梨小食心蟲雄蛾的多次交配對雌蛾生殖力的影響

王雪麗 何莉梅 張金勇

摘要

為明確梨小食心蟲雄蛾的交配能力等生物學特性，正確評價梨小食心蟲性信息素誘殺雄蛾的田間應用效果，本研究借助監(jiān)控設備觀察了梨小食心蟲雄蛾與雌蛾的交配時間段、交配持續(xù)時間、雄蛾交配次數(shù)、雄蛾首次交配及末次交配日齡，研究了雄蛾日齡對交配率的影響，雄蛾交配次數(shù)對雌蛾產卵量及卵孵化率的影響。結果表明，梨小食心蟲雄蛾能與多頭雌蛾交配，且從1日齡至19日齡期間均能與雌蛾交配。隨著雄蛾日齡的增加，其與雌蛾交配率降低，雄蛾交配次數(shù)的增加對雌蛾產卵量及卵孵化率沒有顯著影響。因此田間使用性信息素誘殺一定數(shù)量的雄蛾對降低后代種群數(shù)量有一定的作用，但只有在短時間內將雄蛾數(shù)量減少到一定范圍內才可起到理想效果。

關鍵詞

梨小食心蟲;?產卵;?交配次數(shù);?交配率

中圖分類號：

S?436.6

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2023146

Effect?of?multiple?mating?behavior?of?Grapholita?molesta?males?on?female?fecundity

WANG?Xueli1，?HE?Limei2，?ZHANG?Jinyong1*

（1.?Zhengzhou?Fruit?Research?Institute，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Zhengzhou?450009，?China;

2.?Institute?of?Urban?Agriculture，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Chengdu?610218，?China）

Abstract

To?study?the?mating?ability?and?other?biological?characteristics?of?Grapholita?molesta?males?and?to?accurately?evaluate?the?field?application?effectiveness?of?G.molesta?sex?pheromone?in?killing?males，?monitoring?equipment?was?used?to?observe?the?mating?time?periods，?mating?durations，?mating?frequencies?and?dayage?of?first?and?last?mating?of?males，?the?effect?of?males?dayage?on?mating?rates，?and?the?effect?of?male?mating?frequency?on?female?oviposition?and?egg?hatching?rates.?The?results?indicated?that?single?male?of?G.molesta?could?mate?with?multiple?females?and?could?engage?in?mating?with?females?ranging?from?one?dayage?to?19?dayage.?With?increasing?dayage?of?male，?the?mating?rate?with?female?decreased，?but?an?increase?in?male?mating?frequency?did?not?influence?egg?yield?and?egg?hatchability.?In?conclusion，?using?sex?pheromones?in?the?field?to?kill?a?certain?number?of?males?is?helpful?in?reducing?the?number?of?offspring?populations，?but?the?ideal?effects?can?only?be?achieved?when?the?number?of?males?is?reduced?in?a?short?period?of?time.

Key?words

Grapholita?molesta;?oviposition;?mating?times;?mating?rate

梨小食心蟲Grapholita?molesta屬鱗翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae小食心蟲屬Grapholita，廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲、大洋洲、北美洲、南美洲等果樹種植區(qū)［1］。由于果樹種類增多，種植面積擴大以及全球氣候變化等因素的影響，在我國除西藏外，梨小食心蟲在各地均有報道發(fā)生。梨小食心蟲主要以幼蟲蛀梢蛀果為害蘋果、桃、梨、櫻桃、李子、山楂、杏、枇杷、楊梅、木瓜等仁果類和核果類果樹，嚴重影響了水果產業(yè)的發(fā)展［2］。由于其具有鉆蛀、轉主為害、年發(fā)生代數(shù)多、世代重疊嚴重及繁殖能力強等特點，防治起來較為困難。目前，果實套袋、化學防治和性信息素誘殺及迷向是田間防治梨小食心蟲的常用方法。但果實套袋用工量大，成本高，會使日灼、斑點、裂口、苦豆病等生理病害加重，果實口感和風味變差［3］。化學防治不僅污染環(huán)境、殺傷天敵、引起“3R”問題，并且由于梨小食心蟲的鉆蛀特性使得化學防治的效果大大降低［4］。性信息素誘殺及迷向法已成為當前安全、高效防治梨小食心蟲的綠色防控技術。

隨著分析手段與技術的改進，昆蟲性信息素的鑒定及應用已取得了很大進展［5］。梨小食心蟲性信息素主要包含順8十二碳烯乙酸酯（?Z812：Ac）、反8十二碳烯乙酸酯（E812：Ac）、順8十二碳烯1醇（Z812：OH）和十二碳1醇（12：OH）［6］，其對雄蛾專一，引誘效果良好，具有特異性強、效率高、環(huán)保、不傷害天敵等優(yōu)點。目前生產中采用梨小食心蟲性誘芯進行田間監(jiān)測和誘殺雄蛾，但通過誘殺雄蛾是否能降低果園中梨小食心蟲后代種群的數(shù)量以及降低損失率還有待進一步科學評價。因此，本研究通過系統(tǒng)地研究梨小食心蟲雄雌蛾交配時間段、交配持續(xù)時間、雄蛾首次交配日齡、末次交配日齡、雄蛾交配次數(shù)，雄蛾日齡對交配率的影響及雄蛾交配次數(shù)對雌蛾產卵量及卵孵化率的影響等指標，旨在為正確評價及改進梨小食心蟲性信息素的田間應用效果提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?材料

供試梨小食心蟲在溫度（27±2）℃，光周期L∥D=15?h∥9?h，相對濕度75%的人工氣候箱中飼養(yǎng)了1年以上。試驗前將雌雄蛹放置在不同培養(yǎng)皿中，待成蟲羽化后試驗。

