不同品種馬鈴薯幼苗對(duì)NaHCO3 脅迫的響應(yīng)及耐堿能力指標(biāo)篩選

逯春杏　劉玉龍　吳娟　苑志強(qiáng)　胡戎朔　張勝　王曉嬌　曹春梅　張必周　逯海林

摘要： 【目的】探究不同馬鈴薯品種對(duì)NaHCO3 脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為選育耐堿性較強(qiáng)的馬鈴薯品種提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?V7、后旗紅、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克6 個(gè)品種馬鈴薯為研究對(duì)象，以1/2霍格蘭（Hoagland） 營(yíng)養(yǎng)液為母液進(jìn)行了水培試驗(yàn)。營(yíng)養(yǎng)液設(shè)置6 個(gè)NaHCO3 濃度，分別為0、10、20、30、40、50 mmol/L，選擇出苗后7 天的馬鈴薯幼苗，緩苗3 天后進(jìn)行堿脅迫處理。脅迫處理7 天后，調(diào)查馬鈴薯幼苗株高、莖粗、主根長(zhǎng)，分析葉片含氮量和葉綠素相對(duì)含量，分析根系脯氨酸含量、過氧化物酶（POD）活性、過氧化物歧化酶（SOD）活性以及過氧化氫酶（CAT）活性等11 項(xiàng)生理指標(biāo)?！窘Y(jié)果】隨著堿脅迫濃度的增加，各品種馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)受到不同程度的影響，在堿濃度30、40、50 mmol/L 脅迫處理下，V7 根長(zhǎng)較0 mmol/L 處理分別增加了54.37%、46.04%、25.58%，其余5 個(gè)品種根長(zhǎng)均顯著低于0 mmol/L。50 mmol/L 脅迫處理下，各品種株高、莖粗均顯著低于堿濃度0 mmol/L 處理。各品種葉片含氮量、葉綠素相對(duì)含量隨脅迫濃度增加呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，V7、后旗紅、克新1 號(hào)葉片含氮量均在40 mmol/L 處理下達(dá)到峰值，興佳2 號(hào)葉綠素相對(duì)含量在50mmol/L 處理下達(dá)到峰值，而荷蘭15 號(hào)、康尼貝克葉片含氮量、葉綠素相對(duì)含量均在50mmol/L 處理達(dá)到最小值。各品種幼苗根系活力呈先增后降的趨勢(shì)，堿濃度40 mmol/L 脅迫處理下，V7、后旗紅根系活力顯著高于0mmol/L，而荷蘭15 號(hào)的降幅達(dá)80% 以上。各品種幼苗根系中丙二醛含量隨脅迫程度加劇而增加，但V7 的丙二醛含量始終低于其他品種。各品種幼苗根系CAT 活性、SOD 活性均呈先升后降變化趨勢(shì)，其中V7、后旗紅、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)的CAT 活性、SOD 活性高于康尼貝克和荷蘭15 號(hào)。利用主成分分析計(jì)算得到5 個(gè)特征值>1 的歸一化指標(biāo)，其對(duì)堿脅迫抗性的累積貢獻(xiàn)率達(dá)80.07%，符合主成分分析要求，因此將11 個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7 項(xiàng)生理指標(biāo)，包括：株高、莖粗、葉片含氮量、葉綠素相對(duì)含量、脯氨酸含量、POD活性、CAT 活性。【結(jié)論】株高、莖粗、葉片含氮量、葉綠素相對(duì)含量、脯氨酸含量、POD 活性、CAT 活性這7 項(xiàng)生理指標(biāo)可作為馬鈴薯耐堿性能力強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)指標(biāo)。綜合各項(xiàng)指標(biāo)篩選出耐堿能力較強(qiáng)的品種為V7，后旗紅、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)耐堿能力中等，康尼貝克與荷蘭15 號(hào)耐堿性較弱。

關(guān)鍵詞： 馬鈴薯； NaHCO3 脅迫； 耐堿性； 耐堿能力指標(biāo)

土壤鹽漬化已成為當(dāng)今世界面臨的重要環(huán)境問題[1] 。中國(guó)鹽堿地面積居世界第三位[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)鹽堿地面積已超過0.3 億hm2，其中堿性土壤為87 萬hm2[2]，涉及 17 個(gè)?。ㄊ?、自治區(qū)），主要分布在內(nèi)蒙古、寧夏、黑龍江、甘肅、青海以及沿海等地[ 3 ]。鹽堿化的土壤中含鹽量高、堿性大[ 4 ]，嚴(yán)重阻礙農(nóng)作物的正常生長(zhǎng)，特別是對(duì)適宜生長(zhǎng)在弱酸性或中性土壤環(huán)境中的作物，導(dǎo)致其種植面積、產(chǎn)量以及品質(zhì)都受到極大影響，制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的發(fā)展[5]。研究作物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制，提高作物耐鹽堿性，對(duì)推動(dòng)我國(guó)鹽堿地可持續(xù)利用具有重要的科學(xué)意義。

