叢枝菌根真菌在提高植物抗逆性與土壤改良中的作用與機制研究進展

摘要： 【目的】 為深入了解植物抗逆性及土壤生態(tài)修復的機制，開展叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）在分子水平上的研究，以實現(xiàn)對植物生長發(fā)育及抗逆性和土壤生態(tài)改良的精準調(diào)控?！狙芯楷F(xiàn)狀】綜述AMF對宿主植物抗逆性和土壤生態(tài)改良的影響，概括AMF抵御生物脅迫和非生物脅迫的作用機制，總結(jié)AMF在非侵染性病害、土壤生態(tài)結(jié)構改良等方面的作用機制和實際應用潛力。【展望】提出AMF在植物抗逆性提升與土壤生態(tài)結(jié)構改良方面的作用是生態(tài)學與農(nóng)學研究的熱點，繼續(xù)研究AMF如何在分子層面影響植物的應激反應、免疫機制、與土壤微生物相互作用等方面的具體機制；AMF在不同植物種類、土壤類型和環(huán)境條件下的適用性也需要深入研究。未來的研究應更加側(cè)重AMF與植物互作的分子機制，特別是AMF在基因調(diào)控和信號傳導方面的作用；探索AMF在干旱、高鹽、重金屬污染等極端環(huán)境下的功能多樣性和適應性；AMF作為一種新興的有機菌肥，將有助于推動農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，為應對全球農(nóng)業(yè)面臨的挑戰(zhàn)提供新的解決方案。

關鍵詞： 叢枝菌根真菌； 抗逆性； 土壤改良； 土壤團粒

中圖分類號： Q939.96； TB4 文獻標志碼：A

引用格式：

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土壤微生物在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)功能和推動農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著至關重要的作用。土壤微生物通過調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和有機質(zhì)降解等途徑，對生態(tài)系統(tǒng)的演變產(chǎn)生深遠影響［1］ 。由于土壤微生物對土壤生態(tài)環(huán)境的高度敏感，使其能夠快速反映土壤退化程度，因此常被視為衡量生態(tài)環(huán)境功能的重要指標之一。叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一類古老的內(nèi)生真菌，可與陸地上90%以上的維管植物形成叢枝菌根結(jié)構，該結(jié)構可以提高宿主植物對微量元素的吸收能力［2］ 。AMF能夠擴大宿主植物的根表面積，有助于植物的生長發(fā)育和生物量的積累，且對土壤生態(tài)有修復作用。AMF在植物病害防治方面取得了很好的成效，具有很好的應用前景［3］ 。當AMF侵染宿主植物后，宿主植物能夠激活防御機制，增加對病原物的抵抗性，并且AMF占據(jù)侵染位點，減少了病原物的侵入。AMF侵染宿主植物后可以固定大氣中的N 2 ，土壤內(nèi)的細菌通過生物固氮作用獲取氮素，并將固定的N以NH 4 + 的形式分泌，被菌絲吸收，進而通過菌絲運輸?shù)剿拗髦参矬w內(nèi)，直接發(fā)揮改善土壤生態(tài)環(huán)境、促進植物生長的作用［4］ 。

AMF作為常見的微生物大量存在于維管植物根系微生態(tài)的系統(tǒng)中，AMF的接種對植物的協(xié)同效應主要表現(xiàn)在促進N和P的吸收與利用，提高植物生物量等方面［5］ 。充分發(fā)揮AMF與植物的生物固氮與營養(yǎng)吸收等作用，能夠減少化肥對環(huán)境的負面效應，對保障糧食生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展有重要意義。

深入分析植物與微生物的相互作用，可以幫助學者預測與應對氣候變化和環(huán)境效應對植物的影響，迫切需要對AMF-宿主植物的抗病機制及AMF對土壤生態(tài)改良中的相互作用進行歸納總結(jié)，以期為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供新的思路，也為陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物-土壤反饋效應和碳氮循環(huán)領域的相關研究提供理論參考。

