流速對(duì)許氏平鲉群體行為和生理機(jī)能的影響

關(guān)興宇 張雨田 鄧立宇 吳忠鑫 于曉明 田濤

摘要 為探究許氏平鲉幼魚在不同流速條件下的群體行為及生理響應(yīng)機(jī)制，在恒流（0、0.2、0.4、0.6和0.8 Ucrit）條件下對(duì)許氏平鲉幼魚群體行為及生理變化進(jìn)行研究。結(jié)果表明，在0.2 Ucrit流速條件下，許氏平鲉幼魚群體凝聚力較強(qiáng)，群體整體協(xié)調(diào)性較強(qiáng)；流速到達(dá)0.6、0.8 Ucrit時(shí)，許氏平鲉幼魚以維持游泳為主，個(gè)體不斷調(diào)節(jié)在群體中的位置，群體凝聚力和協(xié)調(diào)性較差，抗氧化能力及非特異性免疫能力較弱。研究結(jié)果為許氏平鲉資源增殖過程中的群體行為的有效管理提供參考，為提高海洋牧場(chǎng)建設(shè)的經(jīng)濟(jì)效益提供參考。

關(guān)鍵詞 流速；許氏平鲉；群體行為；抗氧化性；非特異性免疫

中圖分類號(hào) S917.4? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 1007-7731（2024）10-0040-07

Effects of water velocities on schooling behavior and physiological

function of Sebastes schlegelii

GUAN Xingyu1? ? ZHANG Yutian1? ? DENG Liyu1? ? WU Zhongxin1，2? ? YU Xiaoming1，2? ? TIAN Tao1，2

（1Center for Marine Ranching Engineering Science Research of Liaoning， Dalian Ocean University，

Dalian 116023， China;

2Key Laboratory of Environment Controlled Aquaculture， Ministry of Education， Dalian 116023， China）

Abstract In order to investigate the physiological processes of Sebastes schlegelii various flow rates and the response mechanism of school behavior， at the constant current （0， 0.2， 0.4， 0.6， and 0.8 Ucrit） under the condition of the schooling behavior and physiological function of Sebastes schlegelii fish. The results showed that the cohesion of 0.2 Ucrit flow rate was strong， and the overall group coordination was strong; under the condition of 0.6， 0.8Ucrit， Sebastes schlegelii mainly to maintain swimming， individuals continuously adjust their position in the group， the poor group cohesion and coordination， and the antioxidant capacity as well as the nonspecific immunity was weak. The results provided a reference for the effective control of schooling behavior in the process of resource proliferation，and provided support for improving the efficiency of marine ranching construction.

Keywords water velocities; Sebastes schlegelii; school behavior; antioxidant; non-specific immunity

水流是影響魚類生存和繁殖的一個(gè)重要且復(fù)雜的環(huán)境因子。探究水流如何影響魚類生長(zhǎng)、游泳能力以及行為，可為后續(xù)魚類的捕食—被捕食、繁殖、捕撈和魚道建設(shè)提供參考[1-2]。相關(guān)研究表明，在不同流速狀態(tài)下，魚類的感覺器官受到一定刺激，可能會(huì)改變其原有的行為方式[3]，水流主要通過影響魚類的游泳運(yùn)動(dòng)，來影響其新陳代謝和生理應(yīng)激反應(yīng)[4]，最終引起魚類攝食、生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)成分和免疫機(jī)能等發(fā)生變化[5-6]。不同強(qiáng)度流速運(yùn)動(dòng)下魚體的物質(zhì)代謝和能量代謝會(huì)產(chǎn)生變化，長(zhǎng)期水流刺激會(huì)對(duì)魚類生長(zhǎng)造成一定影響。具有明顯趨流性的魚類一般為中上層魚類，其游泳狀態(tài)通常為逆流游泳或者停留在某個(gè)特定區(qū)域，水流速度可明顯改變其運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度、游泳狀態(tài)及能量消耗[7]。

