定植早期多效唑處理對(duì)甘薯塊根發(fā)育及其蔗糖代謝的影響

趙添　辛曙麗　黃哲瑞　劉永華　朱國(guó)鵬

關(guān)鍵詞：甘薯；多效唑；蔗糖代謝；蔗糖分解酶；塊根發(fā)育

中圖分類號(hào)：S531 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

甘薯[Ipomoea batatas（L.）Lam.]屬旋花科一年生或多年生草本植物，其塊根富含淀粉、可溶性糖、膳食纖維、蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)以及多酚、多糖、花青素等活性成分，是我國(guó)重要的糧食、經(jīng)濟(jì)、工業(yè)原料作物[1-2]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）最新數(shù)據(jù)顯示，2020 年我國(guó)甘薯種植面積為225 萬hm²，約占全世界種植面積的30.27%，總產(chǎn)量為4920 萬t，約占全世界總產(chǎn)量的54.97%，穩(wěn)居世界首位[3]。雖然我國(guó)甘薯種植面積和總產(chǎn)量極大，但平均單產(chǎn)較前20 年的數(shù)據(jù)相比，并未進(jìn)一步提升，一直徘徊在22 t/hm²左右，和發(fā)達(dá)國(guó)家相比仍有一定差距[3]。同時(shí)，甘薯品質(zhì)相較發(fā)達(dá)國(guó)家也有待提升，特別是我國(guó)甘薯的淀粉和干物質(zhì)含量均相對(duì)較低[4]。

多效唑（paclobutrazol，PBZ）作為具有生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用的三氮唑類化合物之一，在農(nóng)業(yè)上廣泛應(yīng)用[5]。對(duì)塊根/塊莖類作物施加PBZ，可抑制莖葉的生長(zhǎng)，增加其根冠比，促進(jìn)光合同化產(chǎn)物向作物產(chǎn)品器官的分配，從而增加產(chǎn)量，如火蔥的鱗莖[6]、馬鈴薯的塊莖[7-8]、胡蘿卜的直根等[9]。此外，PBZ 還可促進(jìn)葉綠體分化，促進(jìn)葉綠素的生物合成，防止葉綠素降解，從而提高光合速率，達(dá)到增產(chǎn)的效果[10-11]。甘薯生產(chǎn)上常發(fā)生因莖葉徒長(zhǎng)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降的現(xiàn)象，而噴施PBZ 也可有效抑制莖葉徒長(zhǎng)，從而增加塊根產(chǎn)量[11-12]。除了增加產(chǎn)量外，施用PBZ 還可以提高甘薯塊根的品質(zhì)。如PBZ 處理可將甘薯塊根的淀粉含量提高42%[13]；此外，PBZ 處理還會(huì)提高塊根中的蛋白質(zhì)含量和淀粉的崩解值，有利于改善甘薯的食味[11]。

甘薯產(chǎn)量的形成主要受到單株結(jié)薯數(shù)和單薯重的影響。研究表明，PBZ 處理可顯著提高單薯重和結(jié)薯數(shù)2 種指標(biāo)中的一種或2 種來增加甘薯產(chǎn)量。例如，在正常栽培條件下，封壟期進(jìn)行PBZ處理可通過增加單薯重來提高甘薯品種北京553塊根產(chǎn)量，但對(duì)單株結(jié)薯數(shù)無顯著影響[13]。同樣在品種北京553 上，封壟期（定植后46 d）的高濃度PBZ 處理雖然顯著提高了甘薯結(jié)薯數(shù)，但卻導(dǎo)致單薯重出現(xiàn)輕微下降[14]。此外，定植后50 d的PBZ 處理不但提高濟(jì)薯25 的單薯重，而且還顯著增加其結(jié)薯數(shù)[15]。目前有關(guān)PBZ 提升塊根/塊莖類作物產(chǎn)量和品質(zhì)的研究主要集中在馬鈴薯上，對(duì)甘薯的研究相對(duì)較少，尚不清楚PBZ 影響單薯重、結(jié)薯數(shù)以及淀粉含量的生理生化機(jī)制。