1 AMF防治植物病害的機制

1968年，人們首次報道了摩西球囊霉可以減輕土棘殼對洋蔥根系的侵害， 此后人們逐漸開始關注AMF在植物病害防治方面的效果。 現(xiàn)如今有大量報道指出， AMF可以有效增強植物的抗病性， 減輕由病原菌導致的危害［6］ 。 大蒜接種泡囊叢枝菌根后， 能夠增強對尖孢鐮孢菌的耐受性， 這一結(jié)論得到了Ravnskov等［7］ 的支持。 研究發(fā)現(xiàn)，AMF對存在于草莓、 黃瓜和鷹嘴豆中的尖孢鐮孢菌有抑制作用；對存在于木瓜中的瓜果腐霉、 葡萄藤中的蜜環(huán)菌、 番茄中的寄生疫霉和豌豆中的真菌病也均有抑制作用［8-9］ 。

AMF能夠誘導宿主植物產(chǎn)生抗性以抵抗根部的病原體，防止根部壞死。當黃瓜受到尖孢鐮刀菌、立枯絲核菌和終極腐霉感染時，AMF可以抵御這類病原菌使黃瓜根系健康［10］ 。AMF還能有效抵御番茄中的瓜果腐霉和三葉草中的終極腐霉對宿主植物的影響［11］ 。Elshahawy等 ［12］ 研究發(fā)現(xiàn)，接種近明球囊霉可以有效抵御番茄根腐病對宿主植物帶來的危害。黃瓜接種AMF也會影響對終極青霉的耐受性。Ravnskov等［13］ 研究發(fā)現(xiàn)，接種不同種AMF對黃瓜根腐病有不同的影響，認為接種摩西管柄囊霉可以完全抵御病害；接種異形根孢囊霉可以抵御病害對黃瓜的負面影響，但是接種該AMF也會抑制黃瓜的生長發(fā)育；接種近明球囊霉對病害無影響同時會抑制黃瓜的生長發(fā)育；接種終極腐霉對病害沒有防治作用同時也不能對植物的生長發(fā)育起作用。

隨著農(nóng)業(yè)可持續(xù)進程的不斷推進，AMF受到越來越多的重視，AMF防治植物病害的作用機制也逐漸被解析：可以促進宿主植物生長發(fā)育，延長宿主植物的壽命；可以改變宿主植物根系形態(tài)；可以與病原物競爭宿主植物光合產(chǎn)物和侵染位點；可以激活宿主植物的防御機制等。

1.1 AMF改善宿主植物的營養(yǎng)、 水分狀況

AMF通過與植物根系建立共生關系，提高宿主植物對水分和P、 N等元素的吸收效率。這種互惠共生關系增強了宿主植物的生長發(fā)育和繁殖能力，從而提高其在逆境環(huán)境中的存活率［14］ 。AMF對P元素的吸收會引起根際分泌物的改變，從而抑制病原物孢子的萌發(fā)［15］ 。AMF侵染宿主植物后會促進宿主植物對礦質(zhì)元素的吸收，特別是在低肥力的土壤中，菌根的形成可以增強宿主植物對難溶性磷的吸收，促進宿主植物的生長［16］ 。AMF也可以通過提高宿主植物吸收關鍵養(yǎng)分的能力，抑制病原菌吸收營養(yǎng)的能力，間接提高宿主植物的耐病性。AMF通過根上和根外菌絲的擴展在土壤里形成龐大的菌絲網(wǎng)絡，提高根細胞活力，從而顯著提高宿主植物對P、 Zn等元素的吸收，增強宿主植物的活力，提升宿主植物的抗病性［17］ 。謝琳淼等 ［18］ 研究發(fā)現(xiàn)，幾種AMF混合可以共同抵御土傳病害的病原體，從而對宿主植物起到保護作用，根內(nèi)球囊霉、 摩西球囊霉等AMF混合使用可以提高AMF定制率，提高P利用率，改善營養(yǎng)狀況，增強宿主植物對病原菌的拮抗作用。

