苦草群落重建中吲哚乙酸(IAA)的使用效果及限制因素

陳敏, 林品镕, 何宇清, 肖林, *, 葉長鵬

苦草群落重建中吲哚乙酸(IAA)的使用效果及限制因素

陳敏1, 2, 林品镕1, 何宇清1, 肖林1, *, 葉長鵬1

1. 暨南大學(xué), 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院生態(tài)學(xué)系, 廣州 510631 2. 中國科學(xué)院南海海洋研究所, 廣州 510301

在富營養(yǎng)化水體修復(fù)中沉水植物種子萌發(fā)率低是常見問題, 植物生長素吲哚乙酸(IAA)可促進(jìn)種子萌發(fā)。為探索吲哚乙酸在沉水植物苦草群落重建中使用的效果和限制因素, 實驗設(shè)置了不同底泥-水質(zhì)組合、季節(jié)溫度和光照強(qiáng)度以及吲哚乙酸濃度梯度, 觀察苦草種子萌發(fā)在不同環(huán)境因素下對吲哚乙酸的響應(yīng)情況。結(jié)果表明, IAA的使用減弱了富營養(yǎng)湖泊底泥對苦草種子萌發(fā)的影響、降低了高光照對苦草種子萌發(fā)的抑制、擴(kuò)大了苦草種子的最適萌發(fā)溫度范圍, 提高了苦草種子的累積萌發(fā)率和萌發(fā)速度; 但I(xiàn)AA的使用效果受到環(huán)境因素的影響, 一定溫度范圍內(nèi)IAA的使用效果隨溫度的升高而增加, 隨環(huán)境因素的增多對萌發(fā)的促進(jìn)效果降低, 此外, 極端環(huán)境因素(冬季低溫、富營養(yǎng)湖泊底泥-富營養(yǎng)湖泊湖水組合)也會降低IAA對萌發(fā)的促進(jìn)效果; 而非極端的逆境中, IAA的使用能夠取得較好的效果，如富營養(yǎng)湖泊底泥-純水組合處理下苦草種子的萌發(fā)與IAA濃度顯著正相關(guān)。實驗結(jié)果可為IAA應(yīng)用于苦草群落重建工程以提高苦草種子萌發(fā)率提供理論與實踐指導(dǎo)。

沉水植被重建; 植物生長素吲哚乙酸(IAA); 苦草種子; 萌發(fā); IAA濃度

0 引言

沉水植被是維持湖泊清水穩(wěn)態(tài)的關(guān)鍵[1], 它的重建是水體富營養(yǎng)化修復(fù)的重要一環(huán)[2–3]。在我國富營養(yǎng)湖沉水植被重建實踐中, 苦草() 的應(yīng)用最為廣泛[2–6]。苦草隸屬于水鱉科苦草屬, 在我國分布范圍廣[7], 但受人類活動和生態(tài)退化影響, 野外苦草資源下降[8], 從野外采集已無法滿足沉水植被重建工程的需求。如何在沉水植被重建過程中減少苦草資源消耗, 增加重建效果, 是富營養(yǎng)化水體修復(fù)中一直努力解決的問題。在沉水植被重建中, 苦草營養(yǎng)體植株種植結(jié)合種子添加能提高效果, 而添加的苦草種子萌發(fā)率直接關(guān)系到沉水植被的重建效果[5–6]。

苦草種子萌發(fā)主要受溫度、光照、基質(zhì)以及水深和水質(zhì)等的影響。1)溫度: 有研究表明苦草種子萌發(fā)的最適溫度在20℃左右[9-11], 但也有研究表明苦草種子的萌發(fā)速率隨溫度的增加而增大[9–10]; 2)基質(zhì): 苦草種子萌發(fā)率在底泥和純水同時存在時比以純水或底泥單獨(dú)作為基質(zhì)時要高[9–11], 但是在湖水中苦草種子的萌發(fā)率顯著高于其它基質(zhì)[12]; 而不同的基質(zhì)間效果也存在差異, 黃土或湖泥中種子萌發(fā)情況好于河沙[10–12]; 與大粒徑生物質(zhì)炭和石英砂為基質(zhì)的對照相比小粒徑生物質(zhì)炭為基質(zhì)的苦草種子萌發(fā)率明顯升高[13], 此外種子在底質(zhì)中的埋深顯著影響苦草種子的萌發(fā)率, 隨埋深逐漸降低, 埋深為5 cm時苦草種子基本不萌發(fā)[6,14]; 3)水質(zhì): 富營養(yǎng)湖泊水中所含有的高營養(yǎng)鹽[15]、高微囊藻毒素[16]對苦草的萌發(fā)起到一定的抑制作用; 4)光照: 苦草的種子萌發(fā)需要光照[6], 但高光照具有抑制效應(yīng), 低光照下苦草種子的萌發(fā)率顯著高于高光照下[11]。