許氏平鲉（Sebastes schlegelii）又稱黑鲪，屬鲉形目鲉科平鲉屬，為冷溫性近海底層魚類，卵胎生，洄游范圍小[8]，廣泛分布于黃海、渤海和東海等海域，其具有耐溫范圍廣、適應(yīng)性強(qiáng)和病害少等優(yōu)點(diǎn)，是北方海洋牧場(chǎng)建設(shè)中的重要養(yǎng)護(hù)增殖魚種之一。本研究探討了不同流速條件下許氏平鲉幼魚群體行為以及生理機(jī)能的變化，為許氏平鲉資源增殖過程中的群體行為的有效管理提供參考，為提高海洋牧場(chǎng)建設(shè)經(jīng)濟(jì)效益提供相關(guān)數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為許氏平鲉，購(gòu)于大連天正有限公司，購(gòu)回后在室內(nèi)循環(huán)控溫水槽中馴養(yǎng)7 d，水溫（18±0.5）℃。馴養(yǎng)期間，每天8：00以商品飼料作為餌料飽足投喂1次，投喂1 h后用虹吸管清除殘餌和糞便，每天換水1/3，以保證水質(zhì)清潔；晝夜持續(xù)供氧，光周期L∶D=12 h∶12 h，光照時(shí)間8：00—20：00。挑選體長(zhǎng)（3.24±0.13）cm，體重（0.68±0.08）g的許氏平鲉為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

選取20尾試驗(yàn)魚，在18 ℃水中測(cè)得許氏平鲉幼魚的臨界游泳速度，確定試驗(yàn)流速。通過試驗(yàn)得到試驗(yàn)魚臨界游泳速度Ucrit=（13.48±0.42）cm/s。

使用垂直循環(huán)水槽控制流速，本試驗(yàn)流速控制在0、0.2、0.4、0.6和0.8 Ucrit，試驗(yàn)過程中使用流速計(jì)（KENEK Corporation VR-201）對(duì)垂直循環(huán)水槽電機(jī)頻率與匹配流速進(jìn)行測(cè)定，保證試驗(yàn)順利進(jìn)行。每種流速均采用不同群體大小8和16尾魚進(jìn)行試驗(yàn)，每組試驗(yàn)重復(fù)3次。使用垂直循環(huán)水槽（圖1），將試驗(yàn)魚放置在靜水中，每5 min電機(jī)頻率增加0.5 Hz，待達(dá)到試驗(yàn)流速對(duì)應(yīng)的頻率后適應(yīng)10 min，再開始錄像記錄60 min以進(jìn)行分析。群體行為中的最鄰近距離、個(gè)體間距離、個(gè)體相對(duì)距離和碰撞次數(shù)利用EthoVisio XT 12行為學(xué)分析軟件，導(dǎo)出試驗(yàn)魚的x、y軸坐標(biāo)值并進(jìn)行計(jì)算分析；集群分?jǐn)?shù)、趨流率和滑行行為采用視頻截圖的方式進(jìn)行分析，取視頻截圖10張/min。試驗(yàn)結(jié)束后取5尾試驗(yàn)魚內(nèi)臟進(jìn)行生理指標(biāo)檢測(cè)。

1.3 參數(shù)計(jì)算

1.3.1 群體行為參數(shù)

（1）最近鄰距離，表示魚群中某一個(gè)體與其他所有個(gè)體距離中的最小距離（cm），用于衡量群體凝聚力。其計(jì)算公式如下。

式（1）中，NND為最近鄰距離（cm）；xi和xj為魚群中第i、j魚在t時(shí)刻的橫坐標(biāo)值；yi和yj為魚群中第i、j魚在t時(shí)刻的縱坐標(biāo)值。

（2）個(gè)體間距離，表示魚群中所有個(gè)體之間的平均距離（cm），用于評(píng)價(jià)群體凝聚力。其計(jì)算公式如下。

式（2）中，IID為個(gè)體間距離（cm）；xi和xj為魚群中第i、j魚在t時(shí)刻的橫坐標(biāo)值；yi和yj為魚群中第i、j魚在t時(shí)刻的縱坐標(biāo)值。

（3）個(gè)體相對(duì)距離，是反映魚群結(jié)構(gòu)中個(gè)體均衡度的重要參數(shù)，為各尾與次最鄰近魚的距離和該魚與最鄰近魚距離的平均比值。如果該比值接近1，則表明群體內(nèi)部個(gè)體的位置排列趨于均勻；如果比值為1.5，則表明魚群中個(gè)體位置接近無規(guī)則排列。魚的種類不同，此比值也會(huì)存在較大差異。其計(jì)算公式如下。

式（3）中，F(xiàn)為個(gè)體相對(duì)距離；N為試驗(yàn)魚總數(shù)，Dn2為該試驗(yàn)魚與次最鄰近魚的距離；Dn1為該魚與最鄰近魚距離。

