從枝菌根真菌對(duì)青山楊生長(zhǎng)及其物質(zhì)代謝的影響

摘要： 為了更為細(xì)致地解析兩種叢枝菌根真菌，即根內(nèi)根孢囊霉（Glomus intraradices， 簡(jiǎn)稱GI）與摩西管柄囊霉（G. mosseae， 簡(jiǎn)稱GM）對(duì)青山楊植株生長(zhǎng)及其物質(zhì)代謝的具體影響，選用了孢子含量為15個(gè)/g的GI和GM基質(zhì)，將20 g的孢子基質(zhì)與1.3 kg的滅菌土壤進(jìn)行均勻混合，制備成特定的混合基質(zhì)。然后將青山楊的扦插苗種植于該混合基質(zhì)中，以確保其生長(zhǎng)環(huán)境的一致性和可重復(fù)性。在植株生長(zhǎng)的第80天時(shí)，系統(tǒng)地進(jìn)行了青山楊生長(zhǎng)狀況的評(píng)估與葉片內(nèi)N、P元素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的定量分析，測(cè)定了葉片中次生代謝產(chǎn)物的含量。結(jié)果表明，GI組青山楊的株高和地上生物量相較于對(duì)照組呈現(xiàn)出顯著的降低（p<0.05），在根長(zhǎng)和地下生物量方面，GI組則顯著高于對(duì)照（p<0.05）；GM組的株高、根長(zhǎng)以及生物量方面顯著高于對(duì)照（p<0.05）。在GI和GM處理的青山楊葉片中，N元素以及可溶性蛋白質(zhì)的含量都明顯低于對(duì)照（p<0.05）；而在GM組中，葉片的可溶性糖和P元素則有著顯著的增長(zhǎng)（p<0.05）。在GI組中，次生代謝物質(zhì)中的總黃酮含量顯著高于對(duì)照（p<0.05），而總酚含量則明顯低于對(duì)照，單寧和木質(zhì)素的含量，與對(duì)照相比并無顯著性差異；GM組，總酚和單寧的含量都明顯低于對(duì)照（p<0.05），木質(zhì)素含量顯著高于對(duì)照（p<0.05），總黃酮與對(duì)照組差異不顯著。GI、GM均降低了青山楊葉片中N元素和可溶性蛋白的含量；GI抑制了青山楊地上部分的生長(zhǎng)，提高了葉片總黃酮的含量；GM對(duì)青山楊有促生作用，提高了葉片中可溶性糖和P元素含量，抑制了次生代謝物單寧、總酚的產(chǎn)生。

關(guān)鍵詞： 叢枝菌根真菌； 青山楊； 生長(zhǎng)發(fā)育； 次生代謝物質(zhì)

中圖分類號(hào)： S 723.1+39 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)：1001 - 9499（2024）05 - 0036 - 07

The Growth and Secondary Metabolites of Populus pseudo-cathayana×P.deltoides are Affected by Arbuscular Mycorrhizal Fungi. Deltoides Seedlings

Abstract In order to make a more detailed analysis of the two kinds of mycobacterium root fungi -- that is， the effect of the growth of the plant and the metabolism of the plant， and the effect of the metabolism of the plant. In this study， the spores of 15/g were selected by the GI and GM matrix， and the 20 g spore matrix was mixed with the sterilized soil of 1.3 kg， and was prepared as a specific mixing matrix. Then， the cuttings of qingshan young are planted in the mixed matrix to ensure the consistency and repeatability of the growth environment.In the 80th day of the plant growth， the evaluation of the growth status of the Qingshan Yang growth and the quantitative analysis of the nnlic and nutrient in the leaves were measured， and the content of the secondary metabolites in the leaves was determined.The results showed that the high and ground biomass of the GI group in the GI group was significantly lower than that of the control group （p<0.05）， and the group of GI groups were significantly higher than the control group （p<0.05） in the root and the subsurface biomass. The gm group's high， root and biomass were significantly higher than that of the comparison （p<0.05）.The contents of N element and soluble protein in Qingshanyangye tablets treated with GI and GM were significantly lower than those in control group （p<0.05）. In GM group， soluble sugar and P elements in leaves increased significantly （p<0.05）.In GI group， the content of total flavone in secondary metabolites was significantly higher than that in control group （p<0.05）， while the content of total phenol was significantly lower than that in control group， and the content of tannin and lignin had no significant difference compared with control group. The contents of total phenol and tannin in GM group were significantly lower than those in the control group （p<0.05）， the lignin content was significantly higher than that in the control group （p<0.05）， and there was no significant difference in total flavonoids between GM group and the control group.GI and GM both decreased the levels of N element and soluble proteins in the leaves of young Qingshan poplar trees. While GI suppressed the growth above ground of the poplar trees， it also raised the levels of total flavonoids in the leaves. GM enhanced overall growth （biomass） of the poplar seedlings and increased the contents of soluble sugars and P element in the leaves， but inhibited the production of secondary metabolites， tannins and total phenols.

