抗枯萎病寶島蕉早花突變體的篩選與鑒定

摘要：【目的】篩選鑒定抗枯萎病香蕉品種寶島蕉的早花突變體，為進一步利用突變體株系選育適應性更廣的香蕉新品種提供參考依據?！痉椒ā坷枚啻M織培養(yǎng)繁育結合田間種植對比試驗，依據生育期短、抗病性強、株高矮、株產高和遺傳穩(wěn)定篩選目標，從寶島蕉早花突變后代中篩選優(yōu)良株系，以寶島蕉為對照，按照香蕉種質資源描述規(guī)范對優(yōu)良突變株系的形態(tài)特征和生物學特性等進行觀察鑒定，測定分析植株球莖生長點部位碳、氮營養(yǎng)累積以及成花相關激素吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZR）、赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）含量差異，通過ISSR分子標記檢測突變體及其野生型之間的遺傳變異和親緣關系。以寶島蕉和主栽品種（桂蕉6號及巴西蕉）為對照，利用傷根浸菌法進行苗期抗病性鑒定，并在廣西和海南開展區(qū)域種植試驗及田間抗病性鑒定?！窘Y果】篩選獲得優(yōu)良突變株系0523（簡稱0523），其新植蕉平均株高280.0 cm，假莖基圍80.5 cm、中圍60.0 cm，較寶島蕉分別減小14.0%、5.8%和11.8%，新抽總葉片數26～29片；果實營養(yǎng)品質和單株產量與寶島蕉無顯著差異（Pgt;0.05，下同）。0523球莖生長點碳氮比較寶島蕉顯著提高19.0%（Plt;0.05，下同），GA和IAA含量顯著降低24.8%和22.6%，ABA和ZR含量與寶島蕉相比略有增加，差異不顯著?？共⌒悦缙阼b定結果顯示0523為中抗且偏強，抗性水平與寶島蕉相比略有提高，桂蕉6號為高感。突變株系0523與寶島蕉的多態(tài)性比率為8.8%，遺傳相似系數為0.95，二者存在差異。0523在廣西和海南各試驗點第1、2造蕉平均發(fā)病率分別為4.5%和3.5%，較主栽品種降低87.8%和94.1%，各試驗點發(fā)病率均顯著低于主栽品種。0523第1、2造蕉的生育期較寶島蕉顯著縮短，與主栽品種無顯著差異?！窘Y論】突變株系0523具有抗枯萎病、早熟、矮化、適應性廣等優(yōu)良性狀，可用來培育大面積推廣的香蕉新品種，或作為親本育種材料應用于香蕉育種研究。

關鍵詞：早花突變體；抗枯萎??；選育；香蕉

中圖分類號：S668.103.6文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2024）02-0540-11

Selection and identification of early flowering Baodao banana mutants resistant to wilt disease

ZHAO Ming'，LONG Fang'，WU Peng'，MO Tian-li'，HUANG Xiang'，SU Zu-xiang'，

WEI Shou-xing？\"，ZOU Yu1，ZHANG Xin3，LIN Zhi-cheng?

（'Bio-technologyResearch Institute，GuangxiAcademy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China;2Tropical Crops Genetic Resources Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou，Hainan 570100，China;'Environment and Plant Protection Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou，Hainan 571101，China;?Guangxi Plant Tissue Culture Sedlings Co.，Ltd.，Nanning，Guangxi 530007.China）

Abstract：[Objective】The purpose of the study was to screen and identify Baodao banana early flowering mutant with resistance to wilt disease，to provide areferencebasis for furtherbreeding of new banana varieties with wider adapta-bility using mutant strains.【Method】By using multi-generation tissue culture breeding combined with field planting com- parative experiments，based on the screening objectives of short growth period，strong disease resistance，short plant height，high plant yield and genetic stability，excellent strains were selected from the early flowering mutant off-spring of Baodao banana.Baodao banana was used as acontrol，and the morphological and biological characteristics of the excel- lent mutant strains were observed and identified according to the specification for description of banana germplasm re- sources.The carbon and nitrogen nutrient accumulation at the growth point of plant corms，as well as the differencesin the content of flowering related hormones indole-3-acetic acid（IAA），zein（ZR），gibberellin（GA）and abscisic acid （ABA）were measured and analyzed.Genetic differences and genetic relationship between mutants and their wild types were detected using ISSR molecular markers.Using Baodao banana and the main cultivatedvarieties（Guijiao No.6 and Brazilian banana）as controls，thedisease resistance during the seedling stage was identified using theroot injury soaking method.Regional planting experiments and field disease resistance identification were conducted in Guangxi and Hainan【Result】An excellent mutant strain 0523 was selected（referred as 0523），with an average plant height in newly planted banana of 280.0 cm，a 1 stem base circumference of 80.5 cm，and amiddle circumference of 60.0 cm，which were 14.0%，5.8%，and 11.8%smaller than those of Baodao banana respectively.The total number of newly harvested leaves was 26-29.There was no significant difference in fruit nutitional quality and individual plant yield compared to Baodao banana（Pgt;0.05，the same below）.The carbon nitrogen ratio at the growth point of 0523 corm was significantly higher than that of Baodao banana by 19.0%（Plt;0.05，the same below），while the GA and IAA contents were significantly lower by 24.8%and 22.6%respectively.The ABA and ZR contents were slightly increased compared to Baodao banana，but there was no significant difference.The identification result of disease resistance in the seedling stage showed that 0523 was moderately resistant and slightly stronger.The resistance level was slightly higher than that of Baodao banana，and Guijiao No.6 was highly susceptible.The polymorphism rate between mutant strain 0523 and Baodao banana was 8.8%，with agenetic similarity coefficient of 0.95，indicating adifference between the two.The average incidence rate of wilt disease of the newly planted banana and ratoon plant banana of 0523 in Guangxi and Hainan was 4.5%，andthe aver-age incidence rate of the ratoon bananas was 3.5%，which were 87.8%and 94.1%lower than that of the main cultivated varieties，the incidence in each experimental sites were significantly lower than the main cultivated varieties.The growth period of the newly planted banana and ratoon plant banana of 0523 was significantly shortened compared to Baodaoba-nana，but had no significant difference compared to the main cultivated varieties.【Conclusion】Themutant strain 0523 has excellent traits such as resistance to wilt disease，early maturity，short plant height，and wide adaptability，which can be used to cultivate new banana varieties for large-scale promotion or further be utilized as aparent breeding material in ba-nana breeding research.