（4）集群分?jǐn)?shù)，計(jì)算公式如下。

式（4）中，MaxT為單個(gè)區(qū)域中魚的最大數(shù)量，TotalT為試驗(yàn)魚占據(jù)的區(qū)域總數(shù)。計(jì)數(shù)時(shí)，1尾魚至少有50%的身體部位在某個(gè)區(qū)域內(nèi)才被認(rèn)為分布在該區(qū)域，如圖2所示。

（5）趨流率，作為流速試驗(yàn)中的重要試驗(yàn)參數(shù)，對(duì)魚類群體行為研究極為重要。其計(jì)算如式（5），其中0 Ucrit的趨流率不計(jì)算。

式（5）中，F(xiàn)為趨流率（%）；ni指第i（i=1，2，3，…，n）尾試驗(yàn)魚在觀察期間逆流游泳的次數(shù)，Nj指總的觀察次數(shù)（每10 s觀察記錄1次并截圖，觀察60 min）。

（6）滑行行為，可以減少游泳運(yùn)動(dòng)消耗的能量，是評(píng)價(jià)魚類游泳行為的重要指標(biāo)。分析試驗(yàn)視頻，試驗(yàn)魚在集群游泳過程中出現(xiàn)隨流后退且不再擺尾則記為1次，0 Ucrit不計(jì)算滑行行為。最終計(jì)算所有試驗(yàn)魚出現(xiàn)滑行行為的總和與試驗(yàn)視頻分析時(shí)間之比。

（7）碰撞次數(shù)，通過視頻分析試驗(yàn)魚身體接觸后記為1次。計(jì)算試驗(yàn)魚身體接觸的總次數(shù)除以試驗(yàn)視頻分析的總時(shí)間（min）。

1.3.2 生理指標(biāo)? 取試驗(yàn)魚的內(nèi)臟團(tuán)，并在冰冷的生理鹽水中漂洗，制備成10%勻漿液用低溫低速離心機(jī)2 500 r/min，離心15 min，取上清液進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。生理指標(biāo)檢測(cè)所用的堿性磷酸酶（AKP）、谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）、溶菌酶（LZM）和過氧化氫酶（CAT）試劑盒均采購(gòu)于南京建成科技有限公司，均嚴(yán)格按照試劑盒說明書進(jìn)行檢測(cè)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果均使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用Duncan分析方法進(jìn)行多重比較，選項(xiàng)輸出描述性和方差同質(zhì)性檢驗(yàn)，不同群體大小的試驗(yàn)組之間對(duì)比使用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)分析差異性，置信區(qū)間95%。用Origin 2019 32b進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 群體行為

2.1.1 群體凝聚力? 不同流速條件下群體的最近鄰距離（圖3A）差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），8尾魚群體的最鄰近距離隨著流速的增加而增大。16尾魚群體在0.2 Ucrit條件下最近鄰距離最小，與其他組差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），0與0.4 Ucrit流速條件下最近鄰距離差異沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，都明顯高于0.2 Ucrit流速組，0.6與0.8 Ucrit最近鄰距離差異沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。除0 Ucrit流速組外，其余流速組8尾魚與16尾魚之間的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。

不同流速條件下群體的個(gè)體間距離如圖3（B）所示，隨著流速的增加，8尾魚群體個(gè)體間距離隨著流速的增大（0～0.6 Ucrit）整體呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。16尾魚群體中，在0.2、0.4 Ucrit流速條件下有較低的個(gè)體間距離，并且隨著流速的增加，個(gè)體間距離差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），除0 Ucrit流速組外，其余流速組8尾魚與16尾魚之間差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。8尾魚群體與16尾魚群體的變化趨勢(shì)也具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。

不同流速狀態(tài)下集群分?jǐn)?shù)如圖3（C）所示，8尾魚組與16尾魚組群體的集群分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)大致相同，都出現(xiàn)了先增加后減小的趨勢(shì)，8尾魚組中0.2、0.4 Ucrit流速下集群分?jǐn)?shù)較大，且與其余組差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。16尾魚組中0.2 Ucrit流速下集群分?jǐn)?shù)最大，其次是0.4 Ucrit組。8尾魚群體與16尾魚群體之間的變化趨勢(shì)相同，二者結(jié)果集群分?jǐn)?shù)差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。