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.） 喜酸性土壤，是世界上廣為種植的糧菜兼用作物。2015 年，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部將馬鈴薯確定為第四大主糧作物，提出馬鈴薯主糧化[6]。有學(xué)者認(rèn)為，馬鈴薯屬于鹽堿敏感型作物[7]，當(dāng)土壤中pH>7.0 時(shí)，馬鈴薯產(chǎn)量會(huì)降低；有些品種種植在強(qiáng)堿性土壤中，會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢，甚至無法正常出苗，或發(fā)生霉變等現(xiàn)象，嚴(yán)重影響其商品價(jià)值[8]。劉婕等[7]研究表明，隨著土壤中鹽分含量的增加，馬鈴薯克新1 號(hào)、青薯9 號(hào)、冀張薯12 號(hào)等品種的株高均受到不同程度抑制，當(dāng)鹽脅迫濃度達(dá)到100 mmol/L 時(shí)，馬鈴薯株高停止增長(zhǎng)并伴隨莖段褐化現(xiàn)象發(fā)生。相關(guān)研究表明，東農(nóng)308、費(fèi)烏瑞它兩個(gè)馬鈴薯品種在含有NaCl、 NaHCO3 混合鹽的MS 培養(yǎng)基中脅迫處理，二者葉片中葉綠素含量、過氧化氫酶（CAT） 活性均降低，丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD） 活性、過氧化物酶（POD） 活性均升高[9]；隨著土壤中鹽堿含量的增加，馬鈴薯葉片中脯氨酸含量、可溶性糖含量較對(duì)照升高[8]，而可溶性蛋白含量降低[10]。

堿脅迫條件下，由于pH 升高會(huì)直接破壞植物的根系，導(dǎo)致其對(duì)養(yǎng)分、礦物質(zhì)的吸收與利用率降低，破壞植株內(nèi)部離子平衡，因此會(huì)給農(nóng)作物帶來更大的危害[11]?，F(xiàn)階段有關(guān)馬鈴薯響應(yīng)鹽堿脅迫的研究主要集中在以NaCl 中性鹽、NaCl 與Na2SO4、Na2CO3 以及NaHCO3 混合鹽等方面，而針對(duì)幼苗期馬鈴薯單獨(dú)響應(yīng)某種堿性鹽脅迫以及不同品種間生理響應(yīng)差異的研究鮮見報(bào)道。本研究以預(yù)試驗(yàn)篩選出的6 個(gè)馬鈴薯品種為試驗(yàn)材料，用1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為對(duì)照（CK），采用水培試驗(yàn)法，探究不同程度NaHCO3 堿性脅迫對(duì)馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)及相關(guān)生理指標(biāo)的影響，旨在闡釋馬鈴薯耐堿機(jī)理，為選育耐堿性較強(qiáng)的馬鈴薯品種及生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)于內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院人工智能溫室內(nèi)進(jìn)行，供試馬鈴薯品種為V7、后旗紅、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)、荷蘭15 號(hào)以及康尼貝克，均由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院特色作物研究所馬鈴薯研究中心提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)處理：試驗(yàn)以1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液為母液，分別配制成含NaHCO3 0、10、20、30、40、50 mmol/L 6 種不同濃度脅迫處理溶液，其對(duì)應(yīng)的pH 分別為6.20、7.39、8.01、8.22、8.43 和8.57。

試驗(yàn)采用盆栽種植與營(yíng)養(yǎng)液脅迫相結(jié)合的方式。盆栽種植選用上口徑20.5 cm，下口徑18.5 cm，高18 cm 的塑料花盆，盆內(nèi)裝有由蛭石∶草炭∶珍珠巖以4∶1∶1 體積比混合而成的基質(zhì)至盆上沿以下5 cm 處。每盆播種不同馬鈴薯品種微型薯5 粒，每個(gè)品種栽種30 盆，共計(jì)180 盆。置于溫度25℃±2℃、光照/黑暗時(shí)間為16 h/8 h 的條件下培養(yǎng)發(fā)芽。從出苗開始，每天上午8：00—9：00，用200 mL1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液澆灌幼苗，以提高其適應(yīng)性。待出苗7 天后，各品種選取生長(zhǎng)整齊一致幼苗每6 株為1 次重復(fù)，固定在已打孔的泡沫板上，置于裝有300 mL 1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液的水培盆內(nèi)，使其根系完全浸沒在營(yíng)養(yǎng)液中緩苗3 天。緩苗后，將水培盆內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)液更換為等體積（300 mL） 的不同濃度NaHCO3 脅迫液進(jìn)行脅迫培養(yǎng)。水培脅迫管理?xiàng)l件：溫度保持在23℃～25℃，利用增氧泵每天保證根系通氣6 h，光照/黑暗時(shí)間為14 h/10 h，各處理每24 h更換1 次相應(yīng)濃度NaHCO3 脅迫液。每個(gè)處理6 株幼苗，3 次重復(fù)，共計(jì)108 盆，648 株。脅迫處理7天后，取樣測(cè)定各品種、各處理馬鈴薯的形態(tài)指標(biāo)、生物量、光合指標(biāo)等，同時(shí)采集各品種幼苗根系及葉片，用蒸餾水沖洗3 次，濾紙吸干表面多余水分，用錫箔紙包好迅速放入液氮中速凍，所有樣品做好標(biāo)記后置于–80℃ 超低溫冰箱中保存，用于生理活性指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 幼苗葉片光合指標(biāo)測(cè)定