Key words arbuscular mycorrhiza fungi; Populus pseudo-cathayana×P. deltoides; growth and development; metabolite

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）與超過80%的陸地植物，尤其是農(nóng)作物，建立了共生伙伴關(guān)系[ 1 ]。這種與植物緊密相關(guān)的微生物對(duì)于植物的生長(zhǎng)有著重要的推動(dòng)作用。它們不僅能增強(qiáng)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及水分的攝取能力，還能提升光合作用的效果并參與到C、N、P等元素的循環(huán)過程中來助力植物的生長(zhǎng)[ 2 - 5 ]。此外，AMF也能顯著改善植物的抗逆性。借助其產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物，植物可使害蟲產(chǎn)生過量消耗，減緩他們對(duì)食物資源的使用率，進(jìn)而影響其正常生長(zhǎng)發(fā)育[ 6 ]。當(dāng)AMF與植物共同構(gòu)建起相互依存的關(guān)系時(shí)，兩者之間便開始了一系列復(fù)雜的信號(hào)分子交換，這些活動(dòng)會(huì)影響到植物的次生代謝進(jìn)程，進(jìn)一步引發(fā)其次生代謝產(chǎn)物的變化[ 7 ]。一般來講，AMF對(duì)植物次生代謝物含量的影響是一個(gè)錯(cuò)綜復(fù)雜的現(xiàn)象，不僅涵蓋了促進(jìn)、抑制和無顯著作用等多種情形，而且受到多種因素的調(diào)控。這些因素包括AMF的種類[ 8 ]、植物不同部位[ 9 - 10 ]、生長(zhǎng)環(huán)境的差異[ 11 ]、接種真菌的時(shí)機(jī)[ 12 - 13 ]以及養(yǎng)分的供給[ 14 ]等。這些因素之間可能存在相互關(guān)聯(lián)和協(xié)同作用，共同影響植物次生代謝產(chǎn)物的累積。目前的研究表明，多數(shù)高等植物需依靠與AMF共生來提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。

楊樹不僅在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)方面具有顯著的價(jià)值，而且能夠與AMF建立共生關(guān)系[ 15 ]。隨著毛果楊（Populus trichocarpa）基因組序列的公布[ 16 ]，這一樹種已被視為木本植物研究的典范[ 17 ]。隨著對(duì)叢枝菌根真菌的深入研究及其在林業(yè)中的廣泛應(yīng)用，通過接種這種真菌來調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)和代謝過程，為增強(qiáng)林木的抗蟲能力提供了新的方法[ 18 ]。在本研究中，選用了青山楊（Populus pseudo-cathayana×P. deltoides）作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，并進(jìn)行了根內(nèi)孢囊霉（Glomus intraradices，GI）和摩西管柄囊霉（G. mosseae，GM）的接種實(shí)驗(yàn)。在侵染高峰期測(cè)定了青山楊葉片的氮磷含量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)組成以及次生代謝物水平，旨在深入探究叢枝菌根真菌（AMF）對(duì)青山楊生理過程和化學(xué)防御機(jī)制的具體影響。