此外, 外源植物激素處理能夠調(diào)節(jié)苦草種子萌發(fā)。植物激素主要有五大類: 生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸類和乙烯, 而生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類和脫落酸類植物激素都具有調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的生理功能[17]。其中生長素類植物激素吲哚乙酸(IAA)在高等植物中分布較廣, 也被廣泛應(yīng)用于調(diào)節(jié)種子萌發(fā), 例如: 30 mg·L-1的濃度對玉米的種子萌發(fā)促進(jìn)作用最為顯著[18], 而番茄種子萌發(fā)的最佳促進(jìn)濃度為100 mmol·L-1 [19], 在150 mg·L-1濃度時馬檳榔種子的發(fā)芽率高達(dá)89.09%[20], 但I(xiàn)AA對種子萌發(fā)的作用具有低濃度促進(jìn)高濃度抑制的功效[19,21]。目前關(guān)于吲哚乙酸(IAA)在苦草種子萌發(fā)中應(yīng)用的報道不多, 主要研究結(jié)論為實驗條件下150 mg·L-1的IAA浸種24 h[22–23]對苦草種子萌發(fā)的促進(jìn)效果最好; 但高濃度IAA (300 mg·L-1)對苦草種子萌發(fā)有一定的抑制作用[23]。而在工程應(yīng)用中吲哚乙酸(IAA)的使用效果如何、會受到何種因素的影響、如何影響等的研究內(nèi)容則更少。

為探索富營養(yǎng)湖泊沉水植物苦草群落重建中IAA的使用效果和限制因素, 我們采用三溫區(qū)培養(yǎng)箱模擬不同季節(jié)的溫度和不同水深的光照, 研究了4種底質(zhì)-水質(zhì)組合下,不同濃度生長素(吲哚乙酸, IAA)處理的苦草種子萌發(fā)情況, 以期為植物生長素吲哚乙酸(IAA)在苦草群落重建工程中的使用提供理論指導(dǎo), 從而提高工程中苦草種子的萌發(fā)率, 增加苦草群落重建的成功率。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計

模擬施工時的4種底泥-水質(zhì)組合:

M1: 富營養(yǎng)湖泊底泥(校內(nèi)明湖)+其湖水;

M2: 黃泥+純水;

M3: 富營養(yǎng)湖泊底泥(校內(nèi)明湖)+純水;

M4: 僅富營養(yǎng)湖泊湖水。

不同季節(jié)溫度:

S1: 冬季, 參考廣州2017年12月份和1月份平均日溫和夜溫, 白天為18℃, 夜間為12℃;

S2: 春季, 參考廣州2017年4月份平均日溫和夜溫, 白天為25℃, 夜間為20℃;

S3: 夏季, 參考廣州2017年8月份平均日溫和夜溫, 白天為35℃, 夜間為25℃。

不同施工深度下的光照:

L1: 光照培養(yǎng)箱的20%光照強(qiáng)度光照12 h, 無光照12 h;

L2: 光照培養(yǎng)箱的60%光照強(qiáng)度光照12 h, 無光照12 h;

L3: 光照培養(yǎng)箱的100%光照強(qiáng)度光照12 h, 無光照12 h。

IAA水平梯度(濃度設(shè)置參考徐恩兵, 等, 2016[12]):

CK: 0 mg·L-1, 為對照處理，即純水;

I1: 50 mg·L-1; I2: 100 mg·L-1; I3: 150 mg·L-1; I4: 200 mg·L-1; I5: 250 mg·L-1。

實驗時, 每個燒杯(250 mL燒杯216個)用對應(yīng)的基質(zhì)鋪至燒杯50 mL刻度線附近(距離底部約2 cm)。每個燒杯放置飽滿、大小較為一致苦草種子50粒(先用對應(yīng)濃度的IAA溶液提前浸泡24 h), 浸泡后的種子均勻放入燒杯中, 再緩慢加入相應(yīng)的純水或富營養(yǎng)化的明湖水至燒杯200 mL刻度線附近(距離底部約6 cm)。每次計數(shù)后進(jìn)行補(bǔ)充水分(補(bǔ)充相應(yīng)的純水或明湖水至200 mL), 并隨機(jī)擺放燒杯位置。模擬實驗于2018年3月4日至4月4日在實驗室進(jìn)行。