植物光合產(chǎn)生的蔗糖不僅是合成淀粉的原料，其分解產(chǎn)生的己糖還可作為糖信號(hào)調(diào)控各種新陳代謝過程和植物器官（包括塊根/塊莖）的生長(zhǎng)發(fā)育[16]。在蔗糖代謝過程中，蔗糖分解酶扮演著重要角色，當(dāng)蔗糖從葉片運(yùn)輸?shù)綆炱鞴伲ㄈ绶N子、果實(shí)和塊根/塊莖）后，首先被蔗糖分解酶分解為己糖或己糖衍生物，然后再用于淀粉的合成和其他各種生物代謝過程[16]。在植物體內(nèi)蔗糖分解酶共有兩大類，分別為蔗糖合成酶（sucrosesynthase，Sus）和轉(zhuǎn)化酶（invertase，INV）。根據(jù)INV 的亞細(xì)胞定位，可將轉(zhuǎn)化酶分為細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶（cell wall invertase，CWIN）、液泡轉(zhuǎn)化酶（ vacuolar invertase ， VIN） 和細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)化酶（cytoplasmic invertase，CIN）[17]。

蔗糖分解酶在植物塊根/塊莖的發(fā)育中發(fā)揮著不可或缺的重要作用。例如，利用反義RNA 技術(shù)分別下調(diào)胡蘿卜中CWIN、VIN、Sus 基因的表達(dá)均會(huì)導(dǎo)致胡蘿卜肉質(zhì)根的生長(zhǎng)發(fā)育受到顯著抑制[18-19]。在馬鈴薯中下調(diào)Sus 基因表達(dá)則導(dǎo)致塊莖數(shù)量減少，同時(shí)淀粉含量也下降[20-21]。因此，推測(cè)蔗糖代謝在甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)形成中也發(fā)揮著重要的調(diào)控作用，而PBZ 可能通過調(diào)控蔗糖分解酶的活性來影響甘薯塊根的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成。

本研究以海南鮮食甘薯主栽品種高系14 為實(shí)驗(yàn)材料，在定植早期（定植后20～30 d）對(duì)其進(jìn)行PBZ 處理后測(cè)定塊根產(chǎn)量、單薯鮮重、單株結(jié)薯數(shù)等指標(biāo)，以明確PBZ 處理對(duì)甘薯產(chǎn)量的影響。其次，測(cè)定PBZ 處理對(duì)不同發(fā)育階段（定植后30、60、90、120 d）塊根中可溶性糖和淀粉含量、4種蔗糖分解酶活性的影響，同時(shí)測(cè)定PBZ 處理對(duì)蔗糖分解酶基因家族成員表達(dá)水平的影響。上述研究可初步闡明PBZ 調(diào)控甘薯塊根發(fā)育的蔗糖代謝相關(guān)生理生化機(jī)制并確定其中的關(guān)鍵蔗糖分解酶基因，為甘薯高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)甘薯新品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究于2022 年1—4 月在海南大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地大棚內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)材料選取海南甘薯主要栽培品種高系14。在大棚內(nèi)采用盆栽種植的方式，根據(jù)甘薯每個(gè)采樣階段設(shè)置處理組與對(duì)照組，處理組在甘薯定植后20 d 和30 d，采用100 mg/L 的PBZ 進(jìn)行葉面噴施處理，每個(gè)階段每組設(shè)置4 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。定植前將土壤與有機(jī)肥按3∶1 混勻，再按每盆0.8 g 的量加入史丹利復(fù)合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）混勻后，分裝至每個(gè)直徑約30 cm 的花盆。定植時(shí)打孔深度約15 cm，用75%的酒精消毒后的剪刀剪取約20 cm 長(zhǎng)，頂端含有莖尖的甘薯莖段進(jìn)行盆栽扦插，莖段切口為平切口。取樣時(shí)期為定植后30、60、90、120 d，對(duì)甘薯塊根進(jìn)行取樣。每個(gè)樣品的取樣重量為0.2 g，于液氮中速凍后置于–80 ℃超低溫冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