Keywords：early flowering mutant;resistanceto wilt disease;breeding;banana

Foundation items：Guangxi Science and Technology Key Project（GuikeAA22068090）;Guangxi Natural Science Foundation（2022GXNSFAA035543）;China Agriculture Research System（CARS-31）;Science and Technology Develop-ment Fund of GuangxiAcademy of Agricultural Sciences（Guinongke 2024YP069）

0引言

【研究意義】香蕉是果、糧兼用作物，為世界第二大水果和第四大糧食作物（曾鴻運等，2023）。我國香蕉年產1186萬t，居世界第二位，產值360億元，香蕉產業(yè)可持續(xù)發(fā)展事關全球糧食安全及我國熱帶農業(yè)高質量發(fā)展（王芳和謝江輝，2022）。廣西香蕉種植面積及產量居全國第二，約占全國30%，產值占廣西水果總產值1/5，在脫貧攻堅與鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮著至關重要的作用（凌榮娟等，2020）。由尖孢鐮刀菌古巴?；停‵usarium oxysporum f.sp.Cubense，Foc）引起的香蕉枯萎病是一種毀滅性土傳真菌病害，香蕉栽培種主要受4號生理小種（Foc 4）危害（孫雪麗等，2018;李華平等，2019）。大多數香蕉對其沒有抵抗力，香蕉枯萎病肆虐全球，對香蕉產業(yè)的健康發(fā)展造成了毀滅性影響（Hwang and Ko，2004;Ploetz 2015）。該病導致我國香蕉栽培面積快速下降，從最高峰2015年的43.1萬ha下降至2019年的25.3萬ha，降低了41.30%。目前，培育抗病新品種已成為我國香蕉育種的重要目標之一（謝江輝，2019）。但我國北緯22°以北廣大植蕉區(qū)受冬季低溫限制尚無抗枯萎病香蕉品種實現經濟栽培。因此，篩選鑒定抗枯萎病香蕉品種寶島蕉的早花突變體，對進一步利用突變體株系選育適應性更廣的香蕉新品種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】香蕉栽培種多為3倍體，具有高度不育性，果實無種子。篩選和鑒定具有抗性的突變體，可為培育抗病品種提供寶貴的遺傳資源。一般來說，香蕉自然芽變的頻率僅約為百萬分之二，而在組織培養(yǎng)中則約有3%的植株發(fā)生明顯變異（Hwang and Ko，2004）。在組培技術廣泛應用于香蕉生產的30多年中，科研人員通過組培苗變異培育出一系列香蕉品種。廣東省農業(yè)科學院果樹研究所通過對GCTCV-218進行多代的組培繁育和性狀評價，成功培育出抗枯萎病新品種南天黃（許林兵等，2017），隨后在其自然突變體中選育出南天紅（楊興玉等，2020）;臺灣省香蕉研究所從常規(guī)品種北蕉體細胞無性系后代中培育出高抗香蕉枯萎病的GCTCV株系，如臺蕉1號GCTCV215-1和GCTCV.218等（周維等，2017）。此外，從臺灣北蕉田間芽變體選育出熱蕉11號（莊西卿等，2007），從GCTCV119田間芽變體中相繼培育出抗病品系抗枯5號和粵優(yōu)抗1號（黃秉智等，2006;宋曉兵等，2016）。巴西蕉的組培變異也是育種者重點關注的對象，熱科2號和農科1號等均為巴西蕉的變異株系（劉紹欽等，2007;張欣等，2016）。1961年，我國臺灣省香蕉研究所以仙人蕉和北蕉為研究對象，開啟了香蕉輻射誘變育種的相關研究，相繼有多個香蕉品種如中熱1號和漳蕉8號（郭建輝和黃錫棟，2001;郭建輝，2003）、中蕉12號（鄺瑞彬和魏岳榮，2020）以及佳麗蕉（楊興玉等，2020）等均通過輻射誘變選育獲得。我國香蕉分布在北熱帶和南亞熱帶地區(qū)（18°N～30°N），除海南南部外，寒害是我國北緯22°以北廣大植蕉區(qū)的主要自然災害之一，一般寒害多發(fā)生在12月至次年2月，個別年份甚至更早（譚宗琨等，2013），而多數抗病品種生育期偏長，從種植到收獲一般需13～16個月，易受寒害影響（王安邦等，2021）。盡管香蕉種植者采取了多種措施預防寒害，包括選擇恰當的定植（或留芽）季節(jié)、合理施肥、多層套袋、覆蓋天、地膜以及外源藥物誘導等（牟海飛等2012），仍不能有效規(guī)避寒害影響?！颈狙芯壳腥朦c】針對高抗香蕉枯萎病性狀的緊迫需求，以及抗枯萎病性和重要農藝性狀難以協同改良的困境，項目組從臺灣香蕉研究所引進編號為GCTCV-218的種質材料，經抗性鑒定、品種比較和區(qū)域試驗培育成品種，該品系表現出抗枯萎病性強、產量高和品質優(yōu)等特性，在海南南部等北熱帶地區(qū)推廣種植表現良好，2012年通過海南省認定（瓊認香蕉2012003），命名為寶島蕉。但由于其在廣西等地種植生育期（400～460 d）比當地主栽品種桂蕉6號和巴西蕉長70～85 d，南亞熱帶香蕉主產區(qū)冬季易出現極端低溫，多數年份寶島蕉不能正常越冬，且田間管理周期長、成本投入高，寶島蕉在該主產區(qū)僅有零星種植。因此，亟需進一步改良培育生育期適中、綜合性狀更好的香蕉品種，目前針對抗枯萎病香蕉品種寶島蕉的品種改良研究鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】本研究通過組織培養(yǎng)和田間種植鑒定相結合的方法，從寶島蕉早花突變后代中篩選獲得編號為0523的香蕉株系，對其農藝和生物學特性等主要性狀進行觀察和鑒定，分析早花生理及遺傳差異，為進一步利用突變體株系選育適應性更廣的香蕉新品種提供參考依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

