煙草UGT92A1基因的全基因組鑒定和表達分析

摘要：為探究尿苷二磷酸（uridine diphosphate，UDP）-依賴性糖基轉(zhuǎn)移酶（UGT）在煙葉適應環(huán)境中的作用，以擬南芥UGT92A1基因為參考，對煙草、番茄、馬鈴薯的UGT92A1基因進行全基因組鑒定，隨后對鑒定到的候選基因進行蛋白理化性質(zhì)、系統(tǒng)進化、染色體定位、基因結(jié)構(gòu)的分析。此外，通過順式作用元件分析，以及對云煙87、韭菜坪2號這2個煙草品種的UGT92A1基因在達依、可樂、鐵匠這3個煙葉產(chǎn)區(qū)的基因表達差異分析，預測煙草UGT92A1基因家族的關鍵基因成員。結(jié)果顯示，從煙草、番茄、馬鈴薯中分別鑒定到9、2、7個同源基因，系統(tǒng)發(fā)育樹將其按親緣關系分為3組；基因結(jié)構(gòu)分析顯示，4個物種中19個UGT92A1基因都具有UDPGT結(jié)構(gòu)域，但結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)和長度差異較大；順式作用元件分析顯示，煙草UGT92A1基因啟動子區(qū)域含有大量光響應元件，此外還包含低溫響應、缺氧誘導、干旱、創(chuàng)傷反應等非生物脅迫相關元件；轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果表明，NtUGT92A1-2、NtUGT92A1-7、NtUGT92A1-8這3個基因的表達量相對較高，且其表達均顯著受煙葉產(chǎn)區(qū)的影響。綜上，本研究在煙草中共鑒定到9個UGT92A1基因，其中NtUGT92A1-2、NtUGT92A1-7、NtUGT92A1-8這3個基因可能是煙草適應不同環(huán)境的關鍵基因，后續(xù)可進行深入研究。

關鍵詞：煙草；UGT92A1；生物信息學；系統(tǒng)進化；表達分析

中圖分類號：S572.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0046-08

收稿日期：2023-12-14

基金項目：貴州省煙草公司畢節(jié)市公司2021年科技項目（編號：2021520500240048）。

作者簡介：張夢真（2000—），女，河南洛陽人，碩士研究生，主要從事作物分子育種研究。E-mail：zmz0110@email.swu.edu.cn。

通信作者：李彩斌，博士，農(nóng)藝師，主要從事煙草栽培研究。E-mail：ynlcb2015@126.com。

糖基化在植物體內(nèi)普遍存在，是生物合成途徑的關鍵修飾之一，如酚類、水楊酸、花色苷等化合物，均會經(jīng)歷糖基化代謝反應。研究人員把催化糖基化代謝反應的酶命名為糖基轉(zhuǎn)移酶，這些酶催化糖基部分從活化的供體分子轉(zhuǎn)移到特定的受體分子，形成糖苷鍵［1］。目前，根據(jù)糖基轉(zhuǎn)移酶氨基酸序列、催化機制、保守序列基序的不同，將其分為116個GT家族，其中GT1家族所包含的家族成員最多，又被稱為尿苷二磷酸（uridine diphosphate，UDP）-依賴性糖基轉(zhuǎn)移酶（UGT），是植物界中最常見的糖基轉(zhuǎn)移酶［2］。UDP-依賴性糖基轉(zhuǎn)移酶能夠催化UDP糖的糖基轉(zhuǎn)移到特定受體，其催化形成的代謝物在植物的生長、發(fā)育、抗病以及與環(huán)境的相互作用中發(fā)揮重要作用［1，3］。