參照LUNN 等[22]的酶學(xué)方法測(cè)定甘薯塊根中葡萄糖、果糖及蔗糖含量；參照SMITH 等[23]的酶學(xué)方法測(cè)定甘薯塊根中的淀粉含量；采用分光光度計(jì)法，具體參照TOMLINSON 等[24]的方法測(cè)定甘薯塊根中轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合成酶活性。

根據(jù)試劑盒的方法，使用總RNA 提取試劑盒[康為世紀(jì)OmniPlant RNA Kit（Dnase I）全能型植物RNA 提取試劑盒]從處理組與對(duì)照組4 個(gè)生長(zhǎng)階段的塊根中提取總RNA，接著使用超微量分光光度計(jì)測(cè)定總RNA 的濃度與質(zhì)量，并通過凝膠電泳檢查總RNA 的完整性；然后采用高質(zhì)量的總RNA 作為模板，使用諾唯贊HiScript III 1st StrandcDNA Synthesis Kit 逆轉(zhuǎn)錄試劑盒合成cDNA；最后使用前人已發(fā)表以及近期本課題組篩選和設(shè)計(jì)的20 個(gè)關(guān)鍵蔗糖分解酶基因和5 個(gè)SWEET 基因的特異引物用于qRT-PCR 測(cè)定（表1），使用諾唯贊ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix 試劑盒，在德國(guó)耶拿qTOWER3G 定量PCR 儀上進(jìn)行基因表達(dá)水平的測(cè)定。qRT-PCR 反應(yīng)程序如下：95 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃變性5 s，60 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，40 個(gè)循環(huán)。采用2–^ΔΔC_T法對(duì)qRTPCR的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行計(jì)算，以甘薯塊根內(nèi)ACTIN基因?yàn)閮?nèi)參基因。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2020 軟件作圖，使用SPSS 26.0軟件的t-test 功能進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 PBZ 對(duì)甘薯地上部生物量和塊根產(chǎn)量的影響

葉面噴施PBZ 導(dǎo)致高系14 的地上部（莖葉）鮮重呈現(xiàn)出低于對(duì)照的趨勢(shì)，特別是在定植后60 d時(shí)，PBZ 處理顯著降低了高系14 的地上部鮮重（圖1A）。在地下部薯塊鮮重方面，PBZ 處理的單株薯塊鮮重在定植后30、60 d 大于對(duì)照組，并在定植后60 d 單株薯塊鮮重顯著大于對(duì)照，但PBZ處理并沒有提高定植后90、120 d 的薯塊鮮重（圖1B）。上述數(shù)據(jù)表明，定植早期的PBZ 處理（定植后20、30 d 噴施）會(huì)在短時(shí)間內(nèi)（定植后60 d）抑制甘薯地上部生長(zhǎng)，提高甘薯地下部薯塊的產(chǎn)量，但隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，PBZ 的效果逐漸消失。

為進(jìn)一步分析PBZ 處理導(dǎo)致薯塊產(chǎn)量增加的具體原因，對(duì)單薯鮮重和單株結(jié)薯數(shù)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，PBZ 處理顯著提高定植后60 d 的單薯鮮重，但在其他3 個(gè)時(shí)期，PBZ 處理和對(duì)照之間均無顯著差異（圖1C）。此外，PBZ 處理對(duì)單株結(jié)薯數(shù)無顯著影響（圖1D）。上述數(shù)據(jù)表明，PBZ處理對(duì)甘薯塊根的增產(chǎn)效果主要是通過增加單薯鮮重來實(shí)現(xiàn)。