利用便攜式植株養(yǎng)分速測(cè)儀（TYS-3N） 活體測(cè)定脅迫7 天后各品種幼苗葉片中葉綠素相對(duì)含量（SPAD 值）、氮素含量。測(cè)量時(shí)間為上午8：00—10：00。具體測(cè)定方法：每處理隨機(jī)選取生長(zhǎng)正常且長(zhǎng)勢(shì)一致幼苗5 株，逐株從頂芽向下數(shù)第3、4 片完全展開葉，用TYS-3N 快速輕輕夾住葉片，3 秒后同時(shí)讀取SPAD 值、氮素含量。每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)量3 次，取均值記錄。

1.3.2 幼苗形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

將各品種、各處理測(cè)定葉綠素及氮素含量后的5 株幼苗從泡沫板上取出，用蒸餾水沖洗干凈并吸干表面水分，采用直尺逐株快速測(cè)定幼苗株高、主根長(zhǎng)度，利用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖基部最粗處直徑，讀取直徑平均值。

1.3.3 幼苗生理活性指標(biāo)測(cè)定

選取置于?80℃ 超低溫冰箱保存的根系、葉片樣品，用于各項(xiàng)生理活性指標(biāo)測(cè)定。根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法[12]測(cè)定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[13]測(cè)定；超過氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT） 光還原法[14]測(cè)定；過氧化氫酶（CAT）活性采用H2O2 法[15]測(cè)定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法[13]測(cè)定；脯氨酸含量采用磺基水楊酸法[16]測(cè)定，以上所有測(cè)定指標(biāo)均為3 次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用 Microsoft Excel 2019 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理作圖，使用 SPSS 22.0 軟件進(jìn)行主成分分析和單因素方差分析（ANOVA），顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaHCO3 脅迫對(duì)不同馬鈴薯品種幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)幼苗根系長(zhǎng)度的影響

由圖1 可見，隨著NaHCO3 脅迫濃度的增加，V7 主根長(zhǎng)呈明顯的先升后降趨勢(shì)，后旗紅、興佳2 號(hào)、荷蘭15 號(hào)主根長(zhǎng)僅在10 mmol/L 脅迫下有小幅增長(zhǎng)，隨后逐漸下降，而克新1 號(hào)、康尼貝克則隨脅迫濃度增加呈下降趨勢(shì)。在NaHCO3 30、40、50 mmol/L 脅迫濃度處理下，V7 根系長(zhǎng)度較0 mmol/L 差異顯著，分別增加54.37%、46.04%、25.58%。而后旗紅、康尼貝克、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)和荷蘭15 號(hào)在NaHCO3 20 mmol/L及以上濃度脅迫下均顯著低于0 mmol/L，當(dāng)NaHCO3脅迫濃度達(dá)到50 mmol/L 時(shí)，后旗紅、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克的主根長(zhǎng)分別比0mmol/L 降低14.87%、13.06%、5.14%、31.80%、29.68%，差異顯著。由此可見，中、高濃度堿脅迫下，后旗紅、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克的幼苗根系生長(zhǎng)均受到顯著抑制，而對(duì)V7 根系的生長(zhǎng)具有一定促進(jìn)作用。

2.1.2 對(duì)幼苗莖粗的影響

圖2 表明，隨著NaHCO3脅迫濃度增加，興佳2 號(hào)、康尼貝克幼苗莖粗呈顯著下降趨勢(shì)，10 mmol/L 濃度處理分別較0 mmol/L降低11.97%、15.92%，各處理間差異顯著；后旗紅、克新1 號(hào)、荷蘭15 號(hào)在低濃度脅迫下無顯著差異，而中、高濃度下則顯著下降，且處理間差異顯著；V7 呈先升后降趨勢(shì)，在20 mmol/L 濃度處理下莖粗最大， 3 0 m m o l / L 濃度處理次之， 分別比0 mmol/L 增加12.23%、9.21%，二者差異不顯著，但顯著高于其他各處理。當(dāng)脅迫濃度達(dá)到50 mmol/L時(shí)，后旗紅、克新1 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、興佳2 號(hào)及康尼貝克莖粗達(dá)到最小值，分別比0 mmol/L 降低28.60%、22.69%、28.60%、37.24% 和33.79%，差異顯著；而V7 莖粗較0 mmol/L 僅減小0.21 mm，降低5.13%，同比其他品種降幅最小。結(jié)果表明，V7在低、中堿脅迫條件下，對(duì)莖粗生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用，而在高濃度脅迫下所受影響也遠(yuǎn)小于其他5 個(gè)供試品種。