植物中的UGT基因長度為1 000～1 500 bp，在植物中具有較強的保守性，在C末端，終止密碼子附近有一段44個氨基酸的序列，其保守性極強，被稱為植物次級產(chǎn)物糖基轉(zhuǎn)移酶盒（PSPG box），主要負責糖基的結(jié)合，同時也可以作為挑選UGT基因的標準［4］。前人已對多種作物的UGT家族進行研究，擬南芥作為模式植物，其UGT家族是最早被研究的，在擬南芥中被鑒定出的UGT家族成員共有122個，根據(jù)序列的同源性將其分為14類［5］。目前，大量的UGT基因成員在其他作物中也被鑒定出，其中，桃、蘋果、大豆、陸地棉中分別被鑒定到168、254、212、261個［6-9］；在煙草中也有一些UGT基因被鑒定出來，如NtGT3、NtGT5b，它們與擬南芥中的AtGT73B1均具有很高的序列相似性［10-11］。此外，一些有重要影響的UGT也被克隆并驗證功能，如擬南芥中編碼UGT的基因CRUGT87A1，通過過表達該基因發(fā)現(xiàn)，擬南芥植株中的類黃酮積累量增加，并且更加耐鹽脅迫，萌發(fā)率也有所提高，長勢也相對更好［12］。在蘋果中過表達Md UGT83L3增加了愈傷組織中花青素的積累，并增強了鹽和冷脅迫下的活性氧清除能力［13］。煙草被煙草花葉病毒TMV侵染后，屬于GT1基因家族的糖基轉(zhuǎn)移酶GOTG下調(diào)表達，其植株葉片東莨菪堿、東莨菪甙大量減少，受損害的范圍也加大［14］。

煙草是我國重要的經(jīng)濟作物，煙葉風味受外界環(huán)境條件影響較大，不同地區(qū)種植的煙葉具有不同的品質(zhì)和風味。研究發(fā)現(xiàn)，光強較弱時，其煙葉中的總糖、煙堿、多酚含量降低，不利于香味物質(zhì)的積累［15］。溫度也是關鍵影響因子，煙株在整個生育期要求溫度前低后高，黃酮類物質(zhì)受旺長期、成熟期的溫度影響較大，且成熟期較高的溫度有利于多酚物質(zhì)積累［16-18］。煙葉風味代謝物與糖基化緊密相關，如蕓香苷是影響煙葉品質(zhì)和風味的一種重要類黃酮物質(zhì)，是由槲皮素在黃酮醇-3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶、花青素-3-O-葡萄糖苷-6-O-鼠李糖基轉(zhuǎn)移酶的催化下形成的［19］。目前擬南芥中較多UGT基因已經(jīng)被研究，但是有關擬南芥UGT92A1基因的報道很少。最近在大豆基因中鑒定到5個UGT92基因，其中2個是特異的黃烷醇糖基轉(zhuǎn)移酶，而煙草中與UGT92A1同源的基因也鮮有報道。筆者所在課題組通過所調(diào)查3個不同環(huán)境的煙草生長點的基因表達量進行差異分析發(fā)現(xiàn)，UGT92A1基因的表達差異最大。為探究該基因在煙草風味形成過程中的作用，本研究利用生物信息學技術(shù)，對煙草中AtUGT92A1基因的同源基因進行鑒定與分析，并對3個環(huán)境條件各異的煙葉生長點的云煙87、韭菜坪2號煙草中該基因的表達水平進行分析，以期為后續(xù)研究煙草UGT基因參與煙葉中代謝物合成及品質(zhì)風味的形成奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 煙草、番茄、馬鈴薯UGT92A1基因的鑒定與分析

為深入探究UGT92A1基因在不同茄科作物中的系統(tǒng)進化，本研究以擬南芥同源基因為參考，對煙草、番茄、馬鈴薯3種茄科作物中UGT92A1同源基因進行鑒定和分析。本研究所使用的擬南芥基因組數(shù)據(jù)下載自TAIR數(shù)據(jù)庫（https：//www.arabidopsis.org/），煙草（Nicotiana tabacum）、番茄（Solanum lycopersicum）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）基因組數(shù)據(jù)下載自茄科數(shù)據(jù)庫（https：//solgenomics.net/）。以擬南芥AtUGT92A1（AT5G12890）基因編碼蛋白序列為種子序列，使用BLASTP程序?qū)煵荨⒎?、馬鈴薯進行全基因組序列數(shù)據(jù)比對；同時使用TBtools軟件Quick Find Best Homology功能進行同源基因的檢索，結(jié)合二者結(jié)果，確定目標基因。使用SMART數(shù)據(jù)庫對候選基因保守結(jié)構(gòu)域進行分析。使用TBtools軟件Protein Paramter Calc功能統(tǒng)計候選基因信息，預測蛋白質(zhì)理化性質(zhì)。使用MAGA 11軟件neighbour-joining （NJ）系統(tǒng)發(fā)育方法構(gòu)建候選基因進化樹，并用Evolview進行美化。使用MEME網(wǎng)站（http：//MEME.nbcr.net/MEME/cgi-bin/MEME.cgi）對候選蛋白保守基序進行分析。使用mapchart進行候選基因染色體定位可視化。使用PlantCARE對候選基因上游2 000 bp區(qū)域進行啟動子預測。