自2008年以來，廣西壯族自治區(qū)農業(yè)科學院與中國熱帶農業(yè)科學院等單位合作開展抗枯萎病品種選育工作，通過營養(yǎng)系選種和高效理化誘變篩選方法創(chuàng)制并保存2561份種質材料，本研究試驗材料來源于該種質材料庫。

1.2試驗方法

1.2.1突變體株系的篩選試驗于2010年在中國熱帶農業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所進行。從寶島蕉早花突變體中篩選生育期少于390d、綜合性狀好的優(yōu)良單株10個，對篩選出的種質材料進行組培擴繁和種植對比試驗。采用完全隨機區(qū)組設計，每個小區(qū)50株，3次重復。以寶島蕉為對照。

1.2.2植株形態(tài)特征和生物學特性觀察在突變體株系篩選結果的基礎上，參照香蕉種質資源描述規(guī)范（黃秉智，2006），對30株優(yōu)良突變體株系和對照寶島蕉的植株形態(tài)特征和生物學特性進行觀察和記錄。

1.2.3早花生理指標測定突變體株系抽蕾前30d，垂直球莖切取生長點部位5.0 cm3的方塊，測定可溶性總糖含量（蒽酮比色法）、淀粉含量（分光光度法），全碳含量（重K?Cr?O?-H?SO?氧化法）和全氮含量（H?SO?-HCIO?消煮法），以及生長素（IAA）、玉米素（ZR）、赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）含量（酶聯免疫吸附測定法）。

1.2.4果實品質測定測定突變體和寶島蕉果實品質指標包括總糖（蒽酮比色法）、總酸（酸堿滴定法）、可溶性固形物（折光計法）、蛋白質（凱氏定氮法）、維生素C（熒光法）和鉀含量（離子選擇電極法）。

1.2.5苗期抗病性鑒定參照黃永輝等（2016）傷根浸菌法進行苗期抗枯萎病性鑒定，以相同苗齡抗病品種寶島蕉和感病品種桂蕉6號為對照，每處理接種香蕉苗不少于200株，統(tǒng)計各處理組的發(fā)病情況，參照謝子四等（2009）將香蕉苗期抗枯萎病水平分為4個等級。

1.2.6多態(tài)性分析根據達安基因DNA提取試劑盒的說明，從突變體0523及其野生型寶島蕉幼苗頂端未展開心葉中提取基因組DNA。參考鄒瑜等

（2016）ISSR標記及其產物電泳方法，引物序列見表1。

1.2.7區(qū)域種植試驗鑒定于2018—2020年在海南省儋州市、昌江縣，廣西南寧市隆安縣及崇左市龍州縣的香蕉種植區(qū)域，累計種植5萬余株，連續(xù)觀察2造，調查枯萎病的發(fā)病植株，計算發(fā)病率，發(fā)病率（%）=發(fā)病植株數/總種植株數×100。記錄定植至50%植株收獲的時間、2造蕉50%植株收獲的間隔時間、新植蕉生育期（第1造）和宿根蕉生育期（第2造）。以寶島蕉和當地主栽不抗病品種（巴西蕉或桂蕉6號）為對照。

1.3統(tǒng)計分析

采用Excel 2019和SPSS 18.0進行數據統(tǒng)計與分析，Duncan's新復極差法分析組別間差異的顯著性，使用NTSYS 2.1的DICE法計算遺傳相似系數。