2.1.3 對(duì)幼苗株高的影響

從圖3 可以看出，各品種僅有V7 的株高隨脅迫濃度增加呈先增后降變化趨勢(shì)，其余5 個(gè)品種均呈下降趨勢(shì)。NaHCO3 10～50 mmol/L 脅迫下，后旗紅、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克的株高較0 mmol/L 降幅范圍分別為4.0%～19.2%、8.4%～11.1%、4.7%～10.5%、8.5%～20.4%、2.1%～7.3%，中、高濃度各處理均顯著低于0 mmol/L。表明，上述5 個(gè)品種幼苗株高受堿脅迫影響大，耐堿性差。而V7 在NaHCO3 10、20、30 mmol/L 濃度脅迫下，其株高較0 mmol/L 分別增加21%、12.9%、8.9%，差異顯著；40、50mmol/L 濃度脅迫下，株高比0 mmol/L 略有降低，但差異均不顯著。結(jié)果表明，V7 具有較強(qiáng)的耐堿性。

2.2 NaHCO3 脅迫對(duì)馬鈴薯幼苗光合性能的影響

2.2.1 對(duì)幼苗葉片含氮量的影響

如圖4 所示，V7、后旗紅、克新1 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克5 個(gè)品種幼苗葉片中含氮量均隨脅迫濃度增加呈先增后降趨勢(shì)，V7、后旗紅、克新1 號(hào)幼苗葉片中含氮量峰值出現(xiàn)在40 mmol/L 脅迫濃度下，分別為3.71、2.76、3.55 mg/g，荷蘭15 號(hào)、康尼貝克出現(xiàn)在20mmol/L 脅迫濃度下，分別為3.14、2.84 mg/g，各品種峰值均顯著高于0 mmol/L，而在50 mmol/L 脅迫濃度下，均顯著低于0 mmol/L。整體上來看，后旗紅、克新1 號(hào)、康尼貝克各處理變幅相對(duì)較小，而V7、荷蘭15 號(hào)變幅較大；興佳2 號(hào)隨脅迫濃度增加上升幅度更大，且脅迫處理葉片含氮量均高于0 mmol/L。結(jié)果表明，V7、后旗紅、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)葉片氮含量受堿脅迫的影響小于荷蘭15 號(hào)、康尼貝克。

2.2.2 對(duì)幼苗葉片葉綠素相對(duì)含量的影響

如圖5所示，NaHCO3 脅迫對(duì)各品種葉片中葉綠素相對(duì)含量變化趨勢(shì)與含氮量變化趨勢(shì)基本一致。V7、興佳2 號(hào)葉片葉綠素相對(duì)含量隨脅迫濃度增加其增幅較大，當(dāng)脅迫濃度達(dá)到40 mmol/L 或50 mmol/L 時(shí)，分別較0 mmol/L 增加64.75%、31.49%，顯著高于其他品種?？诵? 號(hào)各濃度處理葉綠素相對(duì)含量變幅較小。荷蘭15 號(hào)、康尼貝克在中、高濃度下，其葉綠素含量下降。整體而言，V7、興佳2 號(hào)葉片葉綠素合成受堿脅迫影響小，表現(xiàn)出耐堿性較強(qiáng)，而荷蘭15 號(hào)、康尼貝克耐堿性較差。

2.3 NaHCO3 脅迫對(duì)馬鈴薯幼苗生理特性的影響

2.3.1 對(duì)幼苗根系活力的影響

由圖6 可知，不同程度堿脅迫對(duì)6 個(gè)供試品種馬鈴薯的根系活力均產(chǎn)生了影響。隨堿脅迫程度的加劇，各品種根系活力均呈單峰曲線變化趨勢(shì)。V7、后旗紅在各處理下根系活力峰值出現(xiàn)在脅迫濃度40 mmol/L 時(shí)，分別較0 mmol/L 增長(zhǎng)183.61%、154.55%，差異顯著，體現(xiàn)出較強(qiáng)耐堿性?？诵? 號(hào)、興佳2 號(hào)、康尼貝克峰值出現(xiàn)在20 mmol/L 處理下，較0 mmol/L 分別增長(zhǎng)17.0%、451.0%、34.1%，差異顯著；荷蘭15 號(hào)峰值出現(xiàn)在10 mmol/L 處理下，與0 mmol/L 差異不顯著。整體而言，V7、后旗紅幼苗根系活力在中、高濃度堿脅迫下仍有較大增幅，表現(xiàn)出較強(qiáng)耐堿能力。克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)、康尼貝克在輕度堿脅迫下，根系活力有所提升，而中、高濃度堿脅迫下，根系活力顯著下降，耐堿能力較差；荷蘭15 號(hào)在中、高濃度堿脅迫下，較0 mmol/L 降幅達(dá)80% 以上，差異顯著，耐堿性最差。