1.2 數(shù)據(jù)采集與計算方法

實驗過程中每3 d對苦草種子萌發(fā)數(shù)進(jìn)行記錄, 種子萌發(fā)以新芽長度超過2 mm為準(zhǔn)?？嗖莘N子的萌發(fā)效果采用30 d后總的累積萌發(fā)率和萌發(fā)過程平均萌發(fā)速率兩個指標(biāo)。

累積萌發(fā)率=實驗結(jié)束時累積萌發(fā)數(shù)/50×100%

平均萌發(fā)速率=已觀察到萌發(fā)數(shù)/50/已觀察天數(shù)×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行分析, 單個IAA濃度與對照之間的比較采用成對方差比較, 6個IAA處理濃度間的比較采用單因素方差分析(one-way ANOVA), 多個因子間的交互作用分析采用單因變量多因素一般線性模型分析(GLM-Univariate), 所有的比較和分析均用boostrap=1000增加樣本量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同IAA濃度對苦草累積萌發(fā)率的影響

在0—250 mg·L-1IAA濃度中, 高濃度的IAA (250 mg·L-1)能顯著提高苦草種子的萌發(fā)率(=0.001) (圖1.A)。不同光照條件下各IAA處理間苦草種子的累積萌發(fā)率無明顯差異(圖1.D), 主要影響因素為溫度(圖1.C)和底泥-水質(zhì)組合(圖1.B)。

不同字母表示在0.05水平上差異顯著。A: IAA的總體影響, B: 不同底泥-水質(zhì)組合處理影響, C: 季節(jié)溫度影響, D: 光照影響

Figure 1 Improvement of IAA concentrations on cumulative germination rate ofseeds

溫度因素(圖1.C)對苦草種子的累積萌發(fā)率影響最明顯, 冬季低溫條件(圖1.C.S1)下苦草種子萌發(fā)率低, 即使采用IAA處理(50—250 mg·L-1)也不能提高其累積萌發(fā)率; 溫度高于18℃時, 能夠明顯提高苦草種子的累積萌發(fā)率, 但春季(圖1.C.S2) 時僅250 mg·L-1的IAA處理能夠明顯增加其累積萌發(fā)率, 而夏季高溫(圖1.C.S3)時苦草種子的萌發(fā)率對IAA濃度的響應(yīng)呈顯著正相關(guān)(=0.152,=0.001), 從50 mg·L-1到250 mg·L-1能明顯增大其累積萌發(fā)率, 而到250 mg·L-1時增加顯著(=0.002)。

富營養(yǎng)湖泊底泥-富營養(yǎng)湖泊湖水組合(圖1.B. M1)和富營養(yǎng)湖泊底泥-純水組合處理下(圖1.B.M3)總體萌發(fā)率低, 但苦草的累積萌發(fā)率在富營養(yǎng)湖泊底泥-純水組合處理下與IAA濃度存在顯著正相關(guān)(R=0.165,=0.001), 當(dāng)IAA濃度達(dá)到250 mg·L-1時, 該苦草種子累積萌發(fā)率已接近黃泥-純水組合處理(圖1.B.M2)。單獨(dú)的富營養(yǎng)湖泊湖水(圖1.B.M4)具有最優(yōu)的種子累積萌發(fā)率, 但僅IAA濃度達(dá)到250 mg·L-1時才能明顯提高種子累積萌發(fā)率。

2.2 不同濃度IAA對苦草種子萌發(fā)速率的影響

IAA處理后苦草種子平均萌發(fā)速率提高, 平均萌發(fā)速率最大為250 mg·L-1處理組, 平均萌發(fā)速率增長期主要在播種后的6—12 d(圖2.A); 而對照的萌發(fā)速率增加緩慢, 只有在夏季溫度時僅有富營養(yǎng)湖泊湖水中播種后的9—15 d才有迅速增長期(圖2.A, B, C, D)。1)底泥-水質(zhì)組合方式不同苦草種子平均萌發(fā)速率對IAA濃度的響應(yīng)不同。除富營養(yǎng)湖泊底泥-富營養(yǎng)湖泊湖水組合的處理下IAA的使用效果不明顯外(圖2.B.M1), 其余三種處理中IAA的使用都能明顯提高苦草種子的萌發(fā)速率, 迅速增長期一般在播種后的前12 d(圖2.B.M2, M3, M4)。2)溫度不同苦草種子平均萌發(fā)速率對IAA濃度的響應(yīng)不同。冬季, 使用IAA處理對苦草種子平均萌發(fā)速率影響低(圖2.C.S1); 春末溫度下高濃度處理組平均萌發(fā)速率要高于對照組, 只有250 mg·L-1濃度的IAA處理組在9—15 d內(nèi)有迅速增長期(圖2.C.S2); 夏季較高溫度影響下50—250 mg·L-1濃度的IAA處理能提升苦草種子的平均萌發(fā)速率, 平均萌發(fā)速率迅速增長期在6—12 d, 且濃度越大增加萌發(fā)速率的效果越好(圖2.C.S3)。3)不同光照條件下IAA處理都能夠增加苦草種子的平均萌發(fā)速率, 其效果隨IAA濃度增加而增大, 萌發(fā)速率迅速增長期在播種后的6 d至12—15 d(圖2.D)。