試驗(yàn)結(jié)果說明，16尾魚群體的群體凝聚力高于8尾魚組，且在0.2與0.4 Ucrit流速條件下，16尾魚群體的凝聚力較高。

（A）為群體最近鄰距離，（B）為群體的個(gè)體間距離，（C）為集群分?jǐn)?shù)；小寫字母表示8尾魚群體（8 n）流速組之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），大寫字母表示16尾魚群體（16 n）流速組之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），*表示8尾魚群體與16尾魚群體之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。

2.1.2 群體協(xié)調(diào)性? 不同流速條件下許氏平鲉幼魚群體的碰撞次數(shù)如圖4（A）所示。8尾魚群體中，在0 Ucrit流速條件下，許氏平鲉群體的碰撞次數(shù)最多，且與其他4組流速之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），0.2與0.6 Ucrit之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），0.6 Ucrit流速低于0.2 Ucrit流速組。16尾魚群體中，0 Ucrit的碰撞次數(shù)最少，且與其余4組之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），0.2與0.6 Ucrit群體碰撞次數(shù)差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，與0.4 Ucrit群體之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），除了0 Ucrit流速條件外，其余流速組8尾魚群體與16尾魚群體之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。

在不同流速條件下許氏平鲉幼魚群體的個(gè)體相對(duì)距離如圖4（B）所示，除0.4和0.6 Ucrit流速條件外，其余流速組8尾魚與16尾魚群體之間的差異均沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。8尾魚群體在0.6與0.8 Ucrit條件下有較大的個(gè)體相對(duì)距離。16尾魚群體中0.8 Ucrit流速條件下個(gè)體相對(duì)距離最高。試驗(yàn)結(jié)果表明，在較高流速條件下，許氏平鲉幼魚群體的協(xié)調(diào)性較差，0.4 Ucrit流速條件下其群體的協(xié)調(diào)性較強(qiáng)，8尾魚組的碰撞次數(shù)明顯低于16尾魚組。

2.1.3 游泳行為? 不同流速狀態(tài)下許氏平鲉幼魚的趨流率如圖5（A）所示，8尾魚群體中0.2、0.8 Ucrit流速條件下趨流率明顯高于0.4、0.6 Ucrit流速條件（P<0.05），趨流率呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。16尾魚群體中，0.2與0.4 Ucrit群體的趨流率差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），且都與其余兩組差異存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。在0.4與0.6 Ucrit條件下，8尾魚群體與16尾魚群體之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。

不同流速狀態(tài)下許氏平鲉幼魚的滑行行為如圖5（B）所示，8尾魚群和16尾魚群體滑行行為均隨著游泳速度的增加而增加。8尾魚群體在0.2 Ucrit流速下的滑行行為明顯低于其他3組（P<0.05）。16尾魚群體中，在0.8 Ucrit流速條件下，滑行行為明顯高于其他3組（P<0.05），0.2 Ucrit流速條件下，群體滑行行為明顯低于0.4和0.6 Ucrit流速組（P<0.05）。在0.4和0.6 Ucrit流速條件下，8尾魚群體與16尾魚群體之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。試驗(yàn)結(jié)果表明，在0.8 Ucrit流速條件下，許氏平鲉幼魚較難維持一定的游泳行為，難以長(zhǎng)時(shí)間保持群體中的位置。

2.2 生理機(jī)能

2.2.1 抗氧化能力? 不同流速條件對(duì)許氏平鲉幼魚抗氧化能力（圖6）的影響較為明顯。在0與0.2 Ucrit流速條件下，其抗氧化性較強(qiáng)，隨著流速的不斷增大，其過氧化氫酶活性不斷減弱，抗氧化能力減弱。8尾魚群體與16尾魚群體之間的差異不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.2.2 非特異性免疫? 不同流速條件下，許氏平鲉幼魚非特異性免疫受到一定程度影響，堿性磷酸酶（圖7A）活性在0與0.4 Ucrit流速條件下差異存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），0.4 Ucrit流速條件下堿性磷酸酶活性明顯高于0.6和0.8 Ucrit流速組。谷草轉(zhuǎn)氨酶（圖7B）活性受到流速的影響呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，0.4、0.6和0.8 Ucrit流速條件下均與0和0.2 Ucrit流速條件下的差異存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），而0.6與0.8 Ucrit流速組之間的差異不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，且均明顯高于0.4 Ucrit。溶菌酶（圖7C）活性受流速的影響不大，在試驗(yàn)過程中沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異，8尾魚組與16尾魚組之間非特異性免疫差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。試驗(yàn)結(jié)果表明，在0與0.2 Ucrit流速條件下，許氏平鲉的抗氧化性與非特異性免疫都較強(qiáng)，但隨著流速的增加，其機(jī)體可能會(huì)出現(xiàn)一定損傷。

