黃腐酸對Ca(NO₃)₂脅迫下菜薹幼苗生長及生理生化特性的影響

收稿日期：2023-10-24

基金項目：寧夏回族自治區(qū)重點研發(fā)計劃項目（2021BBF02006）；國家重點研發(fā)計劃項目（2021YFD1600300）

作者簡介：徐 壘（2000-），男，山東菏澤人，碩士研究生，研究方向為蔬菜栽培學。（E-mail）m19853568090@163.com

通訊作者：葉 林，（E-mail）yelin.3993@163.com；曹 凱，（E-mail）kcao@jaas.ac.cn

摘要： 土壤次生鹽漬化會嚴重影響菜薹的產量及品質，黃腐酸作為一種全水溶性的有機物質，對緩解植物鹽脅迫具有積極作用。本研究以金秋紅二號紅菜薹為試驗材料，探究在Ca（NO3）2脅迫下外源施用黃腐酸對菜薹幼苗生長發(fā)育和生理生化指標的影響。結果表明，與15 mmol/L Ca（NO3）2（CK）相比，80 mmol/L Ca（NO3）2處理顯著抑制了菜薹的生長，而與80 mmol/L Ca（NO3）2處理相比，80 mmol/L Ca（NO3）2+100 μmol/L黃腐酸處理可以顯著緩解Ca（NO3）2對菜薹的抑制作用，促進菜薹幼苗的生長，增加菜薹幼苗的凈光合速率及氣孔導度。同時與80 mmol/L Ca（NO3）2處理相比，80 mmol/L Ca（NO3）2+100 μmol/L黃腐酸處理可以顯著降低菜薹幼苗葉片相對電導率和丙二醛含量，減少O2·-、H2O2的積累，增強抗氧化酶（超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、抗壞血酸酶）活性。上述結果表明，外源施用黃腐酸可以通過提高菜薹的光合和抗氧化能力來緩解Ca（NO3）2脅迫，本研究結果可為黃腐酸在緩解蔬菜鹽脅迫中的應用提供理論依據(jù)。

關鍵詞： 菜薹；黃腐酸；Ca（NO3）2脅迫；光合特性；抗氧化

中圖分類號： TQ441.23 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2024）08-1371-08

Effect of fulvic acid on the growth and physiological and biochemical characteristics of Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis Tsen et Lee. under Ca（NO3）2 stress

XU Lei1， ZHANG Ying1，2， LUO Yuan1， GAO Fucheng1， WU Xue2， CAO Kai2， YE Lin1

（1.College of Enology and Horticulture， Ningxia University， Yinchuan 750021， China；2.Institute of Agricultural Facilities and Equipment， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Protected Agricultural Engineering in the Middle and Lower Reaches of Yangtze River， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanjing 210014， China）

Abstract： The yield and quality of Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis Tsen et Lee. can be seriously affected by soil secondary salinization. As a full water-soluble organic substance， fulvic acid （FA） played an active role in relieving salt stress in plants. The effects of fulvic acid （FA） on the growth and physiological and biochemical indexes of B. campestris L. seedlings under Ca（NO3）2 stress were studied， using Jinqiuhong No.2 as the test material. The results showed that compared with 15 mmol/L Ca（NO3）2 （CK）， 80 mmol/L Ca（NO3）2 treatment significantly inhibited the growth of B. campestris L.， while compared with 80 mmol/L Ca（NO3）2 treatment， 80 mmol/L Ca（NO3）2 + 100 μmol/L fulvic acid treatment could significantly alleviate the inhibitory effect of Ca（NO3）2 on B. campestris L.， promote the growth of B. campestris L. seedlings， and increase the net photosynthetic rate and stomatal conductance. At the same time， compared with 80 mmol/L Ca（NO3）2 treatment， 80 mmol/L Ca（NO3）2+ 100 μmol/L fulvic acid treatment could significantly reduce the relative electrical conductivity and malondialdehyde content in leaves of B. campestris L. seedlings， reduce the accumulation of O·-2 and H2O2， and enhance the activities of antioxidant enzymes （superoxide dismutase， catalase， ascorbate peroxidase）. The results indicated that exogenous application of fulvic acid could alleviate Ca（NO3）2 stress by improving photosynthetic and antioxidant ability of B. campestris L.. The results of the study can provide a theoretical basis for the application of fulvic acid in relieving salt stress of vegetables.

