林分因子及植物多樣性對赤松梢斑螟危害程度的影響

摘要 于2017-2019年，調(diào)查了黑龍江齊齊哈爾地區(qū)的樟子松人工林的林分因子和林下植被多樣性，分析了各個因子對赤松梢斑螟危害程度的影響。結(jié)果表明：各林分因子與被害程度的相關(guān)性在斑塊樹齡差異大的林分（林分型Ⅰ）與斑塊樹齡差異小的林分（林分型Ⅱ）中各不相同，樹高、林齡、郁閉度更能反映林分型Ⅰ的被害程度，胸徑、林齡、郁閉度更能反映林分型Ⅱ的被害程度，且郁閉度在兩種林分型中與被害株率的相關(guān)性相反；由于赤松梢斑螟的連年危害，幼齡林的風(fēng)折率連年升高可能導(dǎo)致蟲害的猖獗；樟子松人工林的植物多樣性較低，共記錄58科113屬154種，草本植物的ShannonWeiner 指數(shù)、Simpson 指數(shù)能更好反映8～25 a樹齡的林分被害程度，植物多樣性越大被害程度越低；木本植物的ShannonWeiner 指數(shù)、Simpson 指數(shù)能更好地反映36～51 a樹齡的林分被害程度，植物多樣性指數(shù)越大被害程度越大；整體林下植物的Pielou指數(shù)能更好反映26～35 a樹齡的林分被害程度，多樣性指數(shù)越大被害程度越大。

關(guān)鍵詞樟子松；赤松梢斑螟；為害程度；林分因子；植物多樣性

中圖分類號：S763.42 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2024.05.003

Effects of Stand Factors and Plant Diversity on the Damage Degree of Dioryctria sylvestrella

Chen Huanwen Jin Yuewei Xie Dan1，Chi Defu

（1. Key Laboratory of Ministry of Education of Sustainable Management of Forest Ecosystem，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China;2. Agricultural and Rural Comprehensive Service Center of Kangjin Street Office in Hulan District of Harbin City，Harbin 150500，China）

AbstractThe stand factor and under forest vegetation diversity of Pinus sylvestris var. mongolica plantation in Qiqihar area of Heilongjiang Province were investigated from 2017 to 2019，and the effects of each factor on the damage degree of Dioryctria sylvestrella were analyzed. The results showed that the correlation between stand factors and damage degree was different in stands with large difference of tree age within patch（stand type I）and stands with small difference of tree age within patch（stand type II）. Tree height，age and crown density could better reflect the damage degree of stand type I，while DBH，tree age and crown density could better reflect the damage degree of stand type II，and crown density had opposite correlation with the plant damage rate in the two stand types. Due to the continuous damage of D. sylvestrella，the increase of wind break rate of young forest might lead to more serious occurrence of pest. The plant diversity of P. sylvestris var. mongolica plantation was low，with a total record of 154 species of 113 genera of 58 families. ShannonWeiner index and Simpson index of herbaceous plants could better reflect the damage degree of the 825 a stands，while ShannonWeiner index and Simpson index of woody plants could better reflect the damage degree of the 36-51 a stands，and the greater the plant diversity index was，the greater the damage degree was. The Pielou index of the whole understory plants could better reflect the damage degree of the 2635 a stands，and the greater the diversity index was，the greater the damage degree was.

Key wordsPinus sylvestris var. mongolica;Dioryctria sylvestrella;damage degree;stand factor;plant diversity

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是我國東北地區(qū)重要的造林樹種，具有耐瘠薄、抗寒、抗風(fēng)沙、材質(zhì)優(yōu)良等特點[1]，但隨著引種栽培面積的逐年擴(kuò)大和種群數(shù)量的增加，致使樟子松人工林近年來受病蟲害影響較為嚴(yán)重，致使其健康狀況、防護(hù)能力大幅下降，赤松梢斑螟即是其中的一種主要害蟲。