大量的根外菌絲增大了根系與土壤的接觸面積，擴大了根系的吸收面積，增強了宿主植物對水分的吸收能力，有助于提高宿主植物生物量，從而提高宿主植物的抗病性。AMF有減少根尖的分生組織活性的潛力，導致不定根的形成。這些AMF介導的根系形態(tài)修飾可能有助于干旱脅迫下宿主植物的水分平衡［19］ 。王曉念 ［20］ 研究指出，AMF在水分脅迫條件下可以提高桑樹苗的生存能力。

1.2 AMF改變宿主植物根系形態(tài)

宿主植物因AMF定殖于根系而引起根系形態(tài)的變化。AMF以休眠孢子在土壤中存在，在適宜的條件下萌發(fā)并侵入宿主植物根系細胞的細胞壁內(nèi)，在細胞膜外形成叢枝結(jié)構，增強細胞壁的結(jié)構抗性，使植物根系變長，莖粗增加，根系側(cè)枝增多。AMF可以促進根系生長、 增粗和分枝，加速細胞壁木質(zhì)化，增厚根尖表皮和細胞層數(shù)，這些變化有效地減緩了病原體對根系的感染過程［21］ 。研究人員通過顯微觀察發(fā)現(xiàn)， 球囊霉屬等不同真菌形成菌根網(wǎng)絡后， 其菌絲會發(fā)生融合、 菌絲壁溶解、 細胞核遷移和原生質(zhì)體流動等變化， 促進了菌種之間的物質(zhì)交流。棉花與摩西球囊霉和幼套球囊霉共生時， 宿主植物的根系木質(zhì)部結(jié)構改變， 細胞變形和收縮， 細胞壁顯著增厚， 這些結(jié)構變化可以提高棉花對枯萎病的抵抗力［22-23］ 。

1.3 AMF與病原物競爭宿主植物光合產(chǎn)物和侵染位點

AMF與病原物均需靠宿主植物提供營養(yǎng)物質(zhì)來生存，它們相互競爭宿主的光合產(chǎn)物和根系的碳水化合物，當AMF獲取必需的礦質(zhì)元素后，病原物因得不到必需的礦質(zhì)元素而抑制生長?？蒲腥藛T首先觀察到，病原物和真菌侵染同一組織后，它們會在不同的根皮層中發(fā)育，說明二者存在著空間競爭關系。AMF侵入宿主植物，會占據(jù)相應的生態(tài)位點，而減少宿主根系的病原菌數(shù)量。研究表明，一些病原物無法穿過含有叢枝結(jié)構的根系皮層細胞［24］ 。接種AMF和未接種AMF的對照植株對尖孢鐮刀菌侵染植物后產(chǎn)生的反應結(jié)果表明，在接種AMF組中病原菌的生長僅限于表皮和皮層組織中；而對照組根系內(nèi)病原菌不斷生長侵染到維管柱中［25］ 。

1.4 AMF激活宿主植物的防御機制

植物本身擁有一些復雜的防御機制，能夠?qū)Σ≡锏那秩井a(chǎn)生防御反應。這些防御機制可以在病害發(fā)生之前或發(fā)生途中被非病原微生物或環(huán)境因子激活。AMF的侵入，可以提高宿主植物防御酶的活性、誘導病程相關蛋白的合成，從而激活宿主植物的防御機制，增強宿主植物對病原物的防御能力。當宿主植物受到病原菌的侵入后，病原菌侵染部位會聚集大量植保素、纖維素酶、幾丁質(zhì)酶水解病原菌細胞壁，這些化合物都會對病原菌產(chǎn)生破壞作用，抵御病原菌的侵害。Devi等［26］ 研究發(fā)現(xiàn)，構建AMF-番茄共生體后，接種尖孢鐮刀菌時，果膠酶、 纖維素酶含量顯著上升。劉萌等［27］ 研究發(fā)現(xiàn)，AMF侵入宿主植物后，通過提高抗氧化酶活性和病程相關基因的表達，增強煙草對青枯病的抵抗力。林熠斌等［28］ 研究發(fā)現(xiàn)，將摩西斗管囊霉接種在受茄鏈格孢菌侵染的番茄根系時，丙二烯氧化物環(huán)化酶等關鍵酶的活性顯著提高，茉莉酸信號受體基因表達顯著上調(diào)，推測摩西斗管囊霉可以通過調(diào)控茉莉酸介導的植物防御體系，來增強番茄對茄鏈格孢菌的抗病性。