1.2 植物材料

試驗材料：云煙87、韭菜坪2號，由貴州省煙草公司畢節(jié)市公司提供。

1.3 試驗時間及地點

本試驗于2021年在貴州省畢節(jié)市赫章縣達依（DY，海拔 1 863 m，104°42′08″E，27°10′44″N）、可樂（KL，海拔 1 925 m，104°24′56″E，27°11′26″N）、鐵匠（TJ，海拔 2 022 m，104°22′10″E，27°3′15″N）3個鄉(xiāng)鎮(zhèn)進行。根據(jù)試驗地點及材料，將所取煙草樣品依次命名為JCP_TJ、JCP_KL、JCP_DY、YY_TJ、YY_KL、YY_DY，每組3個生物學重復處理。

1.4 轉(zhuǎn)錄組測序與分析

煙草總RNA提取參考曲存民等的方法［20］，利用IlluminaHiseq 2500 進行轉(zhuǎn)錄組測序，使用fastp進行原始數(shù)據(jù)質(zhì)控。以煙草N. tabacum v1.0 Edwards 2017基因組為參考，利用HISAT軟件將clean reads比對到參考基因組，利用HTseq軟件將clean reads映射到基因，并使用FPKM方法進行標準化。

2 結(jié)果與分析

2.1 UGT92A1基因家族鑒定和理化性質(zhì)分析

以擬南芥的UGT家族成員UGT92A1（AT5G12890）的氨基酸序列為種子序列，在煙草、番茄、馬鈴薯3個基因組數(shù)據(jù)庫中分別進行本地BLAST檢索，獲得煙草（Nt）、番茄（Sl）、馬鈴薯（St）的候選UGT基因家族成員。又通過TBtools中的Quick find best Homology鑒定相應的同源基因，綜合2種方法，篩選到煙草、番茄、馬鈴薯UGT基因家族成員分別有9、2、7個。并利用TBtools中的Protein Paramter Calc統(tǒng)計上述蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)，結(jié)果見表1。不同基因的基因長度、氨基酸數(shù)、分子量不同，除了NtUGT92A1-4、NtUGT92A1-5外，其他基因的等電點均＜7，呈酸性，且NtUGT9的等電點最低。同時大部分基因穩(wěn)定性較差，尤其是在煙草和番茄中；脂溶指數(shù)在79.31（StUGT92A1-1）～97.30（NtUGT92A1-1）之間，差異較大；親水指數(shù)均＜0，均為疏水蛋白。這些不同的差異暗示其具有功能多樣性。通過對比發(fā)現(xiàn)，NtUGT92A1-2和NtUGT92A1-7，NtUGT92A1-3和NtUGT92A1-6，StUGT92A1-1和StUGT92A1-2，StUGT92A1-5和StUGT92A1-7的蛋白理化性質(zhì)極其相似，推測其結(jié)構(gòu)和功能也具有一定的相似性。

2.2 "UGT92A1基因家族系統(tǒng)進化分析

為了進一步了解煙草UGT92A1基因家族成員的進化關系，利用MEGA 11軟件，對篩選到的19條蛋白質(zhì)序列構(gòu)建進化樹，根據(jù)其親緣關系的遠近將其分為3組，如圖1中所示的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，每組中分別含有8、4、7個基因。整體來看，Ⅰ組中的家族成員相對于其他2組來說，與擬南芥AtUGT92A1的親緣關系最近，NtUGT92A1-5與其他基因之間親緣關系較遠；Ⅱ組中各個家族成員之間的親緣關系都很相近。進化樹中多個分支的親緣關系高達100%，包括了上述理化性質(zhì)相似的NtUGT92A1-2和NTUGT92A1-7，NtUGT92A1-3和NtUGT92A1-6；Ⅲ組為煙草、馬鈴薯獨有的基因類型，在番茄中缺失，可能在番茄進化或馴化過程中丟失。此外，在不同組中，番茄、馬鈴薯同源基因中遺傳距離較近，煙草的同源基因與其他2個物種異較大，表明該基因具有明顯的物種特異性。