1 材料與方法

1. 1 實(shí)驗(yàn)材料

供試菌株：實(shí)驗(yàn)菌株分別是根內(nèi)根孢囊霉（GI）和摩西管柄囊霉（GM）。均為甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，并在宿主植物玉米和三葉草上進(jìn)行了繁殖培養(yǎng)。制備的菌劑中包含了孢子、菌絲、根段以及沙子，其中孢子的濃度達(dá)到了每克菌劑中含有15個(gè)孢子的水平。

供試植物：1年生青山楊扦插苗。

供試土壤：由草炭土、蛭石和沙子按照1∶1∶1的體積比例混合而成。在使用前，混合土壤經(jīng)過了121 ℃下的高壓滅菌處理，持續(xù)時(shí)間為2 h，以確保土壤中不含有其他微生物的干擾。

1. 2 楊樹苗的培養(yǎng)及接菌處理

在進(jìn)行實(shí)驗(yàn)前，為確保花盆的無菌環(huán)境，使用0.3%的KMnO4溶液將花盆浸泡2 h進(jìn)行消毒處理。消毒完成后，將花盆晾干，并在每個(gè)花盆中裝入1.3 kg經(jīng)過高壓滅菌處理的土壤。隨后，花盆被轉(zhuǎn)移到東北林業(yè)大學(xué)育種苗圃內(nèi)的溫室進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)包括一個(gè)對(duì)照組（CK）和兩個(gè)處理組，這兩個(gè)處理組分別接種了兩種不同的叢枝菌根菌：GI和GM。在接入前，每1.3 kg土壤均勻混入20 g菌劑，確保菌劑與土壤充分混合。對(duì)照組（CK）則混入等量的無菌土壤。每盆栽種1株1年生的青山楊扦插苗，每組300盆，共計(jì)900盆，定期澆水除草。

1. 3 指標(biāo)測(cè)定

1. 3. 1 侵染率指標(biāo)的測(cè)定

在移植后的60、80、100 d，按照隨機(jī)原則從每個(gè)處理組中分別選取5株樣樹，剪下根部須根，并進(jìn)行徹底的清洗，以去除附著的土壤和其他雜質(zhì)。將清洗干凈的須根切割成1～2 cm長(zhǎng)的小段，確保每個(gè)樣樹至少有50小段的根樣用于觀察。采用Phillips等[ 19 ]所描述的方法測(cè)定菌根的侵染率。當(dāng)菌根的侵染率達(dá)到峰值時(shí)，進(jìn)一步進(jìn)行樣本采集，以測(cè)定葉片中營(yíng)養(yǎng)元素的含量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的水平以及次生代謝產(chǎn)物的積累量。

1. 3. 2 生長(zhǎng)量指標(biāo)的測(cè)定

在栽種第80 d時(shí)，從每個(gè)處理組中隨機(jī)挑選9株青山楊進(jìn)行整株采樣研究。對(duì)這些樣本進(jìn)行了徹底的清理，以確保測(cè)量結(jié)果的準(zhǔn)確性。對(duì)每株苗木進(jìn)行詳細(xì)劃分，分為地上和地下兩個(gè)部分，系統(tǒng)測(cè)量每株苗木的株高、根長(zhǎng)以及地上和地下部分的鮮重和干重。在測(cè)量干重時(shí)，將地上和地下部分分別放入信封中，再放入烘箱進(jìn)行烘干處理，105 ℃下進(jìn)行5 min快速殺青，以去除殘余水分并固定樣本。隨后將溫度降至80 ℃進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的干燥處理，直至達(dá)到恒重。

1. 3. 3 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和N、P元素的測(cè)定

在每個(gè)處理組中隨機(jī)選取9株樣樹，將其劃分為3個(gè)重復(fù)組，每組3株樣樹，進(jìn)行重復(fù)測(cè)量，下同。使用考馬斯亮藍(lán)法[ 20 ]檢測(cè)青山楊葉片中的可溶性蛋白質(zhì)含量；用蒽酮比色法[ 21 ]測(cè)定其可溶性糖的含量；通過奈氏比色法[ 22 ]對(duì)葉片全氮素含量和利用鉬銻抗比色法[ 23 ]計(jì)算磷元素含量。