2 AMF在非生物脅迫中的作用

非侵染性病害是由不良環(huán)境引起的病害，往往大面積發(fā)生，不具備相互傳染的能力，在植物體內(nèi)分離不到任何病原物。研究表明，AMF可以顯著改善植物對多種環(huán)境壓力的適應能力，如干旱、鹽堿、重金屬污染等，減緩由不良環(huán)境引起的非侵染性病害［29］ 。

2.1 抗旱性

國內(nèi)外研究普遍認為，AMF通過改變宿主植物根系形態(tài)和根系周圍的微環(huán)境，可以促進宿主植物對水分的吸收，提高植物的抗旱性［30］ 。熊丙全等 ［31］ 通過實驗證明供水正常和干旱條件下AMF都能影響葡萄苗的水分代謝，改善葉片水分狀況，增強蒸騰作用，從而增強其抗旱能力。研究發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫下，AMF改善宿主植物水分狀況的作用強于正常水分狀況下。在干旱脅迫條件下，葡萄苗接種AMF后蒸騰速率及氣孔導度顯著提高，抗旱性增強， 說明AMF在逆境條件下能更好發(fā)揮作用［32］ 。研究發(fā)現(xiàn)，通過單獨接種和混合接種AMF于連翹幼苗，在干旱脅迫下，隨著菌根數(shù)量的增多，苗木枯死率下降，減緩了宿主植物受害的速度，且混合接種AMF的連翹幼苗抗干旱效果最明顯［33］ 。

2.2 耐鹽堿性

鹽脅迫降低了枯葉的分解、養(yǎng)分的釋放以及刺槐生長速率。接種AMF可以加速枯葉中的K和有機碳的釋放，不僅提高了枯葉的分解，又顯著提高了刺槐吸收養(yǎng)分的能力［34］ 。劉耀臣等 ［35］ 發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫程度的增加，芹菜的生長和生理指標受抑制越來越嚴重，接種AMF可以促進鹽脅迫下的芹菜植株生長，減緩芹菜受鹽脅迫的傷害。譚英等［36］ 發(fā)現(xiàn)AMF能夠增加紫花苜蓿對N、 P、 K等養(yǎng)分的吸收量，從而降低對Na的吸收量，顯著提高抗鹽性。

2.3 耐重金屬性

在土壤重金屬污染修復方面，AMF能夠減少植物對重金屬的吸收和積累。AMF侵入植物在重金屬污染土壤上的作用主要表現(xiàn)在2個方面。首先，菌根結(jié)構能極大提高宿主植物在重金屬污染土壤的耐受性；其次，接種AMF后，宿主植物與菌根真菌會產(chǎn)生“菌根”這一共生體結(jié)構，使得重金屬在宿主植物體內(nèi)中的分布部位有所改變。AMF可以通過改變重金屬在土壤中的賦存形態(tài)，降低重金屬對植物的毒性。王磊等［37］ 研究AMF促進植物對金屬Cd的抗性，發(fā)現(xiàn)AMF能夠直接吸收、 固持Cd，改變宿主植物根際的土壤微環(huán)境，促進土壤中有益微生物的增長，從而影響Cd的形態(tài)和生物活性，增強宿主植物對Cd脅迫的抗性，增強土壤的自凈能力。張翔宇［38］ 通過盆栽實驗證實Pb脅迫下接種AMF可以提高蒺藜苜蓿的耐鉛能力，發(fā)現(xiàn)接種AMF后，蒺藜苜蓿的活性氧顯著下降，細胞壁的Pb固定能力增強，黑色素積累增多，從而提高耐Pb能力。周民［39］ 通過盆栽實驗發(fā)現(xiàn)，接種AMF可以促進水稻對Sb的吸收，使土壤的pH減小，有助于土壤中離子態(tài)Sb的析出。