2.3 UGT92A1基因結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)保守基序分析

通過SMART數(shù)據(jù)庫分析發(fā)現(xiàn)，4個物種的19個UGT基因都具有UDPGT結(jié)構(gòu)域。從基因結(jié)構(gòu)（圖2）來看，每個家族成員的結(jié)構(gòu)域分布都不相同，其中，成員StUGT92A1-2、5、6、7，NtUGT92A1-2、7，NtUGT92A1-5的UDPGT結(jié)構(gòu)域被內(nèi)含子分為2段。NtUGT92A1-9和NtUGT92A1-1，StUGT92A1-1和StUGT92A1-2，NtUGT92A1-4和NtUGT92A1-8親緣關系較近，但是其結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)和長度差異較大，由此可能導致其理化性質(zhì)存在差異。StUGT92A1-7和StUGT92A1-5，NtUGT92A1-2和NtUGT92A1-7，NtUGT92A1-3和NtUGT92A1-6這3組基因的親緣關系近，基因長度和結(jié)構(gòu)相似度極高，推測其基因也應具有相似的表達量規(guī)律和功能。

進一步利用 MEME 在線工具分別對 19個UGT基因進行蛋白保守基序分析（圖2），共鑒定到10個保守的基序（Motif 1～Motif 10）。從圖2可以看出，NtUGT92A1-2、NtUGT92A1-7、NtUGT92A1-4、SlUGT92A1-1、SlUGT92A1-2、StUGT92A1-3、StUGT92A1-4這7個基因含有所有的蛋白保守基序。Motif 1、Motif 7在19個基因中均存在。在進化樹上同一分支的2個基因蛋白保守基序的排列、個數(shù)、類型基本相似，但是也存在例外，比如NtUGT92A1-9和NtUGT92A1-1，NtUGT92A1-4和NtUGT92A1-8。

綜合來看，StUGT92A1-7和StUGT92A1-5，NtUGT92A1-2和NtUGT92A1-7，NtUGT92A1-3和NtUGT92A1-6結(jié)構(gòu)保守性較高，猜測其功能也較為相似。

2.4 UGT92A1基因染色體定位分析

根據(jù)對應的基因注釋信息，獲取其在染色體上的定位分布。由圖3可見，大部分基因定位在不同的染色體上，只有馬鈴薯存在不同，其中StUGT92A1-1、2定位在 ST4.03ch00 上，StUGT92A1-5、6、7這3個基因定位在同一染色體ST4.03ch11上，距離較近，三者的親緣關系相對較近，但是StUGT92A1-6的基因結(jié)構(gòu)與其他2個差異較大。

2.5 NtUGT92A1基因家族啟動子順式作用元件分析

為了解煙草UGT基因存在的潛在調(diào)控機制，利用PlantCARE軟件對NtUGTs基因上游 2 000 bp 區(qū)域的啟動子順式作用元件進行分析。分析結(jié)果顯示（圖4），煙草UGT家族成員的順式作用元件有很多種功能，如參與調(diào)控煙草生長發(fā)育、激素調(diào)控以及生物、非生物脅迫響應等過程。其中有關非生物脅迫的順式作用元件最多，非生物脅迫的作用元件包括光、低溫、缺氧誘導作用元件，如參與光響應的元件ACE、G-box、GT1-motif、AE-box、TCT-motif等，參與低溫響應元件的LTR，參與缺氧誘導的元件ARE；也包括干旱和創(chuàng)傷反應等元件，但相對較少，如參與干旱響應的元件MBS，參與創(chuàng)傷反應的元件WUN-motif。通過對比發(fā)現(xiàn)，每個基因均存在光響應元件，除NtUGT92A1-1外，其余8個基因均存在缺氧誘導元件，推測光和氧氣對于基因表達量的高低具有重要的影響，缺氧誘導元件的缺失可能也是導致NtUGT92A1-1基因表達量非常低的主要原因。