赤松梢斑螟（Dioryctria sylvestrella）隸屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae）[2]。赤松梢斑螟能危害多種松屬植物[3-6]。在齊齊哈爾地區(qū)，赤松梢斑螟主要為害樟子松主干和枝梢，受害部位流脂并形成“凝脂團(tuán)”，使樹勢衰弱且更易風(fēng)折。

林分因子和林下植被的多樣性能影響樹木的生長和抗性[7-9]。于2017-2019年間，在黑龍江省齊齊哈爾地區(qū)的樟子松人工林內(nèi)設(shè)置固定樣地進(jìn)行林分因子調(diào)查，包括海拔、樹高、胸徑、腐殖質(zhì)層厚度、郁閉度和植物多樣性，以期明確赤松梢斑螟的發(fā)生與林分因子和林下植物多樣性的關(guān)系。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于齊齊哈爾市訥河市和富?？h。平均海拔185 m。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明。年均氣溫3.0 ℃。年平均降水量440.5 mm，生長期降水量一般為350～480 mm，占年降水量的85%以上。年日照時數(shù)在2 600～2 900 h，生長期（5—9月）日照時數(shù)1 300～1 350 h。調(diào)查區(qū)均為樟子松人工林，坡度較平，立地條件相似。

2研究方法

樣地所在的新江實驗林場和富裕林場樟子松小班均呈塊狀分布，新江林場的斑塊間林齡不整齊，差異較大，林齡10～25 a的斑塊較多。富裕林場各個斑塊間林齡差異較小，多以中齡林為主，35～45 a的斑塊居多。

2.1調(diào)查方法

2.1.1標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置

根據(jù)赤松梢斑螟的發(fā)生情況以及樟子松林的分布，在2個林場設(shè)置調(diào)查樣地22塊。在每個小班只布設(shè)一個樣地，并將小班內(nèi)距離最遠(yuǎn)，且遠(yuǎn)離林緣20 m的兩點記為A點和B點，A點與B點連線的中點記為C點。分別以A、B、C點為中心點布設(shè)3個標(biāo)準(zhǔn)地，面積20 m×30 m。

2.1.2林分因子調(diào)查

所調(diào)查樣地均為平坡，坡度未記錄；郁閉度沿標(biāo)準(zhǔn)地對角線采用樣點法進(jìn)行林間實測，將郁閉度0.35～0.44記為0.4，0.45～0.54記為0.5，0.55～0.64記為0.6，以此類推；通過對樣地內(nèi)的樹木進(jìn)行每木檢尺獲得胸徑數(shù)據(jù)；利用勃魯萊測高儀測量樣地內(nèi)的樹高；在樣地內(nèi)用“S”點測量法測量林下腐殖質(zhì)層厚度；在固定樣地的四角和中間設(shè)置5個5 m×5 m的小樣方，在小樣方內(nèi)進(jìn)行灌木層調(diào)查，在固定樣地四角及中間設(shè)置5個1 m×1 m的小樣方，

在小樣方內(nèi)進(jìn)行草本層調(diào)查，詳細(xì)記錄樣方內(nèi)灌木層和草本層的植物種類和株數(shù)，并計算物種ShannonWeiner指數(shù)、Simpson指數(shù)、pielou指數(shù)。立地因子和林分因子列于表1。

2.1.3赤松梢斑螟危害程度的統(tǒng)計

共選擇4個指標(biāo)描述赤松梢斑螟危害程度，分別為被害株率、總凝脂團(tuán)數(shù)、平均蟲口密度和風(fēng)折率。在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)，選擇樣地的對角線和兩條中線上的樹為備選樹，在每條連線上取6株樹，在樣地中心取1株樹作為隨機(jī)抽樣，共計25株標(biāo)準(zhǔn)樹計算被害株率；對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的所有樟子松上的凝脂團(tuán)進(jìn)行計數(shù)，作為衡量林分單位面積赤松梢斑螟種群大?。煌ㄟ^標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)樟子松株樹和總凝脂團(tuán)數(shù)計算平均蟲口密度；于每年的10月份統(tǒng)計樣地內(nèi)所有樟子松風(fēng)折率。