3 AMF在土壤生態(tài)結(jié)構改良中的作用

AMF在改善土壤生態(tài)結(jié)構中的作用是近年來生態(tài)學和土壤學研究的一個重要方向，AMF通過改變土壤理化性質(zhì)和增強土壤生物多樣性，對土壤結(jié)構和功能產(chǎn)生影響。AMF能提高土壤的團粒結(jié)構，增加土壤的保水能力和通透性，從而促進宿主植物根系的發(fā)育和土壤微生物的活性。Balestrini等［40］ 研究發(fā)現(xiàn)，AMF能通過其廣泛的菌絲網(wǎng)絡改善土壤的物理結(jié)構，增加土壤的團聚性。這些菌絲網(wǎng)絡不僅增強了土壤的結(jié)構穩(wěn)定性，還提高了土壤的水分保持能力和空氣滲透性，對于保持土壤健康和提高生產(chǎn)力至關重要。Van等［41］ 發(fā)現(xiàn)，AMF能顯著提高植物對土壤養(yǎng)分的吸收，尤其是對P和N的吸收。這種方法不僅可以促進宿主植物生長，還可以促進宿主植物根系分泌物和死亡根系的分解，使根系可以在土壤中帶回更多的養(yǎng)分，從而促進了土壤肥力的提升。

Xie等［42］ 研究發(fā)現(xiàn)，AMF可以與土壤中其他微生物相互作用，促進土壤中有機物的分解和養(yǎng)分的循環(huán)，對生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定性具有深遠影響。隨著氣候變化和人類活動對土壤環(huán)境的影響日益加劇，AMF在土壤修復中發(fā)揮著越來越重要的作用。AMF可以在重金屬污染或土壤退化的環(huán)境中促進植物生長，提高土壤的復原能力。AMF在土壤修復及改良土壤生態(tài)結(jié)構方面的作用至關重要，它們通過改善土壤物理性質(zhì)、促進養(yǎng)分循環(huán)和增強生物多樣性，為維持土壤健康和生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)揮重要作用［43］ 。

3.1 AMF促進土壤團粒結(jié)構的形成和穩(wěn)定

AMF在促進土壤團粒結(jié)構的形成和穩(wěn)定方面起著重要作用。AMF通過其菌絲網(wǎng)絡直接與土壤顆粒相互作用，影響土壤的團聚和結(jié)構穩(wěn)定性。AMF的菌絲能夠有效地“縫合”土壤顆粒，形成較大的土壤團粒，對于增強土壤結(jié)構穩(wěn)定性有著至關重要的作用［44］ 。AMF還可以促進土壤中有機物質(zhì)的積累，這些有機物質(zhì)在土壤顆粒間起到“黏合劑”的作用，保持土壤團粒的穩(wěn)定性和持久性。Li等［45］ 研究發(fā)現(xiàn)，AMF的菌根及其根外菌絲可以分泌有機酸、多胺等作為黏合劑，進一步提升土壤顆粒間的黏附力。

這種黏合力的提升有助于土壤抵御水蝕和風蝕，對于防止土地退化尤為重要［46］ 。在AMF對土壤團粒結(jié)構的影響中，植物根系也起著重要的協(xié)同作用。 Pauwels等［47］ 研究表明，植物根系和AMF共同促進土壤團聚體的形成，AMF的菌絲為宿主植物根系提供物理支撐，同時AMF通過增加宿主植物的根系分泌物，促進了土壤團粒內(nèi)聚力的提升。AMF在土壤團聚過程中不僅提供了物理結(jié)構的支撐，還通過有關化學反應影響土壤的化學性質(zhì)［48］ 。Li等 ［49］ 的研究也能證實，AMF的存在能夠提高土壤微生物的多樣性和活性，這些土壤微生物同樣能夠產(chǎn)生胞外多糖，促進土壤中有機質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化，從而提高土壤肥力和團聚體的穩(wěn)定性。