2.6 NtUGT92A1基因表達量分析

通過轉(zhuǎn)錄組測序分析3個地區(qū)2種煙草NtUGT92A1基因家族成員的表達量，結(jié)果如圖5所示。NtUGT92A1-1、NtUGT92A1-9這2個基因的表達量極低，因此未進行進一步的分析。NtUGT92A1-4、NtUGT92A1-5的表達量相對較低。NtUGT92A1-3、NtUGT92A1-6處于中間水平。NtUGT92A1-2、NtUGT92A1-7、NtUGT92A1-8這3個基因成員的表達量相對較高。由于煙草品種和種植區(qū)域的不同，基因的表達趨勢也存在一定差異。NtUGT92A1-2、NtUGT92A1-7基因的相對表達趨勢在不同地區(qū)和煙草品種之間極其相似。但NtUGT92A1-8基因表達差異趨勢與此剛好相反；NtUGT92A1-3、NtUGT92A1-4、NtUGT92A1-6這3個基因成員也表現(xiàn)出相似的變化趨勢，而NtUGT92A1-5基因在YY87品種中的表達趨勢與它們相似。

3 討論與結(jié)論

非生物脅迫對于植物的生長發(fā)育有著不同程度的影響。研究發(fā)現(xiàn)，糖基轉(zhuǎn)移酶具有級聯(lián)反應，在發(fā)揮功能的過程中能夠調(diào)節(jié)植物內(nèi)部的一些生理生化指標，如分子生物活性、水溶性等，從而對植物的生長產(chǎn)生影響，目前已經(jīng)鑒定到的生物功能有調(diào)控植物防御與脫毒反應、維持植物體內(nèi)激素水平穩(wěn)定、參與植物的次生代謝等［21-23］。UGT屬于糖基轉(zhuǎn)移酶的一種，也同樣具有上述功能，在不同植物中扮演不同的角色，煙草中有關UGT的研究較少，因此深入分析煙草UGT基因家族成員，能夠為后續(xù)探究煙草UGT基因功能研究奠定堅實基礎。

前期筆者所在課題組以擬南芥中的UGT92A1為參照基因，鑒定出煙草、番茄、馬鈴薯的同源基因各9、2、7個，其中同屬四倍體作物的煙草和馬鈴薯相對于二倍體作物番茄具有更多的同源基因。通過進化關系分析發(fā)現(xiàn)，Ⅰ組中的基因與擬南芥UGT92A1親緣關系更近，很多基因的親緣關系高達100%，它們的理化性質(zhì)、基因結(jié)構(gòu)也更為相似，所以其發(fā)揮的功能也應具有很高的相似性，如NtUGT92A1-2和NtUGT92A1-7，NtUGT92A1-3和NtUGT92A1-6，但是也存在一些例外。

UGT在植物生長發(fā)育、抵御生物和非生物脅迫中發(fā)揮重要作用。本研究通過啟動子順式作用元件預測發(fā)現(xiàn)煙草UGT92A1中的每一個基因都存在有關非生物脅迫的作用元件，這與其他作物中UGT基因的研究結(jié)果相似。水稻中的UGT基因家族成員SS4在高溫高濕的環(huán)境下提高基因表達量，能夠抵抗其逆境帶來的種子老化［24］。茶樹中下調(diào)UGT91Q2表達能夠?qū)е鲁然ㄊ宕计咸烟擒辗e累減少，ROS清除能力降低，耐冷性降低［25］。除非生物脅迫元件之外，還有很多激素和調(diào)控生長發(fā)育的元件存在，具有功能多樣性，在擬南芥中較多UGT家族成員的此功能已經(jīng)清晰，如：糖基轉(zhuǎn)移酶UGT91C1通

過糖基化修飾磺草酮，導致酪氨酸代謝出現(xiàn)補償性變化，減弱除草劑的毒害作用，使植株在一定程度上恢復正常生長［26］；UGT71C5能夠?qū)BA糖基化為脫落酸-葡萄糖酯（GE）以維持植株中 ABA的穩(wěn)態(tài)，基因突變后種子發(fā)芽延遲，耐旱性增強［27］。

本研究將2種煙草種植在3個差異較大的環(huán)境，分析發(fā)現(xiàn)其基因表達水平不同，甚至存在相反的差異，這可能與基因的功能有很大的關系。NtUGT92A1-2、NtUGT92A1-7、NtUGT92A1-8這3個基因的表達量較高，且不同品種不同地區(qū)的差異較大，但是NtUGT92A1-8的表達趨勢與前2個基因相反，推測可能其調(diào)控的功能與前2個有所不同，甚至是一個負調(diào)控的基因。因此這3個基因非常值得進行后續(xù)的深入探索。

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