2.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

野外調(diào)查數(shù)據(jù)采用Excle2017記錄整理。試驗數(shù)據(jù)采用SPSS22.0進(jìn)行顯著性和相關(guān)性分析。計算灌木及草本植物的生物多樣性指數(shù)，包括Simpson指數(shù)、ShannonWiener指數(shù)和pielou指數(shù)。采用Pearson 相關(guān)分析方法，分析林分因子、立地因子和植物多樣性與赤松梢斑螟發(fā)生程度的關(guān)系[7]。

3結(jié)果與分析

赤松梢斑螟在2個林場中危害均較重，兩個林場雖處在相似的立地條件下，但是斑塊的組成結(jié)構(gòu)差異較大，導(dǎo)致整體的被害規(guī)律有所差異。林分型Ⅰ內(nèi)斑塊林齡差大，林齡為29.1±13.44 a，林分型Ⅱ內(nèi)斑塊林齡差小，林齡為34.5±8.52 a。梢斑螟會首先向原生境周圍的林分?jǐn)U散，導(dǎo)致相似的林分因子條件下有著一定的被害程度差異，所以在分析林分因子與被害程度時按照林分型劃分。

3.1赤松梢斑螟的發(fā)生與林分因子的關(guān)系

從表2可以看出，在林分型Ⅰ中，郁閉度與被害株率呈顯著負(fù)相關(guān)，樹高、林齡與蟲口密度呈顯著負(fù)相關(guān)，郁閉度與被害株率的相關(guān)性較高（r=-0.62），林齡與蟲口密度的相關(guān)性較高（r=-0.56）；在林分型Ⅱ中，林齡、郁閉度與被害株率呈顯著正相關(guān)，胸徑和蟲口密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，郁閉度和林齡與被害株率相關(guān)性最高，胸徑與蟲口密度的相關(guān)性較高，海拔和枯落物厚度與樟子松被害程度沒有顯著差異。

3.2樟子松風(fēng)折率的連年變化

赤松梢斑螟的連年危害，導(dǎo)致樟子松樹冠極易風(fēng)折，中齡林側(cè)枝風(fēng)折嚴(yán)重，幼齡林側(cè)枝和樹冠風(fēng)折均嚴(yán)重。對風(fēng)折率的連續(xù)3年統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)（表3），中齡林風(fēng)折率逐年穩(wěn)步上升，幼齡林風(fēng)折率增幅逐年變大。林分中的樹木風(fēng)折使郁閉度逐年減小，對林分類型Ⅰ而言，郁閉度的降低意味著被害株率的逐年增加，赤松梢斑螟種群向周圍斑塊擴(kuò)散的速度可能加快；對林分類型Ⅱ來說，風(fēng)折木的穩(wěn)步增加引起的郁閉度降低反而增強(qiáng)了林分對赤松梢斑螟的抗性。

3.3赤松梢斑螟的發(fā)生與林下植被多樣性的關(guān)系

3.3.1樟子松人工純林的植物多樣性

經(jīng)調(diào)查，在齊齊哈爾市訥河市和富裕縣的2個林場，22塊樟子松樣地植物共計58科113屬154種。 植物群落主要有菊科（Asteraceae）、百合科（Liliaceae）、禾本科（Poaceae）、唇形科（Lamiaceae）、薔薇科（Rosaceae）、豆科（Fabaceae）等，其中菊科、禾本科植物占比較大。草本層物種豐富度最高，共計49科96屬135種；木本層，共11科17屬19種。

3.3.2樟子松人工林植物多樣性與赤松梢斑螟危害程度的關(guān)系

由于在2種林分型中，林齡和郁閉度對樟子松的被害程度相關(guān)性更高（表2），且郁閉度數(shù)據(jù)存在估值和進(jìn)位現(xiàn)象，所以選取林齡并結(jié)合樣地實測數(shù)據(jù)將樣地按林齡劃分為3個組。草本層和木本層植物多樣性指數(shù)和被害指數(shù)如表4所示，組間植物的ShannonWeiner指數(shù)、Simpson指數(shù)差異不顯著，在組間整體植被的Pielou指數(shù)8～25 a和25～35 a組顯著高于35～51 a組，這說明林齡大的組植被分布相對不均勻；在3個組中，被害株率組間差異不顯著，蟲口密度和總凝脂團(tuán)數(shù)8～25 a組顯著高于其他兩組。