Key words： Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis Tsen et Lee.;fulvic acid;Ca（NO3）2 stress;photosynthetic characteristics;antioxidant

菜薹（Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis Tsen et Lee.）是一二年生十字花科蕓薹屬蔬菜，在中國被廣泛種植[1]。寧夏位于中國西北內陸地區(qū)，具有光照時間長、干旱少雨、晝夜溫差大等氣候特點，當?shù)鬲毺氐臍夂驐l件為供港蔬菜生產提供了得天獨厚的優(yōu)勢，該地區(qū)生產的蔬菜顏色翠綠、口感好、營養(yǎng)價值高，因此供港蔬菜產業(yè)發(fā)展迅速。截至2020年，供港蔬菜種植總面積已達到1.71×104 hm2，其中供港菜薹的種植面積占67.2%，成為了當?shù)厥卟水a業(yè)的亮點[2-3]。由于寧夏地區(qū)氣候干旱且降水稀少，農業(yè)生產用水主要依賴黃河水，而黃河灌溉水并無水平排泄通道，承壓水和蒸發(fā)作用使下部鹽分在地表逐漸累積，進而引發(fā)土壤鹽漬化現(xiàn)象[4-5]。氮對提高光合效率有著重要的意義[6-7]，合理施用氮肥、保證植物氮素的供應是提高農作物產量和品質的關鍵措施[8]。過量的氮肥會導致植物對其他營養(yǎng)元素如磷、鉀等吸收受阻，從而使植物的養(yǎng)分利用效率降低[9]。此外，硝態(tài)氮的累積還會引起離子毒害問題，不僅會使作物的產量和品質降低，還會對土壤微生物群落造成破壞，進一步加劇土壤退化[10-11]。

在菜薹大規(guī)模種植的過程中，硝酸鹽的積聚是導致土壤出現(xiàn)次生鹽漬化的關鍵因素之一，已有研究結果表明，硝酸鹽的來源主要為Ca（NO3）2，因此本試驗選取Ca（NO3）2作為鹽脅迫因子[9，12]。過量的Ca（NO3）2會導致番茄[13]、黃瓜[14]、甜瓜[15]凈光合速率降低，生物量減少。Ca（NO3）2脅迫會使菜薹種子發(fā)芽率降低，抑制幼苗生長[16]，使幼苗產生過氧化物等有毒物質，提高過氧化酶活性[17]。蔬菜是人類膳食的重要組成部分，人體所需的硝酸鹽主要來源于蔬菜[18]，然而蔬菜中過量的硝酸鹽會在特定條件下會轉化為致癌物質，對人類的健康造成威脅[19-20]。因此，降低蔬菜中的硝酸鹽含量對于保障人類健康和葉菜類農產品的安全生產都具有重要意義。有研究發(fā)現(xiàn)，施用外源化學物質、有機肥配施減量化肥、施用微生物菌劑等方法可以有效緩解番茄[13]、油菜[21]、菜薹[17，22]、辣椒[23]、黃瓜[24]等作物受到的Ca（NO3）2脅迫。然而，這些方法在實際應用中可能引入化學殘留物，對環(huán)境和人體健康造成潛在風險。且這些方法效率并不高，需要長時間才能看到明顯的效果，還會抑制蔬菜根系的生長，從而影響蔬菜的品質和產量等[22，25]。目前需要更環(huán)保、高效的硝酸鹽控制方法。