2.2 PBZ 對(duì)甘薯塊根中可溶性糖與淀粉含量的影響

為進(jìn)一步研究PBZ 處理對(duì)甘薯品質(zhì)的影響，對(duì)定植后30、60、90、120 d 甘薯塊根中可溶性糖（葡萄糖、果糖、蔗糖）和淀粉含量的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，PBZ 處理可提高塊根中的葡萄糖和果糖含量（圖2A、圖2B），特別是PBZ 處理組的葡萄糖含量在定植后60 d 顯著高于對(duì)照組，在定植后90 d 極顯著高于對(duì)照組；此外，PBZ 處理組的果糖含量在定植后60 d 極顯著高于對(duì)照組。PBZ 處理塊根中蔗糖含量在定植后30 d顯著高于對(duì)照，而在其他3 個(gè)時(shí)期則均無顯著差異（圖2C）。

對(duì)淀粉含量的測(cè)定表明，塊根中的淀粉含量在定植后30～60 d 均迅速增加，在發(fā)育后期（定植后90～120 d）淀粉含量呈現(xiàn)略微下降趨勢(shì)（圖2D）。與可溶性糖含量類似，PBZ 處理塊根中淀粉含量在4 個(gè)時(shí)期均高于對(duì)照組塊根，并且在定植后60 d 顯著高于對(duì)照組?？傮w來看，PBZ 處理可在短時(shí)間內(nèi)（定植后30～60 d）顯著提高塊根中的可溶性糖和淀粉含量，但隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，PBZ處理的效應(yīng)逐漸消失。

2.3 PBZ 對(duì)甘薯塊根中蔗糖分解酶活性的影響

可溶性糖含量測(cè)定表明，與對(duì)照相比，PBZ處理提高了塊根中的可溶性糖和淀粉含量，且在處理后的短時(shí)期內(nèi)表現(xiàn)為顯著增加，推測(cè)這可能是由于PBZ 處理對(duì)蔗糖分解酶活性的影響而導(dǎo)致的。對(duì)甘薯塊根中蔗糖合成酶和3 種蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的測(cè)定表明，塊根中Sus 的活性要遠(yuǎn)高于3種轉(zhuǎn)化酶中的任何一種，且PBZ 確實(shí)影響了蔗糖分解酶的活性（圖3）。具體來看，PBZ 處理導(dǎo)致塊根中的CWIN 活性上升，特別是在定植后60 d，PBZ 處理塊根中的CWIN 活性顯著高于對(duì)照組塊根；而在其他3 個(gè)時(shí)期，處理組的CWIN 活性雖然高于對(duì)照組，但差異不顯著（圖3A）。PBZ 處理組的CIN 活性總體呈現(xiàn)出高于對(duì)照組的趨勢(shì)，且在定植后60 d 顯著高于對(duì)照組，在其余3 個(gè)時(shí)期無顯著差異（圖3B）。

此外，與CWIN 和CIN 不同，PBZ 處理組對(duì)VIN 活性的影響無明顯規(guī)律，且PBZ 處理組和對(duì)照組的VIN 活性在4 個(gè)時(shí)期均無顯著差異（圖3C）。PBZ 處理組的Sus 活性在4 個(gè)時(shí)期均高于對(duì)照組（圖3D），且在定植后30 d 極顯著高于對(duì)照組；而在其余3 個(gè)時(shí)期，處理組和對(duì)照組之間均無顯著差異。綜上所述，PBZ 處理總體上呈現(xiàn)出提高塊根中CWIN、CIN 和Sus 活性的作用，特別是在處理后的短時(shí)間內(nèi)（定植后30～60 d）可顯著提高CWIN、CIN 和Sus 的活性；但是，PBZ 處理在4 個(gè)時(shí)期內(nèi)對(duì)VIN 活性均無顯著影響。