3 結(jié)論與討論

3.1 流速對(duì)許氏平鲉群體行為的影響

水流作為魚類生存的重要環(huán)境因子之一，會(huì)直接影響魚類行為的變化。本試驗(yàn)中，在較高的流速狀態(tài)下，許氏平鲉幼魚的群體凝聚力較弱，以0.8 Ucrit流速為例，其體長(zhǎng)接近試驗(yàn)魚的3.5倍，許氏平鲉幼魚在該流速下維持趨流游泳較困難，最鄰近距離與個(gè)體間距離較大，整體凝聚力較弱。8尾魚的碰撞次數(shù)明顯低于16尾魚群體，由于群體較小、較分散，在運(yùn)動(dòng)過程中，魚群身體接觸次數(shù)較少。這與Hvas等[9]的研究結(jié)果相符合，在較低的流速條件下，大西洋鮭魚（Salmo salar）的身體接觸次數(shù)較少，并且有較好的集群游泳行為。王婕等[10]對(duì)許氏平鲉在不同流速下的行為反應(yīng)進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，在較高的流速組中，試驗(yàn)魚的身體接觸次數(shù)較多，且會(huì)隨機(jī)改變自身位置以適應(yīng)高流速，其試驗(yàn)設(shè)置的流速在1.5～2.5 BL/s，而本研究最大流速設(shè)置接近3.5 BL/s，所以試驗(yàn)結(jié)果存在一定差異。趨流性是魚類頂流游泳的一種基本行為，指其通過主動(dòng)調(diào)整身體姿態(tài)和游動(dòng)方向，以適應(yīng)水流的方向和速度，并在水流沖擊下保持身體平衡[11]。在本試驗(yàn)中，在0.4和0.6 Ucrit流速條件下，許氏平鲉幼魚的趨流率較低，這是由于群體游泳過程中的流速較適宜且對(duì)試驗(yàn)魚的影響較小，試驗(yàn)魚在試驗(yàn)水槽中出現(xiàn)較弱的趨流性，而0.2 Ucrit試驗(yàn)流速組接近試驗(yàn)魚1倍體長(zhǎng)，達(dá)到試驗(yàn)魚的感應(yīng)流速，故趨流率較大。這與李丹等[12]對(duì)雜交鱘幼魚游泳狀態(tài)的研究結(jié)果相同，在流速接近試驗(yàn)魚1倍體長(zhǎng)范圍時(shí)，魚群的趨流性較強(qiáng)。許氏平鲉幼魚在較低的流速（0.2和0.4 Ucrit）狀態(tài)下有較好的集群性，主要是由于試驗(yàn)流速適宜，許氏平鲉幼魚維持游泳產(chǎn)生的能量消耗較少，且通過試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，許氏平鲉幼魚在此流速下的集群游泳呈“一”字形或方陣形，這有利于其減少身體能量的消耗。

3.2 流速對(duì)許氏平鲉生理機(jī)能的影響

流速對(duì)魚類生理機(jī)能的影響較為明顯[13]，適宜的水流能夠加快魚類的新陳代謝，促進(jìn)其機(jī)體對(duì)血糖的利用和血脂的轉(zhuǎn)運(yùn)。當(dāng)水流速度超過魚體的耐受流速時(shí)，則會(huì)損傷其機(jī)體，導(dǎo)致魚類身體代謝紊亂，影響其健康[14]。本試驗(yàn)中，0和0.2 Ucrit流速條件下，許氏平鲉幼魚的抗氧化性與非特異性免疫都較強(qiáng)，其免疫酶活性明顯高于其余組，隨著流速的增加，過氧化氫酶、堿性磷酸酶活性逐漸下降，谷草轉(zhuǎn)氨酶活性增強(qiáng)，這表明試驗(yàn)魚機(jī)體受到一定程度的影響。當(dāng)流速接近或超過2 BL/s時(shí)，魚類免疫水平下降，虞順年等[15]對(duì)黑鯛抗氧化能力的研究結(jié)果表明，當(dāng)流速超過2 BL/s時(shí)，其抗氧化能力明顯下降；于麗娟[16]研究結(jié)果表明，當(dāng)流速達(dá)到4 BL/s時(shí)，谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶活性明顯增強(qiáng)，魚體肝臟受到一定損傷，且容易受到病毒的侵?jǐn)_。在低流速條件下，許氏平鲉幼魚的抗氧化能力及非特異性免疫能力都較強(qiáng)，不易受到外界環(huán)境的影響。