有研究結果表明，黃腐酸（Fulvic acid）對促進植物生長發(fā)育和改善土壤環(huán)境有著重要作用[26]，不僅能夠使作物增產、提高作物品質，還能提高肥料的利用效率，改善土壤的理化性質[27-28]。黃腐酸與氮、磷、鉀肥配施顯著改善了土壤結構，提高了地力和肥料利用率[29-30]。黃腐酸的施用還可增加作物生物量，緩解植物生理干旱，提高光合速率以及抗氧化酶基因表達水平[31-33]。目前，關于黃腐酸緩解土壤次生鹽漬化的研究較少，因此本研究以金秋紅二號菜薹為試驗材料，探究外源施用黃腐酸對Ca（NO3）2脅迫下菜薹生長及生理指標的影響，并進一步分析外源施用黃腐酸緩解Ca（NO3）2脅迫的作用機理，以期為黃腐酸在緩解蔬菜鹽脅迫中的應用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗于2022年在江蘇農業(yè)科學院農業(yè)設施與裝備研究所植物與環(huán)境互作實驗室內進行。光照時間12 h/d，光照強度300 μmol/（m2·s），溫度（25±2） ℃；黑暗時間12 h/d，溫度（25±2） ℃。供試材料為金秋紅二號紅菜薹。把菜薹種子殺菌消毒后置于去離子水中浸泡中5 h，放在黑暗環(huán)境中。待種子露白后將其移植至800 mL黑色水培盒中，并加入500 mL 1/4霍格蘭氏培養(yǎng)液。當菜薹生長至2張真葉時，將其移植至1 200 mL黑色水培盒中，并加入800 mL 1/4霍格蘭氏培養(yǎng)液，將溶液pH調為6.5，2 d更換1次培養(yǎng)液。當菜薹幼苗長至兩葉一心時，在培養(yǎng)液中分別添加15 mmol/L Ca（NO3）2（CK）、15 mmol/LCa（NO3）2+100 μmol/L黃腐酸（T1）、80 mmol/L Ca（NO3） 2（T2）、80 mmol/L Ca（NO3）2+100 μmol/L黃腐酸（T3）。

1.2 測定指標及測定方法

處理5 d后，隨機挑選5株幼苗測定相關指標，各項指標重復測定5次。用直尺測得根長和株高，計算平均值。將整株菜薹幼苗分為地上部和地下部，使用天平稱量鮮重，并計算平均值。將其放入150 ℃烘箱殺青20 min，在85 ℃烘箱內進行烘干，直到重量恒定，使用天平稱量其干重（0.000 1 g）。

處理5 d后，用光合儀（型號Li-6800）測定菜薹葉片的蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導度。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）及抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性分別通過氮藍四唑法、愈創(chuàng)木酚法、紫外分光光度法與試劑盒法進行測定，相對電導率（RC）、丙二醛（MDA）含量、過氧化氫（H2O2）含量及超氧陰離子（O2·-）產生速率分別通過電導儀法、硫代巴比妥酸顯色法、四氯化鈦沉淀法與羥胺氧化法進行測定[34]。參照Wu等[35]的二氨基聯(lián)苯胺（DBA）染色法和氮藍四唑（NBT）染色法對菜薹葉片進行染色。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2021整理數(shù)據(jù)，利用Origin 2022軟件進行繪圖。利用IBM SPSS Statistics 26軟件進行方差分析（ANOVA）和最小顯著性差異分析（LSD）。

2 結果與分析

2.1 黃腐酸對Ca（NO3）2脅迫下菜薹幼苗生長的影響

如圖1所示，與對照相比，T1處理菜薹幼苗株高顯著提高（P＜0.05），T2處理和T3處理菜薹幼苗株高顯著降低（P＜0.05），說明Ca（NO3）2顯著抑制了菜薹幼苗的生長。與對照相比，T2處理菜薹幼苗地上部鮮重、干重分別顯著降低了32%、18%（P＜0.05），地下部鮮重、干重分別顯著降低了27.0%、18.7%（P＜0.05），株高、根長分別顯著降低了22.0%、11.6%（P＜0.05）。與T2處理相比，T3處理地上部鮮重顯著提高了14.6%（P＜0.05），地下部干重、鮮重分別顯著提高了13.5%、17.5%（P＜0.05），株高、根長分別顯著提高了12.5%、9.0%（P＜0.05）。結果表明，外源添加黃腐酸減輕了Ca（NO3）2對菜薹生長的抑制。