A: IAA的總體影響, B: 不同底泥-水質(zhì)組合處理影響, C: 溫度影響, D: 光照影響。

Figure 2 Improvement of IAA concentrations on average germination speed ofseeds

2.3 實驗總體情況

實驗結(jié)果表明不同處理的苦草種子萌發(fā)存在較大差異?？嗖莘N子在萌發(fā)3—4周后萌發(fā)數(shù)基本不再增加。在冬季或富營養(yǎng)湖泊底泥-富營養(yǎng)湖泊湖水組合的處理下, 苦草種子萌發(fā)率最低為0, 而在黃泥-純水組合處理下和單獨(dú)的富營養(yǎng)湖泊湖水處理下, 苦草種子最早在第3 d萌發(fā), 萌發(fā)率最高可達(dá)到50%。沒有經(jīng)過IAA浸泡處理的苦草種子萌發(fā)組表現(xiàn)出最適溫度需求, 最適萌發(fā)溫度為夜溫20℃, 晝溫25℃ (圖1.C)和低光照需求高光照明顯受抑制(圖1.D)。多因素方差分析表明, IAA處理、季節(jié)溫度和底泥-水質(zhì)組合能夠顯著影響苦草種子萌發(fā), 而光照強(qiáng)度影響不顯著。IAA處理單獨(dú)與季節(jié)溫度、IAA處理單獨(dú)與底泥-水質(zhì)組合間的互作能夠顯著影響苦草種子的萌發(fā)(=3.382,=0.001;=2.205,= 0.009), 但I(xiàn)AA處理與季節(jié)溫度和底質(zhì)-水質(zhì)組合三因素同時互作時對苦草種子的萌發(fā)影響不顯著(= 1.451,=0.078)(表1)。

3 討論

本實驗的對照部分(0 mg·L-1濃度IAA處理)的結(jié)果對前人的研究結(jié)果進(jìn)行了驗證。實驗中苦草種子萌發(fā)表現(xiàn)出了最適溫度需求, 最適萌發(fā)溫度為20—25℃左右[9–11]; 和低光照需求, 明顯受高光照抑制[11], 與苦草的生長需求相似[26–27], 這些結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致。但不同基質(zhì)對萌發(fā)的影響與部分與前人的研究不符, 即必須要同時有土和水萌發(fā)率才最大[9–11], 本實驗中僅有富營養(yǎng)化明湖水的處理組萌發(fā)率最高, 但幼苗的生長不如有底泥的處理組好, 這可能是豐富的浮游植物的胞外化學(xué)物質(zhì)對苦草種子萌發(fā)產(chǎn)生了促進(jìn)作用[12,28]。

而處理組的結(jié)果表明在復(fù)雜的工程施工環(huán)境中, IAA的使用能夠提高苦草種子的萌發(fā)效果, 從而促進(jìn)沉水植物苦草群落的重建。IAA能夠促進(jìn)種子的胚根細(xì)胞伸長和分裂[17,24], 這一生理功能夠在一定程度上改善不利因素對苦草種子萌發(fā)過程中胚根細(xì)胞伸長和分裂的抑制, 因此實驗中能夠觀察到, IAA的使用降低了高光照對苦草種子萌發(fā)的抑制, 擴(kuò)大了苦草種子萌發(fā)時對高溫的耐受上限, IAA處理后苦草種子突破了最適萌發(fā)溫度20—25℃的限制, 夏季高溫能夠獲得更高的累積萌發(fā)率和平均萌發(fā)速度。逆境條件下IAA對種子萌發(fā)的促進(jìn)效果在其它植物上已有報道, 例如, 宋科等[25]通過研究發(fā)現(xiàn)IAA能促進(jìn)高鹽脅迫下番茄()種子的萌發(fā)并提高番茄種子的發(fā)芽指數(shù)。