對樟子松人工林林下植物與赤松梢斑螟發(fā)生程度相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果見表5。在林齡8～25 a組中，草本的ShannonWeiner 指數(shù)與林分的被害株率和蟲口密度均呈顯著負(fù)相關(guān)，草本的Simpson 指數(shù)與林分的被害株率和蟲口密度也呈顯著負(fù)相關(guān)，草本的Pielou指數(shù)與蟲口密度呈顯著負(fù)相關(guān)，木本的Pielou指數(shù)和凝脂團(tuán)數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；在林齡26～35 a組種，整體的ShannonWeiner 指數(shù)、Pielou指數(shù)與凝脂團(tuán)個數(shù)均呈顯著正相關(guān)，整體的Pielou指數(shù)還和蟲口密度呈顯著正相關(guān)；在林齡36～51 a組中，木本的ShannonWeiner 指數(shù)、Simpson 指數(shù)均和凝脂團(tuán)個數(shù)呈顯著正相關(guān)。

4結(jié)論與討論

2個林場的樟子松人工林有著相似的立地條件，林分型Ⅰ斑塊之間差異較大，相鄰小班間最大林齡差可達(dá)39 a，林分型Ⅱ斑塊間差異較小，最大林齡差為11 a。研究發(fā)現(xiàn)，不同林齡的樟子松人工林土壤理化性質(zhì)、微生物群落等都有較大的差異ADDINEN.CITE.DATA[10-12]，斑塊林齡差大可能導(dǎo)致斑塊間相互影響，影響土壤條件的同時也影響了成蟲的擴(kuò)散，使相鄰林分的被害程度在一定程度上同向變化。在林分型Ⅰ中，郁閉度越大被害株率越低，林齡越小的樹蟲口密度越大，表示蟲口分布較為集中；在林分型Ⅱ中，郁閉度越大被害株率越高，林齡越大的樹被害株率越高，表示在斑塊分布較均勻且林齡較大時更易在林間擴(kuò)散，綜合兩種林分型中郁閉度和樹齡與被害程度的相關(guān)性，說明赤松梢斑螟偏好在幼樹集中產(chǎn)卵，在林齡大的林分內(nèi)更易擴(kuò)散。同時，在林分Ⅰ中樹高越大蟲口密度越低，可能是由于類型Ⅰ中低矮的樹木和高大的禾本科草本植物較多的環(huán)境，使林下空氣流通不暢導(dǎo)致微環(huán)境中的溫濕度不同于周圍林分[13]，且雨后更加明顯，這種微環(huán)境的改變對植物揮發(fā)物的釋放規(guī)律也產(chǎn)生一定的影響[14]，可能多種因子共同影響了赤松梢斑螟的擴(kuò)散導(dǎo)致兩種林分型的被害株率和郁閉度的相關(guān)性相反；在林分Ⅰ中，郁閉度與被害株率呈顯著負(fù)相關(guān)、林分密度與蟲口密度也呈顯著負(fù)相關(guān)，幼齡林風(fēng)折引發(fā)林窗漸多的現(xiàn)象，結(jié)合林場對林分的間伐工作，更易誘發(fā)連鎖反應(yīng)，使幼齡林被害越來越重。在實際生產(chǎn)中，樟子松林的間伐和補(bǔ)植均應(yīng)慎重，尤其在成熟林中補(bǔ)植幼樹可能加重赤松梢斑螟的危害與擴(kuò)散。