2.2 黃腐酸對Ca（NO3）2脅迫下菜薹幼苗光合特性的影響

由圖2可知，與對照相比，T1處理菜薹幼苗葉片的蒸騰速率和氣孔導度分別顯著增加了44.26%和32.18%（P＜0.05），T1處理胞間CO2濃度和凈光合速率與對照相比無顯著性差異（P＞0.05），表明添加黃腐酸可以促進菜薹幼苗的光合作用。與對照相比，T2處理菜薹幼苗葉片的蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導度分別顯著降低了52.22%、11.17%、12.30%和67.82%（P＜0.05），說明Ca（NO3）2脅迫使菜薹幼苗的光合速率顯著降低。與T2處理相比，T3處理菜薹幼苗葉片的凈光合速率和氣孔導度分別顯著提高了29%、36%，T3處理菜薹幼苗葉片的蒸騰速率和胞間CO2濃度與T2處理無顯著差異。結果表明，黃腐酸可以在一定程度上緩解硝酸鈣對菜薹幼苗葉片光合作用的抑制。

2.3 黃腐酸對Ca（NO3）2脅迫下菜薹幼苗丙二醛含量、相對電導率的影響

由圖3可知，與對照相比，T2處理菜薹幼苗的丙二醛含量和相對電導率分別顯著增加了189.00%和176.24%（P＜0.05），說明在Ca（NO3）2脅迫下，菜薹幼苗的細胞膜結構受到了一定程度的損傷，從而引發(fā)了膜脂過氧化。與T2處理相比，T3處理菜薹幼苗的丙二醛含量顯著降低了36.90%（P＜0.05），表明添加黃腐酸可以減輕Ca（NO3）2對菜薹細胞膜結構造成的損傷。與對照相比，T1處理菜薹幼苗的丙二醛含量顯著增加了41.60%（P＜0.05）。T1處理菜薹幼苗的相對電導率和對照相比無顯著差異（P＞0.05）。

2.4 黃腐酸對Ca（NO3）2脅迫下菜薹幼苗O2·-和H2O2含量的影響

從圖4可以看出，在Ca（NO3）2脅迫下，菜薹幼苗中O2·-和H2O2含量最高，與對照相比，分別增加了200.00%和101.21%。而在Ca（NO3）2脅迫情況下，添加黃腐酸會降低菜薹中O2·-和H2O2的含量：與T2處理相比，添加黃腐酸的T3處理菜薹中O2·-和H2O2的含量分別顯著降低了25.00%和18.34%（P＜0.05）。在NBT染色結果中，Ca（NO3）2+黃腐酸處理的染色程度要比硝酸鈣脅迫處理淺；且在DAB染色結果中，Ca（NO3）2+黃腐酸處理染色程度也要比單獨Ca（NO3）2脅迫處理淺。以上研究結果表明，在Ca（NO3）2脅迫下，添加黃腐酸可以減少菜薹幼苗O2·-和H2O2含量，減輕過氧化物對菜薹的損傷。

2.5 黃腐酸對Ca（NO3）2脅迫下菜薹幼苗抗氧化酶活性的影響

如圖5所示，與對照相比，T1處理菜薹幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性分別顯著增加了18.52%、8.63%（P＜0.05）。 在Ca（NO3）2脅迫下，與對照相比，菜薹幼苗的SOD、過氧化物酶（POD）、CAT和抗壞血酸酶（APX）活性顯著增加（P＜0.05），可能是因為在逆境下菜薹幼苗中過氧化物增多，通過增強抗氧化酶的活性減輕Ca（NO3）2脅迫。在Ca（NO3）2脅迫處理下添加黃腐酸進一步增加了SOD、POD、CAT和APX的活性。與T2處理相比，T3處理SOD、CAT和APX的活性分別顯著增加了10.55%、6.39%和16.21%（P＜0.05）。表明在Ca（NO3）2脅迫下，添加黃腐酸有助于提高菜薹的抗氧化酶活性，從而緩解Ca（NO3）2脅迫。