2結果與分析

2.1突變體株系篩選

突變體株系試種對比試驗情況如表2，從外觀特征表現可觀察到早花突變體假莖顏色、吸芽顏色及苞片外色存在多種不同顏色的性狀分離，其中，假莖顏色有翠綠和紅綠2種表現，吸芽顏色有翠綠和紫紅2種表現，苞片外色有紫色和黃紫紅2種表現。被測試10個早花突變體株系中假莖紅綠色、吸芽紫紅色和苞片外色紫紅色的紅桿紅芽株系占比最高為60.0%，假莖翠綠色、吸芽翠綠色、苞片外色黃紫紅色綠桿綠芽株系占比20.0%，還有假莖翠綠色、吸芽紫紅色，苞片外色黃紫紅色綠桿紅芽株系占比20.0%。與此同時，綠桿綠芽和綠桿紅芽的突變體株系組培后代中也出現顏色性狀的分離，組培后代分離率達22.2%～32.5%，分離率顯著高于寶島蕉（Plt;0.05，下同），而紅桿紅芽的突變體株系組培后代假莖、吸芽和苞片顏色性狀較穩(wěn)定，分離率控制在4.0%以內，顯著低于寶島蕉。紅桿紅芽的突變體中生育期最短的3份株系分別為20080631（345 d）、20111017（345 d）和20080516（340 d），較寶島蕉生育期分別縮短55、55和60d，但其抗病性明顯降低，田間發(fā)病率較寶島蕉分別顯著升高376.7%、253.3%和416.7%，單株產量較寶島蕉顯著降低13.5%、15.4%和13.1%，說明抗病品種生育期縮短可能合并存在抗病性損失風險。根據生育期短、抗病性強、株高矮、株產高和遺傳穩(wěn)定鑒定結果，初步篩選出3個綜合性狀優(yōu)異的早花株系，分別是20081012、20090509和20090523，生育期分別為360、355和350 d，分別短于寶島蕉40、45和50d，株高降低10.8%、4.6%和14.0%，單株產量及田間發(fā)病率均與寶島蕉相當，其中20090523在3個優(yōu)異株系中生育期短，發(fā)病率低，株高低，單株產量高，結合綜合性狀評價確定其為優(yōu)良株系，簡稱0523。

2.2優(yōu)良株系0523主要性狀鑒定

2.2.1植物學特征結合0523及寶島蕉主要植物學特性表現（圖1）及特征對比（表3）可知。0523假莖顏色為紅綠色，有光澤。0523新抽總葉片數為26～29片，寶島蕉新抽總葉數30～35片；葉距緊湊，葉片寬厚，葉尖圓，色澤深綠，有光澤，葉姿初期較開張，后期相對直立。0523冠幅明顯小于寶島蕉，0523新植蕉抽蕾后假莖平均高280.0 cm，較寶島蕉小14.0%。相較于寶島蕉，0523假莖基部（離地30.0 cm處）粗度為80.5 cm，小于寶島蕉5.8%;假莖中部粗度為60.0cm，小于寶島蕉11.8%。葉片長度和寬度分別為215.0和95.0 cm，分別小于寶島蕉4.4%和6.9%，長寬比為2.3;葉柄長度31.0 cm，較寶島蕉短11.4%，形狀為翼狀；葉翼邊緣淡紫紅色，并有細密皺褶；葉柄與假莖連接附近有白色蠟粉層；吸芽顏色為紫紅色，靠近母株垂直生長，數量為5～15個。苞片的外表面為紫紅色，內色呈紅色?；ㄋ胼S垂直向下延伸，雄花蕾形狀為卵圓形，苞片披針形。

2.2.2主要農藝性狀0523及寶島蕉主要農藝性狀對比見表4，0523果穗呈圓柱形，整體均勻，垂直向下，果梳排列整齊，結構緊密，果穗柄顏色為綠色，果穗長度為95.0 cm，長于寶島蕉2.7%;果穗周長為120.5 cm，短于寶島蕉1.6%;果梳數中等，平均每穗著生12.8梳，少于寶島蕉6.6%;頭梳果指數32.5個，第7梳果指數18.5個，總果指數235.5個，多于寶島蕉1.3%。0523果指呈弧形，均勻彎曲，大小均勻，果指先端形狀鈍圓至鈍尖，果指的平均長度為23.5 cm，周長為12.6 cm，果柄處無毛著生；生果皮顏色綠色，果肉顏色乳白色；平均株產25.5 kg。0523與寶島蕉的果穗長度、果穗周長、果梳數、頭梳果指數、第7梳果指數、總果指數、果指長度、果指周長和平均單株產量間無顯著差異（Pgt;0.05，下同）。0523第1造生育期為345 d，第2造生育期為320 d，較寶島蕉分別顯著縮短55和50 d 0523催熟后果皮為金黃色，標準催熟果不易脫把，不易開裂，果皮較薄，厚度為3.0 mm，易剝離，果實橫切面略有棱角，熟果肉顏色為淡黃色，具有良好的商業(yè)性能（圖2）。口感細膩，可食率68.5%，甜度適中，風味好。0523和寶島蕉主要品質性狀見表5，0523總糖和鉀含量分別為26.9 g/100 g和322.0 mg/100 g，較寶島蕉分別顯著提高14.5%和7.3%，總酸、維生素C、可溶性固形物和蛋白質含量略高于寶島蕉，分別為3.9 g/kg、8.4 mg/100 g、22.9 g/100 g和1.4 g/100 g。0523品質性狀與寶島蕉相比基本一致，品質優(yōu)良。