3.2 AMF對土壤微生物多樣性和功能的影響

AMF與土壤中的其他微生物共存，形成復雜的生態(tài)網(wǎng)絡，對土壤微生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生深遠影響。AMF通過其菌絲網(wǎng)絡不僅能夠直接影響宿主植物根際區(qū)的微生物組成，還能夠通過分泌物質(zhì)（如葡聚糖和各種酶類）間接影響土壤微生物群落的結(jié)構和功能。這些分泌物不僅有助于宿主植物養(yǎng)分的吸收，還能作為微生物的能源和營養(yǎng)物質(zhì)，促進土壤中有益微生物的生長和繁殖［50］ 。

Josémiguel等［51］ 發(fā)現(xiàn)，AMF通過形成菌根網(wǎng)絡促進了不同微生物群落之間的相互作用，增強了土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能。AMF能夠與固氮菌和溶磷菌等其他土壤微生物共同作用，協(xié)助植物吸收更多的N和P。這種相互作用不僅提高了植物的養(yǎng)分吸收效率，還增強了土壤的養(yǎng)分循環(huán)能力［52］ 。此外，AMF還對土壤中有機物的分解和養(yǎng)分循環(huán)過程產(chǎn)生影響。Rilling等［53］ 的研究表明，AMF能夠影響土壤有機物的分解速率和模式，進而影響土壤養(yǎng)分的吸收，這對于維持土壤肥力和生物多樣性具有重要意義。

4 結(jié)論與展望

1）AMF在植物抗逆性提升與土壤生態(tài)結(jié)構改良方面的作用一直是生態(tài)學與農(nóng)學研究的熱點。近年來的研究取得了顯著進展，然而現(xiàn)有研究的局限主要體現(xiàn)在對AMF作用機制的深入理解上，AMF在分子水平上如何影響植物的生長、 發(fā)育和抗逆性，尚未有更多研究。

2）當前研究集中于AMF對宿主植物的生物量增加和病害抵抗力提高等方面的影響，而對于AMF如何在分子層面影響植物的應激反應、 免疫機制、 與土壤微生物相互作用等方面的具體機制尚不明確。

3）AMF在不同植物種類、 土壤類型和環(huán)境條件下的適用性也需要更多的實驗證據(jù)支持。未來的研究應更加注重AMF與宿主植物互作的分子機制，特別是AMF在基因調(diào)控和信號傳導方面的作用。深入了解AMF如何通過分子層面的相互作用調(diào)控植物基因表達將有助于揭示AMF對植物生長和抗逆性的影響。這一領域的研究將有助于拓展我們對AMF作用機制的認識，為更精準地調(diào)控植物與AMF互作關系提供基礎。

4）盡管AMF在植物抗逆性提升和土壤修復方面表現(xiàn)出巨大潛力，但仍存在一些挑戰(zhàn)和限制。例如，AMF的應用效果受到環(huán)境條件和污染程度的影響。如何有效地將AMF應用于大面積的土壤修復工程，以及如何在不同環(huán)境條件下保持AMF的活性和效率，仍然是未來研究的重點。同時，持續(xù)探索AMF在不同環(huán)境條件下的功能多樣性和適應性，有助于更全面地了解AMF在各種環(huán)境中的實際應用潛力。

5）作為一種新興的有機菌肥，AMF可以顯著提升植物的生長效率，減少農(nóng)業(yè)對化肥和農(nóng)藥的依賴，不僅對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有潛在的經(jīng)濟和生態(tài)效益，也有助于減輕化肥和農(nóng)藥對環(huán)境的不利影響，這將有助于推動農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，并為應對全球農(nóng)業(yè)面臨的挑戰(zhàn)提供新的解決方案。

利益沖突聲明（Conflict of Interests）所有作者聲明不存在利益沖突。

All authors disclose no relevant conflict of interests.

作者貢獻（Author’s Contributions）

楊沐完成了論文的寫作，郭寰、 段國珍、 王占林、 樊光輝、 李建領完成了論文的修改，所有作者均閱讀

并同意了最終稿件的提交。

The manuscript was written and revised by YANG Mu，GUO Huan，DUAN Guozhen，WANG Zhanlin，F(xiàn)ANGuanghui，LI Jianling. All authors have read the last version of paper and consented for submission.