1. 3. 4 次生代謝物質(zhì)含量的測(cè)定

使用蘇州格銳思生物科技有限公司的試劑盒，對(duì)青山楊葉片中的總酚、單寧、總黃酮和木質(zhì)素進(jìn)行檢測(cè)。計(jì)算公式如下：

總酚含量（mg/g 鮮重）=0.146 4×（ΔA+0.0025）×V÷W×D

單寧含量（mg/g 鮮重）=0.953×（ΔA-0.005 4）÷W×D

總黃酮含量（mg/g 鮮重）=0.4×（ΔA+0.000 1）÷W×V×D

木質(zhì)素含量（mg/g 干重）=0.04×（ΔA+0.010 3）÷W×D

式中，V—提取液體積；W—樣品質(zhì)量；D—稀釋倍數(shù)。

1. 4 數(shù)據(jù)處理與分析

在Excel 2016中，計(jì)算青山楊的株高、地徑、根長(zhǎng)、地面上下部分的干鮮量、葉片中的可溶性糖分和蛋白質(zhì)含量、氮元素和磷元素的含量、總酚含量、單寧含量、木質(zhì)素含量以及總黃酮含量的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差。然后利用SPSS 19.0軟件中的單因素方差分析（one-way ANOVA）方法，對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。在0.05的顯著性水平下，進(jìn)一步采用最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行多重比較，以判斷不同小組之間的數(shù)據(jù)是否存在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 GI、GM的侵染率變化趨勢(shì)

在青山楊扦插苗種植60、80、100 d后，其根部侵染率持續(xù)上升（圖1），并在第80 d達(dá)到最高點(diǎn)。在第60 d時(shí)，GI顯示出40.95%的感染率，而GM的感染率為32.5%，這兩者之間差異顯著（p<0.05）。80 d時(shí)，GI的侵染率上升至62.1%，而GM則達(dá)到了60.8%。100 d時(shí)，侵染率呈現(xiàn)出穩(wěn)定的狀態(tài)，GI值為64.35%，而GM值則為60.45%。CK組中并未觀察到任何的侵染現(xiàn)象。

2. 2 GI、GM定殖對(duì)青山楊生長(zhǎng)發(fā)育的影響

對(duì)青山楊分別接種GI、GM 80 d之后相比于CK組和GM組，GI組的植株高度明顯較低（p<0.05），而其根部長(zhǎng)度則無顯著區(qū)別；GM組的株高和根長(zhǎng)都明顯超過CK和GI組（p<0.05）（圖2a）。在植物地上部分的鮮重和干重方面，GI組的數(shù)值低于CK和GM組（p<0.05），而GM組的數(shù)值則顯著高于CK（p<0.05）（圖2b）。至于地下部分的重量，無論是鮮重還是干重，GI組和GM組的數(shù)值都明顯高于CK（p<0.05），并且GM組的數(shù)值還顯著高于GI（p<0.05）（圖2c）。

2. 3 GI、GM定殖青山楊葉片中N、P及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量

在接種GI和GM 80 d后（圖3），青山楊葉片中N元素的含量，無論是GI處理組還是GM處理組，都明顯低于對(duì)照（p<0.05），然而這兩組之間在氮含量上并沒有顯著區(qū)別。P元素的含量，GI處理組與對(duì)照組無明顯差異，但是GM處理組的P含量顯著高于CK和GI組（p<0.05）（圖3a）。可溶性糖的含量，GI組顯著低于CK組（p<0.05），而GM組卻呈現(xiàn)出了比CK和GI組提升的趨勢(shì)（p<0.05）?？扇苄缘鞍椎暮?，無論是GI組還是GM組均顯著低于CK組（p<0.05），并且二者之間并無顯著區(qū)別（圖3b）。