2.3.2 對(duì)幼苗脯氨酸含量的影響

由圖7 可知，隨著NaHCO3 脅迫濃度增加，V7、興佳2 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克4 個(gè)品種植株體內(nèi)脯氨酸含量均呈逐漸上升趨勢(shì)，且以50 mmol/L 脅迫濃度下脯氨酸含量最高，其中V7、荷蘭15 號(hào)顯著高于0 mmol/L，興佳2 號(hào)、康尼貝克各處理與0 mmol/L 無顯著差異；后旗紅、克新1 號(hào)隨堿脅迫濃度增加脯氨酸含量呈先增后降趨勢(shì)，后旗紅各處理均顯著高于0 mmol/L，克新1 號(hào)與0 mmol/L 無顯著差異。脯氨酸作為一種滲透保護(hù)劑，通過提高其含量來抵抗高堿環(huán)境。因此，V7、后旗紅、荷蘭15 號(hào)在堿脅迫下幼苗體內(nèi)脯氨酸提升，表現(xiàn)出較強(qiáng)耐堿能力，而克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)、康尼貝克各處理脯氨酸含量無顯著差異，表明其耐堿能力較差。

2.3.3 對(duì)幼苗丙二醛（MDA） 含量影響

由圖8 所示，隨著堿脅迫濃度增加，除興佳2 號(hào)外，各品種根系中MDA 含量均呈逐漸上升趨勢(shì)，且于50 mmol/L處理下達(dá)到最高值，均顯著高于0 mmol/L。低濃度脅迫下，各品種MDA 含量與0 mmol/L 差異不顯著， 高濃度脅迫下， 后旗紅、克新1 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克根系MDA 含量較0 mmol/L 增幅顯著，表明受堿脅迫影響其細(xì)胞膜破壞程度大，耐堿能力較差。V7、興佳2 號(hào)馬鈴薯根系丙二醛含量與0 mmol/L 相比雖有增加，但其含量遠(yuǎn)小于其他品種，表明其耐堿性相對(duì)較強(qiáng)。

2.4 NaHCO3 脅迫對(duì)馬鈴薯幼苗根系抗氧化酶系統(tǒng)的影響

2.4.1 對(duì)超氧化物歧化酶（SOD） 活性的影響

如圖9 所示，NaHCO3 脅迫對(duì)各供試品種根系中SOD活性的影響存在差異。隨脅迫濃度增加，V7 根系SOD 活性呈逐漸上升趨勢(shì)，各處理均顯著高于0mmol/L；興佳2 號(hào)在40 mmol/L 脅迫下SOD 活性最高，但各處理與0 mmol/L 相比均未達(dá)到顯著水平。后旗紅、克新1 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克呈先上升后下降趨勢(shì)，且均在30 mmol/L 脅迫下SOD 活性達(dá)到最大值，其峰值均顯著高于0 mmol/L，但隨脅迫濃度進(jìn)一步提高，SOD 活性又逐漸下降。結(jié)果表明，V7 和興佳2 號(hào)在堿脅迫下能夠誘導(dǎo)根系SOD 活性提高，有利于消除體內(nèi)O-2，降低對(duì)細(xì)胞造成傷害，表現(xiàn)出較強(qiáng)耐堿性；其他4 個(gè)品種在中、高濃度脅迫下，根系SOD 活性降低，耐堿能力相對(duì)較差。

2.4.2 對(duì)過氧化物酶（POD） 活性的影響

由圖10所示，隨著堿脅迫濃度的增加，各品種幼苗根系POD活性均呈先升后降趨勢(shì)。

從整體來看，V7、后旗紅、興佳2 號(hào)根系POD活性相對(duì)高于荷蘭15 號(hào)、康尼貝克及克新1 號(hào)。10、20 mmol/L 脅迫處理，V7 根系POD 活性顯著高于其他供試品種，較0 mmol/L 分別增加40.01%、50.12%，但差異不顯著；30 mmol/L 脅迫處理，后旗紅根系中POD 活性為79.25 μg/（g·min），達(dá)到峰值，且高于其他5 個(gè)品種，與0 mmol/L 差異顯著。高濃度NaHCO3 脅迫下，克新1 號(hào)根系中POD 活性為9.43 μg/（g·min），為6 個(gè)供試品種中最低，比0 mmol/L低62.50%，這表明該品種耐堿性較差。