在受到PBZ 誘導(dǎo)的3 種蔗糖分解酶中，Sus受到PBZ 誘導(dǎo)的時(shí)間（定植后30 d）要早于CWIN和CIN 活性受到誘導(dǎo)的時(shí)間（定植后60 d），而且Sus 活性受PBZ 誘導(dǎo)的幅度要遠(yuǎn)高于CWIN 和CIN 活性受誘導(dǎo)的幅度。此外，PBZ 處理組和對(duì)照組的3 種轉(zhuǎn)化酶活性在4 個(gè)時(shí)期的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)一致，即PBZ 處理并未對(duì)3 種轉(zhuǎn)化酶活性隨塊根發(fā)育的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律產(chǎn)生影響。然而，PBZ 處理對(duì)Sus 活性隨塊根發(fā)育的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律產(chǎn)生了顯著的影響，對(duì)照組的Sus 活性呈先上升后下降的趨勢(shì)（圖3D），而PBZ 處理組的Sus 活性始終呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)。上述Sus 與CWIN/CIN 之間的差異表明Sus 可能在PBZ 調(diào)控甘薯塊根發(fā)育中發(fā)揮著更為重要的作用。

2.4 PBZ 處理對(duì)蔗糖分解酶基因家族成員表達(dá)的影響

上述蔗糖分解酶活性的測(cè)定表明，PBZ 處理可通過提高塊根中蔗糖分解酶（CWIN、CIN 和Sus）的活性來增加塊根中的可溶性糖和淀粉含量，因?yàn)楦呋钚缘恼崽欠纸饷缚稍黾訅K根的庫強(qiáng)，加快蔗糖由光合葉片向塊根的轉(zhuǎn)運(yùn)并合成淀粉進(jìn)行儲(chǔ)藏。近期張文杰[25]從甘薯基因組中共鑒定出12 個(gè)CIN 基因和9 個(gè)Sus 基因，其中7 個(gè)CIN基因（IbCIN3、IbCIN4 和IbCIN7～11）和5 個(gè)Sus基因（IbSus2、IbSus5～7 和IbSus9）在塊根中高表達(dá)。此外，我們從甘薯基因組進(jìn)一步鑒定出4個(gè)CWIN 基因（表1）。利用已發(fā)表的CIN 和Sus的引物以及自己設(shè)計(jì)CWIN 引物，我們研究了PBZ 處理對(duì)上述在塊根中高表達(dá)的CIN、Sus 和CWIN 基因家族成員表達(dá)水平的影響，以明確PBZ 是通過調(diào)控哪些特定基因家族成員來實(shí)現(xiàn)對(duì)甘薯塊根中糖分和淀粉含量的控制，從而最終影響到塊根的膨大和發(fā)育。

測(cè)定結(jié)果表明，在4 個(gè)CWIN 基因中，只有3 個(gè)CWIN 基因（IbCWIN1、IbCWIN2 和IbCWIN4）在塊根中有表達(dá)（圖4A～圖4C）。塊根中這3 個(gè)CWIN 基因的表達(dá)量均是在塊根發(fā)育早期（定植后30 d）最高，隨著塊根的發(fā)育（60～120 d）快速下降（圖4A～圖4C）。PBZ 處理顯著提高IbCWIN1 在30 d 的表達(dá)量（圖4A）。此外，PBZ 處理還顯著提高IbCWIN2 在60 d 以及IbCWIN4 在60 d 和90 d 的表達(dá)量（圖4B、圖4C）。7 個(gè)在塊根高表達(dá)的CIN 基因中，PBZ處理只對(duì)其中3 個(gè)CIN 基因（IbCIN3、IbCIN7和IbCIN8）表達(dá)量產(chǎn)生了顯著影響（圖4D～圖4F），對(duì)其他4 個(gè)CIN 基因并無顯著影響。具體來看，PBZ 顯著提高了IbCIN3、IbCIN7 和IbCIN8在定植后60 d 的表達(dá)量（圖4D～圖4F）。此外，PBZ 還顯著提高了IbCIN7 在90 d 的表達(dá)量（圖4E）。