2.2.3抗枯萎病性鑒定接菌Foc 4后15d桂蕉6號開始輕微發(fā)病，而0523和寶島蕉基本無發(fā)病癥狀；接菌后30 d，桂蕉6號嚴重發(fā)病，發(fā)病率和死亡率分別達95.6%和75.0%，此時，0523和寶島蕉開始輕微發(fā)病，發(fā)病率僅為3.4%和5.5%。抗病性苗期鑒定結果見表6，0523球莖及葉片病害嚴重度均為1.0，表現為中抗且偏強，抗性水平較寶島蕉（莖及葉片病害嚴重度均為1.1）略有提高，0523與寶島蕉間的病害嚴重度差異不顯著，二者顯著低于桂蕉6號。桂蕉6號抗性評價結果為高感。

2.3遺傳多態(tài)性分析結果

通過利用13條ISSR引物將0523與寶島蕉的基因組DNA進行PCR擴增，發(fā)現0523與寶島蕉具有遺傳差異。各引物對檢測材料基因組DNA的PCR擴增結果（圖3）顯示，13條引物共擴增出68條清晰、可辨識的條帶。其中引物UBC807、UBC811和UBC880分別各擴增出2條多態(tài)性條帶，多態(tài)性比率為8.8%。經過進一步分析發(fā)現，0523與寶島蕉的遺傳相似性達95.0%，說明二者在遺傳特征上存在相似性，也存在差異。

2.4區(qū)域種植試驗結果

田間多點調查結果見表7，廣西隆安和龍州縣0523第1造的生育期分別為390和375 d，顯著少于寶島蕉（460和440 d），與桂蕉6號無顯著差異；海南儋州市和昌江縣0523第1造蕉生育期分別為355和340 d，較寶島蕉（420和400d）顯著縮短65和60d，與巴西蕉差異不顯著。在廣西試驗點第2造的生育期分別為365和355d，顯著少于寶島蕉（420和400d），與桂蕉6號無顯著差異；在海南試驗點2造生育期分別為325和310 d，顯著少于寶島蕉（385和370 d），與巴西蕉無顯著差異。0523在廣西、海南各試驗點第1、2造單株產量均與寶島蕉和桂蕉6號相比差異不顯著。廣西隆安和龍州縣0523第1造的發(fā)病率分別為5.7%和4.6%，顯著低于桂蕉6號（35.6%和45.5%），較寶島蕉無顯著差異；在海南省試驗點儋州市和昌江縣0523第1造發(fā)病率分別為5.0%和2.5%，顯著低于巴西蕉（40.5%和26.3%），較寶島蕉的無顯著差異。0523第2造蕉也表現出良好的抗病性，在廣西隆安和龍州縣田間枯萎病平均發(fā)病率分別為4.2%和3.3%，顯著低于桂蕉6號（75.0%和60.0%），較寶島蕉無顯著差異。0523第2造蕉在海南省試驗點儋州市和昌江縣發(fā)病率分別為4.4%和2.0%，顯著低于巴西蕉（68.7%和35.0%），與巴西蕉的發(fā)病率無顯著差異。0523在廣西和海南各試驗點第1、2造蕉平均發(fā)病率分別為4.5%和3.5%，較主栽品種低87.8%和94.1%，各試驗點發(fā)病率均顯著低于主栽品種。說明0523生育期顯著短于與寶島蕉，抗病性顯著高于主栽品種桂蕉6號和巴西蕉，且生育期和株產與主栽品種間差異不明顯，說明0523具有更廣泛的生產適應性。

2.5早花生理指標測定結果

早花生理指標比較結果見表8，與寶島蕉相比，0523球莖生長點可溶性糖含量顯著提高13.8%，淀粉含量略高于寶島蕉，全氮含量與寶島蕉相比顯著降低10.0%，全碳含量顯著提高7.8%，碳氮比顯著提高19.0%，說明0523球莖生長點碳水化合物的積累占優(yōu)勢，為其早花奠定營養(yǎng)基礎。0523球莖生長點GA和IAA含量與寶島蕉相比分別顯著低24.8%和22.6%，ABA和ZR含量與寶島蕉相比均略有增加。0523球莖生長點中與花芽分化負相關激素GA和IAA含量低，是其早花的生理基礎。

3討論

抗病品種的抗病性是通過特定基因或基因組的疊加效應來實現的（周俊飛等，2020）。一般來說，以縮短生育期為目標的品種選育過程中，需要選育能調控快速生長相關基因的植株，這很可能會導致某些抗病基因的丟失，從而減弱植株原有的抗病性。本研究中紅桿紅芽突變體中生育期較短的3份突變體材料分別為20080631、20111017和20080516，生育期分別為345、345和340 d，與寶島蕉相比生育期縮短55、55和60 d，然而，3份突變體材料的抗病性顯著下降，田間發(fā)病率較于寶島蕉顯著升高376.7%、253.3%和416.7%，抗病性較低，易感染病害導致生產損失。因此，抗病品種培育過程中，需要綜合考慮抗病性和其他重要農藝性狀間的平衡，在獲得較短生育期的同時，盡可能地保留植株的抗病能力。

