質(zhì)上卻和人類細(xì)胞沒(méi)有太大區(qū)別。我們和酵母都屬于真核生物，細(xì)胞中的染色體都被細(xì)胞核包裹起來(lái)。

人類和酵母的基因相似度達(dá)26%。

20萬(wàn)和2000

·全世界已知的酵母物種數(shù)超過(guò)2000種，據(jù)估計(jì)，全球酵母物種總數(shù)約為20萬(wàn)種。大多數(shù)酵母菌還未被我們發(fā)現(xiàn)。

除了在食品領(lǐng)域大顯身手，釀酒酵母屬真菌也開(kāi)始在人類肚子里安家。1920年，法國(guó)生物學(xué)家在東南亞霍亂爆發(fā)地區(qū)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)厝送ㄟ^(guò)一種草藥茶（原材料為山竹和荔枝的果皮）治療霍亂，而其真正發(fā)揮作用的正是棲息在這些水果果皮上的布拉氏酵母菌。更匪夷所思的是，布拉氏酵母菌不但對(duì)胃酸和膽汁酸都有抵抗力，最喜歡的溫度竟然和人體體溫相同——都是37℃。經(jīng)分析，布拉氏酵母為釀酒酵母分離出的一個(gè)亞種。人類腸道內(nèi)的布拉氏酵母能控制腸道含氧量，有效抑制大腸桿菌和沙門氏菌的繁殖，還能提高乳酸菌、雙歧桿菌等益生菌的活力。如今，作為主流益生菌之一的布拉氏酵母正煥發(fā)出愈加耀眼的光芒。

由于其繁殖快、易培養(yǎng)，具有明確的有性生殖循環(huán)、較小的基因組（約12 MB）和成熟的遺傳操作系統(tǒng)等優(yōu)勢(shì)，釀酒酵母成為遺傳學(xué)、基因組學(xué)和合成生物學(xué)等研究領(lǐng)域最常用的真核模式生物。進(jìn)入21世紀(jì)后，至少有5項(xiàng)諾貝爾獎(jiǎng)授予了主要用釀酒酵母作為模式生物完成的突破性研究。

釀酒酵母被用作生產(chǎn)重組人胰島素或生長(zhǎng)激素等蛋白質(zhì)藥物的前體，它們被改造為高效的細(xì)胞工廠，用于生產(chǎn)甜味劑木糖醇、生物燃料丁醇、治療瘧疾的青蒿素、賦予食品鮮味的酵母提取物……這位老朋友和我們的關(guān)系可謂越來(lái)越緊密了。