與 CWIN 和CIN 類似，在塊根中高表達(dá)的5個(gè)Sus 基因的表達(dá)也均受到PBZ 處理的誘導(dǎo)。特別是在定植后30 d，IbSus2、IbSus5-7 和IbSus9的表達(dá)水平表現(xiàn)為PBZ 處理組顯著高于對(duì)照組，其中IbSus5、IbSus7、IbSus9 表現(xiàn)為極顯著差異（圖5A～圖5E）。此外，IbSus7 的表達(dá)在定植后90 d 也受到PBZ 的顯著誘導(dǎo)（圖5D）。

3 討論

前人的研究表明，PBZ 處理效果存在著不確定性，其可通過提高單薯重和結(jié)薯數(shù)2 種指標(biāo)中的任何一種或同時(shí)提高2 種指標(biāo)來增加甘薯產(chǎn)量[13-15]。這種不確定性可能和PBZ 處理的時(shí)間有關(guān)，目前已有的研究大多數(shù)PBZ 處理時(shí)間發(fā)生在植株封壟以后，大約在定植后50 d 左右[13-15]。此時(shí)，甘薯根60 d），且Sus 活性受PBZ 誘導(dǎo)的幅度要遠(yuǎn)高于CWIN 和CIN 活性受誘導(dǎo)的幅度。Sus 與CWIN/IN在這2 個(gè)方面的差異表明Sus 可能在PBZ 調(diào)控甘薯塊根發(fā)育中發(fā)揮著更為重要的作用。研究表明，INV 和Sus 分別在植物器官發(fā)育的不同時(shí)期發(fā)揮著不同的功能。通常INV 活性在器官發(fā)育早期較高，主要和細(xì)胞分裂和器官的形成相關(guān)，而Sus活性在器官發(fā)育后期較高，主要和淀粉、纖維素的合成以及細(xì)胞和器官的膨大相關(guān)[28-31]。因此，INV 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響要大于Sus，前者可以影響庫器官的數(shù)量，而后者則主要影響庫器官的大小。例如，VIN 在棉花上的突變導(dǎo)致產(chǎn)生完全無纖維的棉花種子[30]，而Sus 突變則主要抑制棉花種子上纖維的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)而對(duì)纖維數(shù)量影響不大[31]。

在胡蘿卜上，VIN 和CWIN 的突變導(dǎo)致肉質(zhì)根的膨大完全受到抑制，而Sus 的突變只是導(dǎo)致肉質(zhì)根變小，并不影響其數(shù)量[18-19]。本研究結(jié)果表明，PBZ 處理改變了Sus 活性隨塊根發(fā)育的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，且PBZ 處理導(dǎo)致塊根Sus 活性在定植后30 d 極顯著上升，增加幅度高達(dá)500%，這極大地促進(jìn)塊根中淀粉的積累和塊根的膨大。雖然PBZ在定植后60 d 的CWIN 和CIN 活性也顯著上升，但上升幅度相對(duì)較小，最終表現(xiàn)為Sus 活性遠(yuǎn)高于CWIN 和CIN 活性的總和。因此，推測(cè)較早受到PBZ 誘導(dǎo)且活性較高的Sus 可能會(huì)導(dǎo)致塊根中的蔗糖主要被Sus 分解，從而用于淀粉的合成和塊根的膨大，這會(huì)導(dǎo)致經(jīng)過CWIN 和CIN 分解的蔗糖的量不足，最終抑制新塊根的形成。