經過體外誘變的香蕉多細胞分生組織通常會導致生成大量嵌合體，如紅香蕉（Musa accuminata）的果皮表面通常為紅色，果皮底色偏綠，其組培后代果皮顏色會出現紅果皮的紅蕉和綠果皮的綠蕉2種表型的性狀分離。篩選和利用離體培養(yǎng)產生的變異已成為香蕉育種的重要手段，其可提供新的育種途徑選育具有特異性狀的香蕉品種，提高香蕉商品性和滿足消費者的多元需求。郭建輝（2003）采用輻射誘變技術，經過多年組培提純和篩選，培育出新品種漳蕉8號；徐立等（2009）利用巴西蕉果皮帶毛突變嵌合體后代組培提純得到突變株系。臺灣香蕉研究所引進的GCTCV-218組培后代單株中同時觀察到紅桿紅芽、綠桿綠芽和綠桿紅芽分離現象，廣東農業(yè)科學院果樹研究所利用GCTCV-218綠桿綠芽株系育成南天黃，利用南天黃組培苗后代中紅稈紅芽植株育成南天紅（許林兵等，2017）。本研究從寶島蕉早花突變后代群體中發(fā)現紅桿紅芽、綠桿綠芽和綠桿紅芽分離的現象，且綠桿綠芽和綠桿紅芽的突變體株系組培后代分離率高達22.2%～32.5%，而紅桿紅芽的分離率相對較低。從寶島蕉早花突變后代群體中篩選獲得優(yōu)株，并進行農藝學和生物學特性及抗香蕉枯萎病性等主要性狀的觀察、鑒定，通過多代組培增殖培養(yǎng)提純，結合田間種植分離篩選，獲得早花穩(wěn)定性狀株系0523，可為后續(xù)的香蕉育種研究提供參考依據。

寶島蕉具有較強的枯萎病抗性，產量和品質較高，2012年通過海南省認定（瓊認香蕉2012003）。但廣西等南亞熱帶主產區(qū)引種后由于其種植生育期（400～460d）比主栽品種長70～85 d，引種地一些年份的寒害造成產量大幅下降，同時田間管理周期長導致成本投入高，大面積推廣種植受限。因此，在寶島蕉基礎上選育生育期適中、綜合性狀更好的香蕉品種已成為育種工作的重點研究方向。本研究中培育的突變株系0523具有明顯優(yōu)勢：0523新植蕉生育期為340～390d，與寶島蕉相比顯著縮短60～70 d，與主栽品種相比無顯著差異，明顯縮短了田間管理周期，生產和經濟效率得到有效提高。本研究初步揭示了0523較寶島蕉球莖生長點碳氮比顯著增加19.0%，GA和IAA含量降低24.8%和22.6%，在營養(yǎng)及生理方面證實其早花特性。此外，突變株系0523冠幅明顯小于寶島蕉，葉距緊湊，株高比寶島蕉降低14.0%，管理方便。突變株系0523的株產和田間發(fā)病率與寶島蕉無顯著差異，枯萎病發(fā)病率明顯低于主栽品種桂蕉6號和巴西蕉。綜上所述，突變株系0523具有抗枯萎病、早熟、矮化的優(yōu)良性狀，更適宜廣西等南亞熱帶香蕉主產區(qū)引種。0523經過重復多代組培純化，結合田間種植篩選，優(yōu)中選優(yōu)，最終培育成為升級換代的寶島蕉品種，并于2021年通過全國熱帶作物品種審定委員會審定（程世敏等，2023）。

4結論

突變株系0523具有抗枯萎病、早熟、矮化、適應性廣等優(yōu)良性狀，可用來培育大面積推廣的香蕉新品種，或作為親本育種材料應用于香蕉育種研究。

參考文獻（References）：

程世敏，張欣，趙明，蘇祖祥，馬源，魏守興.2023.抗香蕉枯萎病新品種‘寶島蕉[J].園藝學報，50（S2）：42-44.[Cheng SM，Zhang X，Zhao M，Su ZX，MaY，WeiSX.2023.A new banana cultivar‘Baodao Banana'with resistance to fusarium wilt[J].Acta Horticulturae Sinica，50（S2）：42-44.]doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2023-0526.

郭建輝，黃錫棟.2001.香蕉離體試管芽誘變育種Ⅲ.輻照后代優(yōu)良株系的篩選[J].福建農業(yè)大學學報，30（4）：473-476.[Guo JH，Huang XD.2001.Mutation breeding with in vitro buds in banana section.Screening of eminent strains of mutationprogeny[J].Journal of Fujian Agricul-tureand ForestryUniversity（Natural Science Edition），30（4）：473-476.]doi：10.3321/j.issn：1671-5470.2001.04.008.

郭建輝.2003.香蕉新株系“漳蕉8號”的選育[J].熱帶作物學報，24（4）：6-9.[Guo JH.2003.Breedingof anew banana strain“Zhangjiao 8”[J].Chinese Journal of TropicalCrops，24（4）：6-9.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2003.04.002.

黃秉智.2006.香蕉種質資源描述規(guī)范和數據標準[M].北京：中國農業(yè)出版社.[Huang BZ.2006.Descriptorsand data standard for banana[M].Beijing：China Agriculture Press.]

黃永輝，陳琦光，遲遠麗，楊媚，周而勛.2016.土壤理化因素對香蕉枯萎病菌生長和侵染的影響[J].華中農業(yè)大學學報，35（2）：30-34.[Huang YH，ChenQ G，Chi YL，Yang M，Zhou EX.2016.Effects of soil physi-chemical factors on growth and infection ofbanana fusarium wilt pathogen"Fusarium oxysporum f.sp.cubense[J].Journal of Hua"zhong Agricultural University，35（2）：30-34.]doi：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2016.02.005.