2. 4 GI、GM定殖青山楊葉片中次生代謝產(chǎn)物的含量

在接種GI和GM后的80 d，由圖4可見，青山楊葉片總酚的含量在GI組顯著低于CK組（p<0.05），而GM組的總酚含量則進(jìn)一步降低，比GI組還要低（p<0.05）。單寧含量在GI組與CK組之間沒有顯著差異，然而，GM組的單寧含量則明顯低于CK組和GI組（p<0.05）?？傸S酮含量在GI組中顯著高于CK組和GM組（p<0.05），但GM組與CK組差異并不顯著。木質(zhì)素含量在GI組與CK組之間也沒有顯著差異，但GM組的木質(zhì)素含量則顯著高于CK組和GI組（p<0.05）。

3 結(jié)論與討論

植物的株高與干鮮質(zhì)量是反映植物生長(zhǎng)情況的直觀指標(biāo)。研究表明，接種 AMF 可以提高紫花苜蓿（Medicago sativa）[ 24 ]、福鼎大白茶（Camellia sinensis）植株生物量[ 25 ]。 在本研究中，GM的接種對(duì)青山楊的株高、根長(zhǎng)和生物量都有顯著的促進(jìn)效果，然而，GI的接種卻大幅減少了青山楊的株高以及地上部分的鮮重和干重，同時(shí)增加了地下部分的鮮重和干重。

關(guān)于AMF如何影響宿生植物的研究表明，AMF可以提高植株的生長(zhǎng)速度。這主要?dú)w因于AMF能夠提升植物的光合作用效率，增加對(duì)氮（N）、磷（P）、鉀（K）等關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素的攝取量[ 26 - 27 ]。通過與根部的結(jié)合，AMF構(gòu)建了一個(gè)龐大的根系系統(tǒng)，從而擴(kuò)展了植物對(duì)于這些養(yǎng)分的獲取途徑。此外，AMF還會(huì)釋放出有機(jī)酸等化學(xué)物質(zhì)來優(yōu)化土質(zhì)環(huán)境，使那些不易被土壤吸收的微量元素得以溶解，進(jìn)而刺激菌絲體對(duì)這些元素的吸附和轉(zhuǎn)換，為宿主生長(zhǎng)提供所需的營(yíng)養(yǎng)[ 28 ]。盡管有研究表明GI可以有效地從土壤中吸收無機(jī)N，但它只將部分N傳遞給宿主植物[ 29 ]。Wu[ 30 ]等人發(fā)現(xiàn)AMF抑制了楊樹對(duì)NO3-的關(guān)鍵吸收基因，這表明AMF途徑直接影響根系對(duì)NO3-的吸收。Wurst[ 31 ]等人觀察到，GI增加了車前草葉片中的磷含量，但卻降低了其總氮含量，這與本研究的結(jié)果相符。本研究發(fā)現(xiàn)，GI和GM組的氮含量都低于對(duì)照組，這可能是因?yàn)锳MF在與植物進(jìn)行養(yǎng)分交換的過程中截留了大量的氮，導(dǎo)致宿主植物體內(nèi)的氮減少。這種氮的減少會(huì)抑制植物體內(nèi)可溶性蛋白的合成[ 32 ]。通常AMF的定殖會(huì)消耗宿主植物中的大量碳水化合物，對(duì)植物產(chǎn)生一定的負(fù)面影響[ 33 ]。然而本研究發(fā)現(xiàn)，由于AMF消耗宿主植物糖類的水平不同[ 34 ]，GI對(duì)青山楊葉片可溶性糖含量沒有顯著影響，GM提高了青山楊葉片可溶性糖含量，而且還積極促進(jìn)了青山楊幼苗的生長(zhǎng)。這表明在高侵染率的環(huán)境中，GM依然能夠與青山楊建立并維持一種有益的共生關(guān)系。

宿主植物在AMF侵染后，會(huì)對(duì)其次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行改變。這些改變中的一部分化合物如酚類和萜類，是植物為了應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫而產(chǎn)生的反應(yīng)。在針對(duì)喜樹（Camptotheca acuminata）的研究中，我們明確發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植株被接種三種不同的叢枝菌根真菌（AMF）后，其嫩葉中喜樹堿的含量顯著提升。