本研究主要探討了不同流速條件下許氏平鲉幼魚群體行為以及生理機(jī)能的變化，魚類的群體結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，同時(shí)易受周圍環(huán)境影響，在此后的魚類群體行為研究中，應(yīng)加入更多的群體指標(biāo)參數(shù)，通過對(duì)不同群體結(jié)構(gòu)、運(yùn)動(dòng)路徑以及群體捕食、探索等行為的研究，探索魚類集群形成的原因及其對(duì)群體功能的影響。在魚類群體行為研究中，應(yīng)采用個(gè)體與群體、行為與生理相結(jié)合的方式，了解個(gè)體行為與群體行為之間的相互關(guān)系，更為全面地了解魚類對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制，為海洋牧場(chǎng)建設(shè)提供有力支持。

參考文獻(xiàn)

[1] DAY N，BUTLER P J. The effects of acclimation to reversed seasonal temperatures on the swimming performance of adult brown trout Salmo trutta[J]. The Journal of experimental biology，2005，208（14）：2683-2692.

[2] 石小濤，陳求穩(wěn)，黃應(yīng)平，等. 魚類通過魚道內(nèi)水流速度障礙能力的評(píng)估方法[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（22）：6967-6972.

[3] MILES J，VOWLES A S，KEMP P S. The influence of flow velocity on the response of rheophilic fish to visual cues[J]. PLoS one，2023，18（3）：e0281741.

[4] MADIN J，CHONG V C，HARTSTEIN N D. Effects of water flow velocity and fish culture on net biofouling in fish cages[J]. Aquaculture research，2010：20201124.

[5] DEL-SIGNORE A，LENDERS H J R，HENDRIKS A J，et al. Size-mediated effects of water-flow velocity on riverine fish species[J]. River research and applications，2016，32（3）：390-398.

[6] HOCKLEY F A，WILSON C A M E，BREW A，et al. Fish responses to flow velocity and turbulence in relation to size，sex and parasite load[J]. Journal of the royal society，interface，2013，11（91）：20130814.

[7] 許亞琴，吳立新，陳煒，等. 水流對(duì)魚類生理生態(tài)學(xué)影響的研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2020（4）：199-200.

[8] 姜城，田濤，楊軍，等. 光照強(qiáng)度對(duì)許氏平鲉群體結(jié)構(gòu)及行為的影響[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，28（7）：83-87.

[9] HVAS M，F(xiàn)OLKEDAL O，SOLSTORM D，et al. Assessing swimming capacity and schooling behaviour in farmed Atlantic salmon Salmo salar with experimental push-cages[J]. Aquaculture，2017，473：423-429.

[10] 王婕，張佳，張旭，等. 不同流速對(duì)許氏平鲉生長(zhǎng)及行為的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2023，47（6）：973-981.

[11] 張寧，林晨宇，許家煒，等. 水流對(duì)草魚幼魚趨光行為的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2019，43（6）：1253-1261.

[12] 李丹，林小濤，朱志明，等. 不同流速下雜交鱘幼魚游泳狀態(tài)與活動(dòng)代謝研究[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2011，35（4）：578-585.

[13] LIU G Y，WU Y J，QIN X H，et al. The effect of aerobic exercise training on growth performance，innate immune response and disease resistance in juvenile Schizothorax prenanti[J]. Aquaculture，2018，486：18-25.

[14] 錢振家，徐金鋮，余友斌，等. 水流對(duì)魚類游泳行為和生理代謝的影響的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，38（32）：133-138.

[15] 虞順年，魏小嵐，韋芳三，等. 不同運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度對(duì)黑鯛生長(zhǎng)、血清和肝臟抗氧化指標(biāo)的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2018，42（2）：255-263.

[16] 于麗娟. 運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)中華倒刺鲃?dòng)佐~生長(zhǎng)、抗氧化及免疫機(jī)能的影響[D]. 重慶：西南大學(xué)，2014：3-4.

（責(zé)編：楊 歡）