2.4.3 對(duì)過氧化氫酶（CAT） 活性的影響

由圖11所示，NaHCO3 脅迫下，6 個(gè)供試品種幼苗根系CAT活性變化與POD 活性變化趨勢(shì)一致，均呈先升后降變化。V7、克新1 號(hào)峰值分別出現(xiàn)在30、20 mmol/L濃度下，均顯著高于0 mmol/L，在50 mmol/L 濃度下較0 mmol/L 有所下降，但無顯著差異；后旗紅、興佳2 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克峰值均出現(xiàn)在10 mmol/L 脅迫濃度下，均顯著高于0 mmol/L，但50 mmol/L 濃度下均較0 mmol/L 降低。結(jié)果表明，一定濃度的堿脅迫能誘導(dǎo)增強(qiáng)馬鈴薯根系CAT 活性，進(jìn)而緩解體內(nèi)H2O2 帶來的傷害。V7、克新1 號(hào)在中等濃度堿脅迫下仍顯著提高了CAT 活性，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐堿能力， 后旗紅、興佳2 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克僅在低濃度堿脅迫下根系CAT 活性有所增加，因此耐堿能力表現(xiàn)較差。

2.5 NaHCO3 對(duì)不同品種馬鈴薯幼苗脅迫的主成分分析

為篩選確定馬鈴薯幼苗耐NaHCO3 堿性脅迫的主要指標(biāo)，針對(duì)6 個(gè)供試品種11 項(xiàng)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（表1），經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理，分析不同馬鈴薯品種經(jīng)NaHCO3 脅迫處理后生理生化指標(biāo)主成分貢獻(xiàn)率及其特征向量。以主成分分析得到特征值的累積方差貢獻(xiàn)率大于80% 為依據(jù)。

由表1 可知，前5 個(gè)主成分的特征值分別為3.133、2.055、1.515、1.156、1.038，均大于1.0，貢獻(xiàn)率分別為28.48%、18.69%、13.77%、10.51% 和8.62%，特征值前5 位的主成分累積貢獻(xiàn)率80.07%，符合主成分分析方法的要求。因此，可以將11 項(xiàng)生理指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7 項(xiàng)新的互相獨(dú)立的綜合指標(biāo)，用來代替6 個(gè)不同馬鈴薯品種耐堿性鹽原始所有指標(biāo)的絕大部分信息。由表1 可以看出，葉片含氮量、葉綠素相對(duì)含量在主成分F1 上表現(xiàn)出較高的載荷量，株高、CAT 活性在主成分F2 上表現(xiàn)出高載荷量，脯氨酸含量、莖粗、POD 活性分別在F3、F4、F5 上具有高載荷量。

由此可知，不同馬鈴薯品種幼苗葉片中含氮量、葉綠素相對(duì)含量、脯氨酸含量、株高、莖粗及根系CAT 活性、POD 活性這7 項(xiàng)指標(biāo)與其耐堿能力密切相關(guān)，可作為馬鈴薯幼苗期耐堿性鑒定的重要指標(biāo)。

3 討論

植株的外部形態(tài)和生長(zhǎng)狀況能夠真實(shí)直觀地反映作物受鹽堿脅迫的程度[ 1 5 ]，根系主要起到吸收水分、營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸，保障植株正常生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵作用[16]。研究表明，當(dāng)作物在遭受鹽堿脅迫時(shí)，植株根系會(huì)立即感受到外界環(huán)境變化，從而減緩水分、養(yǎng)分的運(yùn)送，因此生物量的積累受到抑制[17]，當(dāng)脅迫強(qiáng)度達(dá)到植株自身無法調(diào)節(jié)時(shí)終會(huì)導(dǎo)致早衰、死亡等現(xiàn)象發(fā)生[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，6 個(gè)供試品種在不同程度堿脅迫下，其主根長(zhǎng)、莖粗、株高變化存在差異性。低濃度堿脅迫下，后旗紅、荷蘭15 號(hào)幼苗的根長(zhǎng)、克新1 號(hào)的莖粗均高于無堿脅迫；而在中、高濃度堿脅迫下，后旗紅、荷蘭15 號(hào)、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)以及康尼貝克5 個(gè)品種的幼苗根長(zhǎng)、莖粗、株高均低于無堿脅迫。這與前人在小麥[19]、大麥[ 2 0 ? 2 1 ]、水稻[ 2 2 ? 2 3 ]、菊芋[ 2 4 ]等作物上的研究結(jié)果相同。說明低濃度堿脅迫對(duì)有些馬鈴薯品種生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，而高濃度堿脅迫下，多數(shù)馬鈴薯品種的幼苗根系無法正常生長(zhǎng)，這可能是破壞了馬鈴薯根系內(nèi)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，從而影響生物量的積累。V7 幼苗的根長(zhǎng)、莖粗、株高在各脅迫濃度下有所增加，這表明堿脅迫促進(jìn)了V7 幼苗的生長(zhǎng)，這一研究結(jié)果與梁曉艷等[16]、修妤等[25]的研究結(jié)果不一致，造成此差異的原因可能是作物種類不同以及與本試驗(yàn)所設(shè)置的鹽堿成分、脅迫濃度有關(guān)。