鄺瑞彬，魏岳榮.2020.超矮香蕉新品種‘中蕉12號’的選育[J].果樹學報，37（12）：1991-1994.[Kuang RB，Wei YR.Breedingreport of ultra-dwarfbanana cultivar*Zhongjiao No.12'[J].Journal of Fruit Science，37（12）：1991-1994.]doi：10.13925/j.cnki.gsxb.20200240

李華平，李云鋒，聶燕芳.2019.香蕉枯萎病的發(fā)生及防控研究現狀[J].華南農業(yè)大學學報，40（5）：128-136.[LiHP，Li YF，Nie YF.2019.Research status of occurrence and control of fusarium wilt ofbanana[J].Journal of South China Agricultural University，40（5）：128-136.]doi：10.7671/j.issn.1001-411X.201905062.

凌榮娟，馮斗，李燕培，林佳琪，鄧英毅，褐維言.2020.廣西香蕉產業(yè)提質增效發(fā)展對策研究[J].農業(yè)研究與應用，33（5）：58-61.[LingR J，Feng D，LiYP，LinJQ，Deng YY，Xuan WY.2020.Strategy for the development of Guangxi's banana industry[J].Agricultural Research and"Application，33（5）：58-61.]doi：10.3969/j.issn.2095-0764.2020.05.015.

劉紹欽，梁張慧，黃熾輝，黃玉香.2007.抗枯萎病香蕉新品系農科1號的選育[J].廣東農業(yè)科學，（1）：30-32.[LiuSQ，Liang ZH，HuangZH，Huang YX.2007.The breeding of newbanana strain Nongke No.1 for resistance to fusarium wilt[J].GuangdongAgricultural Sciences，（1）：30-32.]doi：10.16768/j.issn.1004-874x.2007.01.012.

牟海飛，吳代東，鄒瑜，林貴美，張進忠.2012.香蕉寒害及防寒栽培技術研究進展[J].南方農業(yè)學報，43（7）：965-970.[Mou HF，Wu DD，Zou Y，Lin GM，Zhang JZ.2012.Research progress in chilling injury of banana and its culti-vation techniques against chilling[J].Journal of Southern Agriculture，43（7）：965-970.]doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2012.07.965.

宋曉兵，彭埃天，凌金鋒，陳霞，周娟.2016.18份廣東香蕉種質對枯萎病的抗性評價[J].生物安全學報，25（3）：218-221.[Song XB，Peng AT，Ling JF，Chen X，Zhou J 2016.Assessment of 18 banana germplasms for resistance to fusarium wilt race 4[J].Journal of Biosafety，25（3）：218-221.]doi：10.3969/j.issn.2095-1787.2016.03.012.

孫雪麗，郝向陽，王天池，賴鐘雄，程春振.2018.香蕉枯萎病防控和抗病育種研究進展[J].果樹學報，35（7）：870-879.[Sun XL，Hao XY，Wang TC，LaiZX，Cheng CZ.2018.Researches on the control and disease resistance breeding of banana fusarium wilt disease[J].Journal of FruitScience，35（7）：870-879.]doi：10.13925/j.cnki.gsxb.20170418.

譚宗琨，劉世業(yè)，唐志鵬，鄒瑜，包輝昌.2013.香蕉寒凍害等級指標及災損指標的初步研究[J].自然災害學報，22（4）：182-192.[Tan ZK，Liu SY，Tang ZP，Zou Y，Bao HC.2013.Preliminary study on grade and loss indices of banana's chilly and frozen damage[J].Journal of Natural Disasters，22（4）：182-192.]doi：10.13577j.jnd.2013.0423.

王安邦，王甲水，許奕，李羽佳，王笑一，林妃，魏卿，唐粉玲，李敬陽.2021.香蕉抗（耐）枯萎病新品種‘桂抗2號’在海南試種初報[J].分子植物育種，19（9）：3128-3132.[Wang AB，Wang JS，Xu Y，Li YJ，Wang XY，Lin F，WeiQ，Tang FL，LiJY.2021.Preliminary report on trial planting of new banana variety‘Guikang 2'with resistance（toleran-ce）to fusarium wilt in Hainan[J].Molecular Plant Bree-ding，19（9）：3128-3132.]doi：10.13271/j.mpb.019.003128.

王芳，謝江輝.2022.我國香蕉產業(yè)“十三五”回顧與“十四五”展望[J].中國熱帶農業(yè)，（3）：15-22.[Wang F，Xie JH.2022.Review of Chinese banana industry during the 13th five-year plan period and outlook of this industry during the 14th five-year plan period[J].China Tropical Agricul-ture，（3）：15-22.]doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2020-0879.

謝江輝.2019.新中國果樹科學研究70年——香蕉[J].果樹學報，36（10）：1429-1440.[Xie JH.2019.Fruit scientific research in New China in the past 70 Years：Bananas[J].Journal of Fruit Science，36（10）：1429-1440.doi：10.13925/j.cnki.gsxb.Z17.]