雖然CWIN 和CIN 沒有對(duì)結(jié)薯數(shù)產(chǎn)生影響，但其可能對(duì)甘薯的品質(zhì)產(chǎn)生一定的影響。和INV分解蔗糖產(chǎn)生葡萄糖和果糖不同，Sus 分解蔗糖產(chǎn)生的是UDP-葡萄糖和果糖，但不產(chǎn)生游離的葡萄糖。因此，PBZ 處理下塊根中游離葡萄糖含量的升高很可能是由于CWIN 和CIN 活性上升導(dǎo)致。此外，CWIN 和CIN 產(chǎn)生的葡萄糖和果糖還可以通過呼吸途徑為淀粉的合成和塊根的生長(zhǎng)提供能量供應(yīng)。因此，PBZ 處理下，Sus、CWIN 和CIN 三者共同作用的最終結(jié)果為PBZ 處理顯著增加了單薯鮮重和塊根中的可溶性糖和淀粉含量，但對(duì)單株薯塊數(shù)量無顯著影響。

甘薯基因組中共有9 個(gè)Sus 基因，其中5 個(gè)Sus 基因（IbSus2、IbSus5-7 和IbSus9）在塊根中高表達(dá)[25]。這5 個(gè)Sus 基因的表達(dá)量在定植后30 d均受到PBZ 處理的誘導(dǎo)，其中IbSus5、IbSus7、IbSus9 表現(xiàn)為極顯著差異，而IbSus2 和IbSus6 受到顯著誘導(dǎo)。這可以很好地解釋定植后30 d 甘薯塊根中Sus 活性受到PBZ 誘導(dǎo)的現(xiàn)象。

此外，甘薯基因組中共鑒定出12 個(gè)CIN 基因，其中7 個(gè)CIN 基因（IbCIN3、IbCIN4 和IbCIN7-11）在塊根中高表達(dá)[25]。這7 個(gè)CIN 基因中，PBZ 處理只對(duì)其中3 個(gè)CIN 基因（IbCIN3、IbCIN7 和IbCIN8）表達(dá)產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，且誘導(dǎo)主要發(fā)生在定植后60 d，這和CIN 活性的誘導(dǎo)主要發(fā)生在60 d 相一致。從甘薯基因組中共鑒定出4個(gè)CWIN 基因中，其中只有3 個(gè)CWIN 基因（IbCWIN1、IbCWIN2 和IbCWIN4）在塊根中有表達(dá)。和CWIN 活性在定植后60 d 受到PBZ 誘導(dǎo)相對(duì)應(yīng)，IbCWIN2 和IbCWIN4 表達(dá)量在定植后60 d 受到顯著誘導(dǎo)。和甘薯產(chǎn)量指標(biāo)以及淀粉和可溶性糖含量指標(biāo)類似，PBZ 對(duì)蔗糖分解酶活性及其基因表達(dá)水平的影響也主要發(fā)生在PBZ 處理后的短時(shí)期內(nèi)（定植后30～60 d），而在定植后期（90～120 d）PBZ 的處理效果消失。

綜上所述，PBZ 處理下Sus 表達(dá)和活性增加的時(shí)間更早、幅度更大，這可以促進(jìn)淀粉的快速積累和塊根的快速膨大。而隨后CWIN、CIN 表達(dá)和活性的上升則可為淀粉的合成和塊根的膨大提供能量供應(yīng)，同時(shí)增加塊根中的可溶性糖含量，改善甘薯品質(zhì)。本研究還鑒定出上述3 種蔗糖分解酶基因家族中受到PBZ 誘導(dǎo)表達(dá)的特定成員。PBZ 對(duì)甘薯塊根產(chǎn)量、品質(zhì)、蔗糖分解酶活性及其基因表達(dá)水平的影響主要發(fā)生在PBZ 處理后的短時(shí)期內(nèi)（即定植早期）；隨著PBZ 處理時(shí)間的延長(zhǎng)也就是在定植后期PBZ 對(duì)上述指標(biāo)的影響逐漸消失。因此，生產(chǎn)上為了提高甘薯產(chǎn)量，有必要在全生育期進(jìn)行PBZ 處理。上述研究結(jié)果可為下一步通過品種選育和栽培等措施實(shí)現(xiàn)甘薯優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)提供理論依據(jù)。