這種顯著的增長(zhǎng)是喜樹對(duì)AMF感染的一種有效的防御機(jī)制[ 35 ]。通過實(shí)施GI接種策略，成功地在黑吉豆（Vigna mungo）葉片中誘導(dǎo)出豐富的防御性代謝產(chǎn)物，涵蓋了酚類物質(zhì)、超氧化物歧化酶以及各類防護(hù)性蛋白質(zhì)，這些物質(zhì)共同作用，顯著抑制了斜紋夜蛾（Spodoptera litura）對(duì)植物的攝食量及營(yíng)養(yǎng)吸收能力，并能延緩它們的發(fā)育進(jìn)程[ 36 ]。在深入探索宿主植物與AMF的共生關(guān)系時(shí)，我們觀察到不同種類的AMF對(duì)宿主植物體內(nèi)次生代謝物的產(chǎn)生和積累具有顯著的差異性影響。研究表明，當(dāng)山菅草（Inula ensifolia）被接種了明球囊霉（Glomus clarum）后，其根部的一種重要萜類化合物——百里香酚（Thymol）的含量有了明顯的增加。在接種了GI之后，山菅草的根部所含有的百里香酚量卻有所減少[ 37 ]。在針對(duì)貫葉金絲桃（Hypericum perforatum）的研究中，我們注意到接種GI后，其葉片部位中的金絲桃素和偽金絲桃素（均屬于酚類物質(zhì)）的含量有了顯著的增加，分別提高了約40%和35%。然而，在接種GM的情況下，這兩種酚類物質(zhì)的含量并未出現(xiàn)明顯的波動(dòng)或變化[ 38 ]。在本研究中，接種GI菌種使得青山楊葉片的總黃酮含量得到增加，而總酚含量則有所減少。同時(shí)，接種GM菌種導(dǎo)致了葉片中總酚和單寧含量的下降，并且顯著提升了木質(zhì)素的含量。武帥[ 39 ]等人研究發(fā)現(xiàn)，接種GI和GM的銀中楊葉片中的總酚和單寧含量明顯高于未接種的對(duì)照組，然而其可溶性糖含量卻低于對(duì)照組。這一發(fā)現(xiàn)與本研究觀察到的結(jié)果形成了對(duì)比，表明即使是相同菌種對(duì)不同樹種的作用也展現(xiàn)出明顯的差別。

本試驗(yàn)結(jié)果說明GI對(duì)青山楊的生長(zhǎng)有抑制作用，GM對(duì)青山楊生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，可增加其葉片營(yíng)養(yǎng)，但是降低了總酚和單寧的含量，說明AMF對(duì)同種宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響具有種類特異性。AMF對(duì)青山楊抗蟲性的影響有待進(jìn)一步生物測(cè)定試驗(yàn)的驗(yàn)證。

參考文獻(xiàn)

［1］ 張偉珍， 李應(yīng)德， 閆智臣， 等. AM真菌分子生物學(xué)研究進(jìn)展［J］.草業(yè)科學(xué)， 2018， 35（7）： 41 - 52.

［2］ 李柄霖， 丁德東， 何靜， 等. 叢枝菌根真菌對(duì)枸杞生長(zhǎng)及抗根腐病的影響［J］. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)）， 2022， 37（4）：547 - 552.

［3］ Musa Y， Ridwan I， Ponto H， et al. Application of Arbuscular Mycorrhizal Fungus（AMF） improves the growth of single-bud sugarcane （Saccharum officinarum） seedlings from different bud location［J］. IOP Conference Series Earth and Environmental Science， 2020， 486（1）： 1315-1323.

［4］ 馬炬峰， 辛敏， 徐陳超， 等. 叢枝菌根真菌與氮添加對(duì)不同根形態(tài)基因型水稻氮吸收的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2021， 45（7）：728 - 737.