謝子四，張欣，陳業(yè)淵，羅石榮，魏守興.2009.10份香蕉種質對枯萎病的抗性評價（簡報）[J].熱帶作物學報，30（3）：362-364.[Xie ZS，Zhang X，Chen YY，Luo SR，WeiS X.2009.Assessment of banana germplasm for resistance to fusarium wilt[J].Chinese Journal of Tropical Crops，30（3）：362-364.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2009.03.022.

徐立，李志英，鄧穗生，信彩云，叢漢卿，符運柳.2009.香蕉早花突變體的分離與初步鑒定[J].熱帶作物學報，30（2）：153-157.[Xu L，Li ZY，Deng SS，Xin CY，Cong HQ，Fu YL.2009.Isolation and identification ofearly flower mutant of banana（Musa nana Lour.）[J].Chinese Journal of Tropical Crops，30（2）：153-157.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2009.02.007.

許林兵，張錫炎，李華平，陳彪，黃秉智，陳維信，馮巖，肖維強，周登博，甘東泉.2017.抗枯萎病香蕉新品種‘南天黃’選育[J].熱帶作物學報，38（6）：998-1004.[Xu LB，Zhang XY，LiHP，ChenB，Huang BZ，Chen WX，Feng Y，Xiao WQ，Zhou DB，Gan DQ.2017.The breeding of new banana varieties'Nan Tian Huang'for resistance to fusarium wilt[J].Chinese Journal of Tropical Crops，38（6）：998-1004.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.003.

楊興玉，肖維強，許林兵，李華平，黃秉智，葉春海，陳彪，陳谷，呂慶芳，梁鉀賢，吳元立，胡玲玉.2020.香蕉新品種‘南天紅’[J].園藝學報，47（S2）：2961-2962.[YangXY，XiaoWQ，Xu LB，LiH P，Huang BZ，Ye CH，Chen B，Chen G，LüQF，LiangJX，WuYL，Hu LY.2020.A new banana cultivar'Nantianhong'[J].Acta Horticulturae Si-nica，47（S2）：2961-2962.]doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2020-0879

張欣，漆艷香，彭軍，張輝強，謝藝賢.2016.香蕉新品系‘熱科2號’主要農藝性狀分析[J].熱帶農業(yè)科學，36（6）：19-21.[Zhang X，QiYX，Peng J，Zhang HQ，Xie YX.2016.Main agronomic characters of new line'Reke 2'of banana[J].Chinese Journal of Tropical Agriculture，36（6）：19-21.]doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.06.005.

曾鴻運，吳元立，黃秉智.2023.中國香蕉育種研究進展[J].果樹學報，40（11）：2446-2465.[ZengHY，WuYL，Huang"B Z.2023.Research and utilization progress in banana germplasm resources in China[J].Journal of Fruit Scien-ce，40（11）：2446-2465.]doi：10.13925j.cnki.gsxb.20230151.

周俊飛，章山，孫婧，張偉，高利芬.2020.水稻抗白葉枯病近等基因系的抗性鑒定揭示基因聚合的多向性效應[J].華北農學報，35（6）：67-73.[Zhou JF，Zhang S，Sun J，Zhang W，Gao LF.2020.Resistance identification of neari-sogenic lines to bacterial blight in rice reveals the multidi-rectional effect of gene pyramiding[J].Acta AgriculturaeBoreali-Sinica，35（6）：67-73.]doi：10.7668/hbnxb.20190483.

周維，田丹丹，覃柳燕，李朝生，韋紹龍，龍盛風，黃素梅，李小泉.2017.臺灣香蕉產業(yè)現狀、栽培技術及抗枯萎病品種選育[J].中國南方果樹，46（3）：157-159.[Zhou W，Tian DD，Qin LY，LiCS，Wei SL，Long SF，Huang SM，Li XQ.2017.Current situation of banana industry，cultiva-tion technology and selection of varieties resistant to fusarium wilt in Taiwan[J].South China Fruits，46（3）：157-159.]doi：10.13938/j.issn.1007-1431.20160374.

莊西卿，劉長全，曹明華，徐曉新，羅德超.2007.香蕉新品系“熱蕉11號”植株及果實性狀的觀測與分析[J].熱帶作物學報，28（3）：5-9.[Zhuang XQ，Liu CQ，Cao MH，Xu XX，Luo DC.2007.Study on the plant and fruit characteri- stic of thenewbanana strain‘Rejiao No.11'[J].Chinese Journal of Tropical Crops，28（3）：5-9.]doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2007.03.002.

鄒瑜，何海旺，趙明，龍芳，武鵬，林貴美，林茜.2016.廣西特色蕉類種質資源遺傳多樣性ISSR分析[J].西南農業(yè)學報，29（10）：2450-2456.[Zou Y，He HW，Zhao M，Long F，Wu P，Lin GM，Lin Q.2016.Genetic diversityanalysis of distinctive banana germplasm resources in Guangxi by using ISSR markers[J].Southwest China Journal of Agri-cultural，29（10）：2450-2456.]doi：10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.037.

Hwang SC，Ko WH.2004.Cavendish banana cultivars resis-tant to fusarium wilt acquired through somaclonal varia-tion in Taiwan[J].Plant Disease，88（6）：580-588.doi：10.1094/PDIS.2004.88.6.580.

Ploetz RC.2015.Management of fusarium wilt of banana：A review with special reference to tropical race 4[J].Crop Protection，73：7-15.doi：10.1016/j.cropro.2015.01.007.

（責任編輯 李洪艷）