樟子松人工林的植物多樣性相對于混交林來說較小，總共只有58科113屬154種。在一定范圍內(nèi)，林齡越大的樹木冠幅越大，對林下植被的影響也隨之加大[15，16]，林下植物多樣性與赤松梢斑螟危害程度在林齡跨度較大的兩個林分型中差異不顯著。在選取的3種α多樣性指標(biāo)中，只有整體林下植被的Pielou指數(shù)在8～25 a和25～35 a組與35～51 a組差異顯著。在林齡較小的組分中（8～25 a），草本植物的α多樣性部分指標(biāo)與被害株率和蟲口密度顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較高，表示草本植物能夠更好反映林齡較小林分中的赤松梢斑螟種群在林間的擴(kuò)散能力，木本植物Pielou指數(shù)與凝脂團(tuán)個數(shù)顯著相關(guān)，說明木本植物能夠更好反映林齡較小林分中的赤松梢斑螟種群大小；隨著林齡的增大，草本植物多樣性不再能單獨反映林分的被害程度；在林齡26～35 a組中，林下植被整體的多樣性更能反映林分的被害程度，整體的Pielou指數(shù)越大蟲口密度越大、凝脂團(tuán)個數(shù)越多；在林齡36～51 a組中，木本的ShannonWeiner 指數(shù)、Simpson 指數(shù)能反映林分的凝脂團(tuán)數(shù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 石家琛，焦振家，向開馥.黑龍江省西部地區(qū)樟子松人工林調(diào)查研究 [J].林業(yè)科學(xué)，1980（S1）：116-123

[2] 李成德.森林昆蟲學(xué) [M].北京：中國林業(yè)出版社，2004

[3] 陳美花，陳學(xué)新，李燦鏞.在韓國危害紅松球果的三種蛾類幼蟲形態(tài)記述（鱗翅目）（英文）[J].昆蟲學(xué)報，2002（3）：371-376

[4] Sarikaya O，Catal Y.Effects of Dioryctria sylvestrella （Ratzeburg，1840）on basal area increment loss of the young Brutian pine（Pinus brutia Ten.）trees in the south-western of Turkey [J].Res J Biotechnol，2014，9（3）：24-8

[5] 唐曉琴，盧杰，李照青，等.赤松梢斑螟在藏東南高山松上的生物學(xué)特性 [J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2020，48（1）：119-125

[6] 解丹，宋效惠，王海峰，等.不同種源紅松主干揮發(fā)物對赤松梢斑螟危害的影響 [J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2021，49（5）：115-119

[7] 程立超，遲德富.立地因子和林分因子對黃褐天幕毛蟲的影響 [J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2016，42（2）：177-181

[8] 程立超，遲德富.立地和林分因子對舞毒蛾蟲口密度的影響 [J].西北林學(xué)院學(xué)報，2017，32（6）：224-227

[9] 謝菲，梁軍.混交毛竹林植物多樣性與枯梢病感病指數(shù)的關(guān)系 [J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2018，44（5）：520-523

[10]

[1]任悅，高廣磊，丁國棟，等.毛烏素沙地樟子松人工林根內(nèi)真菌群落結(jié)構(gòu)與功能時間動態(tài)特征[J].環(huán)境科學(xué)，2024，45（7）：4241-4250..

[11] 張勝男，閆德仁，黃海廣，等.不同林齡沙地樟子松人工林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2023，43（1）：123-131，143

[12] 張曉，吳夢婉，Kwon S，等.不同林齡樟子松人工林徑向生長對氣候及地下水位變化的響應(yīng) [J].生態(tài)學(xué)報，2022，42（16）：6827-6837

[13] 陶萍萍，方晰，陳金磊.湘中丘陵區(qū)植被恢復(fù)對林內(nèi)空氣溫濕度的調(diào)節(jié)作用 [J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2022，42（4）：93-103

[14] Esposito R，Lusini I，Veeová K，et al.Shootlevel terpenoids emission in Norway spruce（Picea abies）under natural field and manipulated laboratory conditions [J].Plant Physiology and Biochemistry，2016，108：530-538

[15] Smith L J，Stephan K.Nitrogen fertilization，stand age，and overstory tree species impact the herbaceous layer in a central Appalachian hardwood forest [J].Forests，2021，12（7）：829-852

[16] Cui N，Chen X，Liu Y，et al.Shrub and herb diversity at different ages of Pinus massoniana plantation [J].Acta Ecologica Sinica，2014，34（15）：4313-4323