3 討論

Ca（NO3）2脅迫會在植物生長發(fā)育過程中產生巨大的影響[16]。大量的Ca（NO3）2會顯著抑制作物的生長發(fā)育，使其產量降低[13，17，24]。本研究發(fā)現(xiàn)，在Ca（NO3）2脅迫下，菜薹幼苗的生長發(fā)育受到抑制，前人也有相似研究結果，Ca（NO3）2脅迫會嚴重抑制菜薹的生長。有研究結果表明，黃腐酸能增加草莓地上鮮重[36]，黃腐酸可將鎘脅迫下的萵苣凈光合速率顯著提高29.2%[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，在Ca（NO3）2脅迫下，外源添加黃腐酸可以促進菜薹幼苗的生長發(fā)育，可能是因為黃腐酸通過上調抗氧化酶基因表達量[33]，從而提升植物中各種抗氧化物酶的活性，增加葉綠素含量，進而促進新陳代謝與光合作用，提高作物對抗逆境的能力，提高作物產量與品質[37-38]。鹽脅迫會使植物的吸水能力降低、葉片氣孔導度減小、CO2同化能力減弱[39]，而添加黃腐酸可以顯著提高作物的凈光合速率[40]。

在Ca（NO3）2脅迫下，不飽和脂肪酸會被氧化成MDA（丙二醛），MDA的積累會嚴重破壞細胞膜的結構，增加膜的透性，導致大量的電解質從細胞內泄漏出來，使植物相對電導率提高[41]。MDA含量和質膜相對透性則可以被用作衡量細胞受損程度的重要指標。在Ca（NO3）2脅迫下，菜薹幼苗的細胞膜遭受了嚴重的氧化損傷，MDA含量大幅度增加，同時其相對電導率也有所上升，說明在Ca（NO3）2脅迫下，菜薹幼苗發(fā)生了氧化應激反應。高云曉等[31]發(fā)現(xiàn)，添加外源黃腐酸可以顯著減少MDA含量，使相對電導率降低，該結論與本試驗結果相同?？赡苁且驗辄S腐酸能夠清除細胞內的活性氧自由基，并且通過調節(jié)細胞內的信號轉導通路影響細胞的代謝和生理功能，從而進一步降低MDA含量和相對電導率。

在Ca（NO3）2脅迫下，植物的光合作用受到嚴重抑制，導致大量活性氧（ROS）產生。ROS包括超氧陰離子自由基（O2·-）和過氧化氫（H2O2）等，它們的過度積累會導致脂質過氧化程度增加，進一步對細胞膜造成傷害[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，在Ca（NO3）2脅迫下，施用黃腐酸可以增強菜薹幼苗的抗氧化酶活性，降低葉片中O2·-和H2O2含量，減少硝酸鹽對菜薹幼苗造成的傷害。抗氧化酶通過降低超氧陰離子自由基以及由此產生的活性氧含量，減少對細胞膜的破壞[34，41]，可能是因為黃腐酸具有清除活性氧的功能，同時可以誘導抗氧化酶SOD和POD基因表達，從而提高植物的耐鹽性。

4 結論

綜上所述，外源添加100 μmol/L黃腐酸可以明顯減輕Ca（NO3）2對菜薹幼苗生長發(fā)育的抑制，其主要作用機理是黃腐酸可以提高菜薹幼苗的光合作用效率，減輕細胞膜的損傷，增加過氧化物含量并提高抗氧化酶活性。本研究探索了黃腐酸緩解菜薹受到硝酸鹽脅迫的機制，為農業(yè)生產中的黃腐酸應用提供了依據(jù)。

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（責任編輯：成紓寒）