葉綠素作為光合作用的主要色素，其含量可用來衡量植物是否進(jìn)行正常生長(zhǎng)[26]。作物在吸收光能的過程中，葉綠素含量的高低與光合作用密不可分。研究表明，葉綠素含量高有助于促進(jìn)作物光合作用的進(jìn)行，提高生物量的積累[27?29]。有學(xué)者在苜蓿[30]研究中發(fā)現(xiàn)，隨著堿性鹽濃度提高，pH 值伴隨升高，破壞了苜蓿體內(nèi)葉綠體結(jié)構(gòu)，從而嚴(yán)重阻礙葉綠素形成。本試驗(yàn)中部分馬鈴薯品種研究結(jié)果與上述研究結(jié)論相同。即V7、興佳2 號(hào)葉片中葉綠素相對(duì)含量隨堿脅迫濃度增加呈上升趨勢(shì)，當(dāng)脅迫濃度達(dá)到40 mmol/L 或50 mmol/L 時(shí)，V7、興佳2 號(hào)葉片中葉綠素相對(duì)含量在所有供試品種處理中達(dá)到最高值；而后旗紅、克新1 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克4 個(gè)品種葉片中葉綠素相對(duì)含量呈下降趨勢(shì)，且均在50 mmol/L 脅迫下低于0 mmol/L。說明在堿脅迫程度不斷增加的情況下，V7、興佳2 號(hào)可通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制抵御堿脅迫，葉片中葉綠素的合成不受脅迫影響，可保障葉片進(jìn)行正常的光合作用；而后旗紅、克新1 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克4 個(gè)品種伴隨堿脅迫程度的加劇，幼苗承受壓力超過了品種自身可調(diào)控的范圍，體內(nèi)葉綠素合成與分解受到影響，進(jìn)而表現(xiàn)出葉綠素含量降低的現(xiàn)象。

有學(xué)者[31?33]在研究草莓、甜菜、小麥等作物時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉片中SPAD 值與含氮量的變化規(guī)律相似，本試驗(yàn)研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相一致。對(duì)處于生長(zhǎng)期的葉片來說，葉片中含氮量和SPAD 值呈正相關(guān)，而對(duì)于已經(jīng)皺縮褪綠、衰老的葉片來說，其葉片含氮量與SPAD 值呈負(fù)相關(guān)[34?35]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，V7、興佳2 號(hào)葉片含氮量隨堿脅迫濃度提高而增加，說明該品種葉片正處于生長(zhǎng)期，尚未衰老；其余供試品種葉片中含氮量隨堿脅迫加劇呈下降趨勢(shì)，表明這些品種葉片受到堿害影響較大，抑制了葉片正常生長(zhǎng)發(fā)育或可能導(dǎo)致其衰老，表現(xiàn)出較差的耐堿性。

當(dāng)作物受到鹽堿脅迫時(shí)，地下部根系最先感受到鹽害并做出應(yīng)激反應(yīng)，因此根系活力也是衡量作物耐鹽堿能力的重要指標(biāo)[36]。前人[37?39]研究表明，低濃度脅迫會(huì)提高小麥、水稻、燕麥等幼苗的根系活力，高濃度脅迫下，根系活力顯著降低，本試驗(yàn)中部分馬鈴薯品種研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相一致。20 mmol/L 堿脅迫處理，克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)、康尼貝克根系活力較0 mmol/L 顯著提高，NaHCO3 脅迫呈正效應(yīng)；而中、高濃度堿脅迫下，克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)、康尼貝克和荷蘭15 號(hào)4 個(gè)品種根系活力均呈下降趨勢(shì)，且在50 mmol/L 脅迫下根系活力均低于0 mmol/L。而V7 和后旗紅這兩個(gè)品種則隨著堿脅迫濃度增加其根系活力也得到提高，且高濃度脅迫下高于0 mmol/L，這表明不同馬鈴薯品種其根系對(duì)堿脅迫的響應(yīng)存在差異。堿脅迫條件下，V7 和后旗紅二者根系可維持植株正常代謝需求，根系新陳代謝活動(dòng)強(qiáng)于其他品種。