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Role and mechanism of arbuscular mycorrhizal fungi in enhancing plant

stress resistance and soil improvement：a review

YANG Mu 1a，2 ， GUO Huan 1a，2 ， DUAN Guozhen 1b，2 ， WANG Zhanlin 1b，2 ， FAN Guanghui 1b，2 ， LI Jianling 1b，2

（1. a. College of Agriculture and Animal Husbandry， b. Academy of Agricultural and Forestry Sciences，University of Qinghai，Xining 810016， China；2. Laboratory of Forest Genetics and Breeding of Qinghai Plateau， Xining 810016， China）

AbstractSignificance Arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） represent an ancient group of endomycorrhizal fungi capable of forming sym?biotic associations with over 90% of vascular plants in terrestrial ecosystems. AMF hyphae contribute to the acquisition of min?eral nutrients by host plant roots and improve soil ecological structure. Following AMF colonization of host plants， the activationof defense mechanisms in host plants enhances resistance against pathogens. Additionally， AMF occupation of colonization sitesreduces the invasion of pathogens. These achievements have demonstrated significant efficacy in plant disease control， indicat?ing promising prospects for practical applications. Hence， it is imperative to systematically synthesize the mechanisms underly?ing disease resistance in the context of AMF and their host plants， as well as the reciprocal interactions influencing soil ecologi?cal amelioration by AMF. This endeavor aims to contribute novel perspectives to sustainable agricultural development and serveas a theoretical foundation for pertinent studies in the fields of plant-soil feedback effects and carbon-nitrogen cycling within ter?restrial ecosystems.

Progress In this work，AMF are explored for their roles in enhancing plant nutrition， facilitating damage compensation， extend?ing plant lifespan， and influencingfactors such as competition for root colonization sites and host photosynthate with soil-bornepathogens. This paper delves into thefunctionsof AMF in promotingplant growth and improving soil ecological structure. Particu?larly， it focuses on their contributions to enhancing plant resistance to diseases， improving soil physical properties， and promot?ing soil biodiversity. AMF engage in interactions with other soil microorganisms， thereby facilitating the decomposition of organiccompounds and the cycling of nutrients， which has profound ramifications on the health and stability of ecosystems. The pivotalrole of AMF in soil remediation and the enhancement of soil ecological structure cannot be overstated. Their contributions encom?pass the amelioration of soil physical properties， facilitation of nutrient cycling， and augmentation of biodiversity. These multi?faceted functions play a crucial role in sustaining soil health and fostering ecological equilibrium.

Conclusions and Prospects The role of AMF in enhancing plant stress resistance and improving soil ecological structure has gar?nered significantattention in ecological and agricultural research. Significant progress has been made in recent years， limitationsin current research primarily lie in a more in-depth understanding of the mechanisms underlying the actions of AMF. This reviewhighlights the potential application value of AMF in sustainable agricultural development and ecosystem health maintenance byanalyzing its mechanisms in altering plant root morphology， competing with pathogens， and activating plant defense mecha?nisms. A deeper understanding of the molecular mechanisms of AMF and its adaptability under different environmental condi?tions is crucial for future research in agricultural ecology. Continued exploration of the functional diversity and adaptability ofAMF under different environmental conditions contributes to a more comprehensive understanding of the practical applicationpotential of AMF across various environments. As an emerging organic microbial fertilizer， AMF exhibits considerable potentialto significantly enhance plant growth efficiency and reduce the reliance on chemical fertilizers and pesticides in agriculture. Thisnot only presents potential economic and ecological benefits for agricultural production but also contributes to mitigating adverseenvironmental impacts associated with chemical fertilizers and pesticides. Understanding the capabilities of AMF serves to pro?pel agriculture towards sustainable development and offers novel solutions to the diverse challenges facing global agriculture.Keywords： arbuscular mycorrhizal fungi； resistance； soil improvement； soil aggregates

（責任編輯：吳敬濤）