［5］ Sophie T， Laurent B， Dirk R， et al. Arbuscular mycorrhiza

symbiosis in viticulture： a review［J］. Agronomy for Sustainable

Development， 2015， 35（4）： 1449 - 1467.

［6］ 劉佳妮， 黃鶴平， 鄭旴， 等. 植物次生代謝物煙堿對(duì)馬鈴薯塊莖蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2015， 28（3）： 1105 - 1109.

［7］ 李俠， 張俊伶. 叢枝菌根真菌對(duì)氮素的吸收作用和機(jī)制［J］. 山西大同大學(xué)學(xué)報(bào)： 自然科學(xué)版， 2008， 24（6）： 75 - 78.

［8］ Zubek S， Stojakowska A， Anielska T， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi alter thymol derivative contents of Inula ensifnlia L［J］. Mycorrhiza， 2010， 20（7）： 497 - 504.

［9］ Zubek S， Mielcarek S， Turnau K. Hypericin and pseudo-hypericin concentrations of a valuable medicinal plant Hypericurm peforatum are enhanced by arbuscular mycorrhizal fungi ［J］. Mycorrhiza， 2011， 22（2）： 149 - 152.

［10］ 張華， 包玉英， 特布沁. 鹽脅迫下接種叢枝菌根真菌對(duì)小葉錦雞兒的生長(zhǎng)及總黃酮含量的影響［J］. 微生物前沿， 2013， 2（3）： 71 - 77.

［11］ Berger F， Gutjahr C. Factors affecting plant responsiveness to arbuscular mycorrhiza［J］. Current Opinion in Plant Biology，

2021， 59（1）： 1369 - 1377.

［12］ 韓冰洋， 王科東， 周濃， 等. 叢枝菌根真菌對(duì)腺花香茶菜菇類成分的影響［J］. 中藥材， 2013， 36（2）： 191 - 195.

［13］ 郭巧生， 程俐陶， 劉作易. 叢枝菌根真菌對(duì)半夏產(chǎn)量及化學(xué)成分的影響［J］. 中國(guó)中藥雜志， 2010， 35（3）： 333 - 338.

［14］ Zeng H， Yu L， Liu P， et al. Nitrogen fertilization has a stronger influence than cropping pattern on AMF community in maize/

soybean strip intercropping systems［J］. Applied Soil Ecology， 2021， 167（1）： 104 - 114.

［15］ Fei W， Zhang H Q， Fang F， et al. Effects of Nitrogen and Exogenous Rhizophagus irregularis on the Nutrient Status， Photosynthesis and Leaf Anatomy of Populus×canadensis ‘Neva’［J］. Journal of Plant Growth Regulation， 2017， 36（4）： 824 - 835.

［16］ Tuskan G， Difazio S， Jansson S， et al. The Genome of Black Cottonwood， Populus trichocarpa（Torr. & Gray）［J］. Science， 2006， 313（5793）： 1596 - 1604.

［17］ Jansson S， Douglas C J. Populus： A Model System for Plant Biology［J］. Annual Review of Plant Biology， 2007， 58（1）： 435 - 458.

［18］ Gonzalez J B， Petipas R H， Franken O， et al. Herbivore removal reduces influence of arbuscular mycorrhizal fungi on plant growth and tolerance in an East African savanna［J］. Oecologia，

2018， 187（1）： 123 - 133.

［19］ Phillips J M. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection［J］. Transactions of the British Mycological Society， 1970， 55（1）： 158 - 161.

［20］ 楊靜華. 考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定苦蕎麥中可溶性蛋白的含量［J］. 山西醫(yī)藥志， 2018， 47（2）： 206 - 207.

［21］ 張述偉， 宗營(yíng)杰， 方春燕， 等. 蒽酮比色法快速測(cè)定大麥葉片中可溶性糖含量的優(yōu)化［J］. 食品研究與開發(fā)， 2020， 41（7）： 196 - 200.

［22］ 高鳳梅， 武際. 2種植株全氮測(cè)定方法比較［J］. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2012， 14（2）： 204 - 205.