脯氨酸是作物體內(nèi)適應(yīng)逆境脅迫的一種重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，體內(nèi)含量越高說明該作物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，同時(shí)適應(yīng)逆境脅迫能力也越強(qiáng)。前人[40]研究中發(fā)現(xiàn)，葉片中脯氨酸含量隨脅迫程度加劇呈顯著上升趨勢(shì)，本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相一致。6個(gè)馬鈴薯品種幼苗根系中脯氨酸含量均在高堿濃度脅迫下達(dá)到峰值。這表明，馬鈴薯在應(yīng)對(duì)堿脅迫時(shí)，可通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵御其傷害，從而起到積極作用。

丙二醛含量作為一項(xiàng)生理指標(biāo)通常被用來評(píng)價(jià)鑒定細(xì)胞膜是否具備完整性，是鑒定體內(nèi)細(xì)胞因堿性鹽脅迫造成細(xì)胞膜受損程度的重要生理指標(biāo)[ 4 1 ]。Mandhania 等[41]研究小麥耐鹽堿性中發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫濃度增加丙二醛含量顯著升高，但抗性好的品種丙二醛含量較低。本研究結(jié)果與上述研究相一致。結(jié)果表明，隨著NaHCO3 脅迫濃度升高，6 個(gè)馬鈴薯品種體內(nèi)丙二醛含量均呈上升趨勢(shì)，說明各品種的細(xì)胞膜均遭受到不同程度的破壞。值得一提的是，盡管V7、興佳2 號(hào)幼苗中丙二醛含量也伴隨脅迫濃度增加而增加，但50 mmol/L 脅迫下，丙二醛含量要低于其他4 個(gè)品種，表明V7、興佳2 號(hào)幼苗體內(nèi)細(xì)胞膜相較其他品種來說被破壞的程度輕，耐堿能力強(qiáng)。

SOD、POD、CAT 統(tǒng)稱為保護(hù)酶系統(tǒng)，是保護(hù)植物免受自由氧化傷害最重要的酶系統(tǒng)[42]，其作用是清除代謝中產(chǎn)生的H2O2，避免H2O2 積累對(duì)細(xì)胞的氧化破壞作用。因此SOD、POD、CAT 活性高低與作物耐鹽堿能力密切相關(guān)。當(dāng)脅迫超過自身可調(diào)控機(jī)制時(shí)，作物體內(nèi) SOD、POD、CAT 的活性降低，使作物生長(zhǎng)受到阻礙[42]。有研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度增加，油菜苗期SOD、POD 活性呈先升后降趨勢(shì)[ 4 3 ]；藜麥幼苗葉片中3 種酶活性呈先升后降趨勢(shì)[42]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著堿脅迫濃度增加，后旗紅、克新1 號(hào)、荷蘭15 號(hào)、康尼貝克4 個(gè)馬鈴薯品種幼苗根系中SOD、POD、CAT 活性均呈先增后降變化趨勢(shì)，這與前人[42?43]研究結(jié)果相一致。表明，馬鈴薯在響應(yīng)堿脅迫過程中，SOD、POD、CAT 活性調(diào)節(jié)具有一定協(xié)同作用。當(dāng)然，作物體內(nèi)活性氧的清除能力也不是無限的，當(dāng)脅迫濃度超過一定范圍時(shí)，體內(nèi)酶的保護(hù)能力也會(huì)急劇下降。當(dāng)堿脅迫濃度增大時(shí)，馬鈴薯植株受到堿害程度加劇，從而導(dǎo)致植株細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生抗氧化酶能力下降，最終抑制其生長(zhǎng)。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)即使在高濃度堿脅迫下，V7 根系中SOD 活性仍高于其他品種，這表明該品種的自我調(diào)節(jié)和抗氧化能力強(qiáng)于其他供試品種，這一試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)果[42?43]不一致，導(dǎo)致該結(jié)果的原因可能是作物不同、鹽堿脅迫成分差異或耐堿能力不同所引起的。

本試驗(yàn)雖以模擬堿脅迫來設(shè)計(jì)濃度梯度，相比大田試驗(yàn)受外界影響因素較少，但在實(shí)際生產(chǎn)中，馬鈴薯的耐堿性是由多個(gè)基因聯(lián)合代謝組學(xué)共同調(diào)控表達(dá)的結(jié)果，其機(jī)理尚未進(jìn)一步明確。今后需從多方面進(jìn)一步深入研究馬鈴薯V7 耐堿機(jī)理，以便在馬鈴薯耐堿性應(yīng)用研究中提供更有力的理論依據(jù)。

4 結(jié)論

株高、莖粗、含氮量、葉綠素相對(duì)含量、脯氨酸含量、POD 活性、CAT 活性可作為馬鈴薯耐堿能力強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)指標(biāo)。綜上來看，馬鈴薯品種 V7 耐堿性最強(qiáng)，后旗紅、克新1 號(hào)、興佳2 號(hào)次之，而荷蘭15 號(hào)、康尼貝克相對(duì)較弱。

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