表1 IAA處理、季節(jié)溫度和底泥-水質(zhì)組合的互作對苦草種子萌發(fā)影響

但是, IAA的使用效果受到環(huán)境因素的影響。在一定范圍內(nèi)的環(huán)境因素條件下, IAA對苦草種子萌發(fā)的影響跟實驗室條件下IAA單因素影響基本相似, 隨濃度的升高而效果增加, 例如一定溫度范圍內(nèi)IAA的使用效果隨濃度的升高而增加, 隨溫度的升高而增加。但在一些極端逆境條件下, IAA對萌發(fā)的促進(jìn)效果降低, 甚至是不起作用, 實驗中, 冬季低溫條件下IAA的使用無任何效用, 在富營養(yǎng)湖泊底泥-富營養(yǎng)湖泊湖水的組合中IAA的使用效果也不明顯。而非極端逆境中, IAA的使用能夠取得較好的效果如富營養(yǎng)湖泊底泥-純水組合的處理下苦草種子的萌發(fā)與IAA濃度顯著正相關(guān)。此外, 隨影響IAA作用因素的增多, IAA對萌發(fā)的促進(jìn)效果也會降低, 在生長素單因素、生長素與季節(jié)溫度或者底泥-水質(zhì)組合的雙因素、生長素與季節(jié)溫度和底泥-水質(zhì)組合3因素組成的影響因素梯度中生長素的促進(jìn)效果是逐漸降低的。以上結(jié)果表明, IAA應(yīng)用于苦草群落重建工程中存在不少限制條件, 應(yīng)盡量減少影響因素, 最好選擇在生長素起作用的環(huán)境因素范圍內(nèi)使用, 注意使用時的季節(jié)溫度、底泥-水質(zhì)組合的影響, 替換掉富營養(yǎng)的底泥和水以及只替換富營養(yǎng)化的水后再使用吲哚乙酸效果會更好, 具體操作可根據(jù)施工成本進(jìn)行選擇。

之前的研究[22-23]僅考慮了IAA單因素的不同水平對苦草種子的萌發(fā)影響, 對于實際施工過程中存在的諸多因素都沒有考慮在內(nèi), 因此難以指導(dǎo)IAA應(yīng)用苦草群落重建工程中, 而我們的研究補(bǔ)充了這塊內(nèi)容, 能夠為植物生長素吲哚乙酸(IAA)在苦草群落重建工程中的使用提供理論和實踐指導(dǎo)。

致謝:論文在修改過程中得到了韓博平教授和張修峰研究員的幫助, 在此表示感謝！

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Effect and limitation of indoleacetic acid (IAA) in community reconstruction of

CHEN Min1, 2, LIN Pinrong1, HE Yuqing1, XIAO Lin1,*, YE Changpeng

1. Department of Ecology, College of Life Science and Technology, Jinan University, Guangzhou 510631, China 2. South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China

Low seeds germination of submerged plant is a common problem in restoration of eutrophic shallow waters. However, indoleacetic acid (IAA) can affect the germination. In order to explore the effect and limitation of IAA incommunity reconstruction, we conducted an experiment exploring the seed germination ofresponding to IAA treatments under the multiple environmental conditions in reconstruction. The experiment was designed asseeds treated in 6 IAA concentrations with differentsediment-water quality combination, temperature and light intensity. Results showed that IAA weakened the negative influence of eutrophic sediments, reduced the inhibition ofseeds germination by high light intensity, and expanded the optimal germination temperature range. The effective role of IAA was affected by environmental factors, increased with the increase of temperature in a certain temperature range, and decreased with the environmental factors increasing. In addition, extreme environmental factors (low temperature in winter, eutrophic lake sediment-eutrophic lake water combination) also reduced the promotion effect of IAA on germination. However, except in extreme environments, the use of IAA could achieve better results. For example, the germination ofseeds in the treatment of eutrophic lake sediment-pure water combination was significantly positively correlated with the concentration of IAA. The results of the experiment can provide theoretical and practical guidance for IAA application in the reconstruction ofcommunity to improve the germination rate ofseeds.

submerged vegetation reconstruction; indoleacetic acid (IAA);seeds; germination; IAA concentration

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.014

陳敏, 林品镕, 何宇清, 等. 苦草群落重建中吲哚乙酸(IAA)的使用效果及限制因素[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(4): 106–112.

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S157.2

A

1008-8873(2020)04-106-07

2020-03-24;

2020-06-11

廣州市科技計劃項目(201508020104)

陳敏(1996—), 女, 廣東四會人, 中國科學(xué)院南海海洋研究所在讀研究生

肖林, 男, 生態(tài)學(xué)博士, 暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系高級實驗師, 從事植物生理生態(tài)學(xué)、植物群落生態(tài)學(xué)及以此為基礎(chǔ)的修復(fù)生態(tài)學(xué)研究; Email: spray_80@foxmail.com