［23］ 李萍， 李明明， 王浩， 等. 改良鉬銻抗比色法測(cè)定不同谷子材料組織磷含量［J］. 激光生物學(xué)報(bào)， 2020， 29（3）： 237 - 244. ［24］ Liu J Y， Liu X S， Zhang Q B， et al.Response of alfalfa growth to arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate-solubilizing bacteria under different phosphorus application levels［J］. AMB

Express， 2020， 10（1）： 200.

［25］ 王玉娟， 高秀兵， 吳強(qiáng)盛， 等. 不同水分條件下AM真菌對(duì)福鼎大白茶生長(zhǎng)和茶葉品質(zhì)的影響［J］. 茶葉科學(xué)， 2020， 40（5）： 588 - 596.

［26］ 趙飛， 唐明， 張好強(qiáng). 叢枝菌根真菌對(duì)寧夏枸杞生長(zhǎng)和氮代謝影響［J］. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2022， 37（1）： 166 - 171 + 252.

［27］ 鄭玲玲， 陳美蘭， 康利平， 等. 根內(nèi)根孢囊霉Rhizophagus intraradices對(duì)丹參生長(zhǎng)作用的研究［J］.中國(guó)中藥雜志， 2023， 48（2）： 349 - 355.

［28］ 雷梅， 丁馳， 甘子瑩， 等. 叢枝菌根真菌和施加不同形態(tài)氮肥對(duì)杉木幼苗養(yǎng)分吸收的影響［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2022， 30（4）： 518 - 527.

［29］ Johansen A， Jakobse I， Jensen E S. Hyphal transport of 15N- labelled nitrogen by a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus and its effect on depletion of inorganic soil N［J］. New Phytologist， 2010， 122（2）： 281 - 288.

［30］ Wu F， Fang F， Wu N ，et al. Nitrate Transporter Gene Expression and Kinetics of Nitrate Uptake by Populus×canadensis 'Neva' in Relation to Arbuscular Mycorrhizal Fungi and Nitrogen Availability［J］. Frontiers in microbiology， 2020， 11（2）： 176 - 185.

［31］ Wurst S， Dugassa Ugassa-Gobena D， Scheu S. Earthworms and Litter Distribution Affect Plant-Defensive Chemistry［J］. Journal of Chemical Ecology， 2004， 30（4）： 691 - 701.

［32］ 史俊， 楊鶴同， 徐超， 等. 氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)鐵皮石斛生長(zhǎng)和生理的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2018， 46（23）： 119 - 122.

［33］ Campo S， Martin-Cardoso H， Oilive M， et al. Effect of Root Colonization by Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Growth， Productivity and Blast Resistance in Rice［J］. Rice （New York， N.Y.）， 2020， 13（1）： 42 - 55.

［34］ 鄒碧瑩， 張?jiān)埔? 叢枝菌根（AM）真菌對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)代謝的影響研究進(jìn)展［J］. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2008（15）： 10 - 13.

［35］ 于洋. 喜樹幼苗叢枝菌根形成與喜樹堿含量的對(duì)應(yīng)分析［D］. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)， 2011.

［36］ Selvaraj A， Thangavel K， Uthandi S， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi （Glomus intraradices） and diazotrophic bacterium （Rhizobium BMBS） primed defense in blackgram against herbivorous insect（Spodoptera litura） infestation［J］. Microbiological Research， 2020， 231（C）： 126 - 160.

［37］ Zubek S， Stojakowska A， Anielska T， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi alter thymol derivative contents of Inula ensifnlia L［J］. Mycorrhiza， 2010， 20（7）： 497 - 504.

［38］ Zubek S， Mielcarek S， Turnau K. Hypericin and pseudo-hypericin concentrations of a valuable medicinal plant Hypericurm peforatum L. are enhanced by arbuscular mycorrhizal fungi［J］. Mycorrhiza， 2011， 22（2）： 149 - 152.

［39］ 武帥， 姜礅， 馬慶輝， 等. 叢枝菌根真菌對(duì)銀中楊葉片物質(zhì)代謝及化學(xué)防御的影響［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2021， 43（5）： 86 - 92.