1.2?方法

1.2.1?梨小食心蟲雄蛾交配行為研究

將1日齡的梨小食心蟲雌蛾與雄蛾各1頭放入含有10%蜂蜜水的培養(yǎng)皿中配對，將培養(yǎng)皿放置在監(jiān)控設備下錄像，24?h后通過錄像觀察交配情況，若雄蛾與雌蛾已經交配，則取出雌蛾并重新放入1頭1日齡處女雌蛾與雄蛾交配，若24?h內未交配，則持續(xù)觀察，若3?d內均未交配，則更換1頭新的1日齡處女雌蛾與雄蛾交配。如此反復，每天觀察錄像，直至雄蛾死亡。統(tǒng)計單頭梨小食心蟲雄蛾的交配次數(shù)、交配時長、交配時間段、首次和末次交配日齡。單頭雄蛾的交配行為試驗作為1個重復，共重復29次，既共觀察29頭雄蛾。

1.2.2?梨小食心蟲雌蛾產卵行為研究

將1.2.1中與雄蛾交配過的雌蛾單獨放入含有10%蜂蜜水的200?mL塑料養(yǎng)蟲盒中飼養(yǎng)，觀察雌蛾產卵前期、產卵天數(shù)、產卵量、卵孵化率。將與同一頭雄蛾交配過的所有雌蛾的產卵行為研究作為1個重復，共觀察29頭雄蛾。

1.2.3?梨小食心蟲雄蛾日齡對交配率的影響

方法同1.2.1，將1日齡的梨小食心蟲雌蛾與雄蛾各1頭放入含有10%蜂蜜水的培養(yǎng)皿中配對，若通過錄像設備觀察到雄蛾與雌蛾交配，則更換新的1日齡處女雌蛾，如此反復，直至雄蛾死亡，持續(xù)觀察雄蛾在不同日齡時與1日齡處女雌蛾的交配率，分析雄蛾日齡與交配率的相關性。每8頭雄蛾在不同日齡與1日齡處女雌蛾的交配率作為1個重復，本試驗共重復3次。雄蛾在不同日齡下的交配率計算方法為：交配率=某日齡雄蛾發(fā)生交配的數(shù)量/測試的雄蛾總數(shù)量×100%。

1.2.4?梨小食心蟲雄蛾交配次數(shù)對雌蛾產卵量和卵孵化率的影響

方法同1.2.1，統(tǒng)計每頭雄蛾的交配次數(shù)，與雄蛾交配過的雌蛾單獨飼養(yǎng)，分析隨著雄蛾交配次數(shù)增加雌蛾產卵量和卵孵化率的變化。單頭雄蛾的交配次數(shù)對雌蛾產卵量和卵孵化率的影響研究作為一個重復，本試驗共重復29次。

1.3?數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS?20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。雄蛾的交配次數(shù)對雌蛾產卵量及卵孵化率的影響分別采用單因素方差分析，如有影響則采用LSD法進行處理間的多重比較，百分率數(shù)據(jù)在方差分析前進行反正弦平方根轉換，雄蛾日齡與交配率之間進行相關性分析。文中圖由GraphPad?Prism?6軟件繪制。

2?結果與分析

2.1?梨小食心蟲雄蛾的生物學指標分析

梨小食心蟲1頭雄蛾平均交配4.5頭雌蛾，最多可交配10頭，最少交配0頭。交配時長在23～171?min之間，交配平均時長為54.8?min（圖1）。交配大多發(fā)生于17：00－23：00，其中21：00－22：00的交配率最高，為36.7%?（圖2）。雄蛾羽化當天即可與雌蛾進行交配，且在19日齡時仍可與雌蛾交配，首次交配日齡平均為2.2?d，末次交配日齡平均11.4?d（圖3，圖4）。雄蛾的交配能力與日齡呈顯著的負相關關系（r=-0.867，?P<0.01），即雄蛾與雌蛾的交配率隨著雄蛾日齡的增加而顯著降低。

2.2?梨小食心蟲雌蛾產卵指標分析

梨小食心蟲雌蛾產卵前期平均1.7?d，產卵期平均6.4?d?（圖5）。平均單雌產卵量110.4粒，卵的孵化率平均81.2%（圖6）。

2.3?梨小食心蟲雄蛾交配次數(shù)對雌蛾產卵量和卵孵化率的影響

由圖7可知，雄蛾的交配次數(shù)對雌蛾的產卵量及卵孵化率無顯著影響（產卵量：?F9，?99=0.785，?P=0.631;卵孵化率：?F9，?95=0.586，?P=0.806），即雄蛾交配次數(shù)的增加不影響交配后雌蛾的產卵量及卵孵化率。

3?結論與討論

梨小食心蟲是薔薇科果樹的主要害蟲，果園中常使用性信息素對其雄成蟲進行監(jiān)測、誘殺和迷向［7］。性信息素誘殺是一種綠色、高效且安全的防控手段，但其防治效果還有待科學評價。本研究在預試驗中發(fā)現(xiàn)1頭梨小食心蟲雄蛾一天中最多交配1次，因此通過在室內按1∶1對梨小食心蟲雌雄蛾進行配對。田間梨小食心蟲雌雄比例在?1∶1.1～1∶1.7?之間，雄蛾略多于雌蛾［8］，大多數(shù)雌蛾一生中只交配1次［910］，但是雄蛾具備多次交配的能力。本研究發(fā)現(xiàn)一頭雄蛾最多能與10頭雌蛾發(fā)生交配，平均交配4.5頭雌蛾，雌雄成蟲在羽化當天即可交配，這與Kong?等的結果一致，但單頭雄蛾的平均交配次數(shù)高于其研究的2.2頭［10］。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著雄蛾日齡的增加，其與雌蛾的交配率逐漸降低;這可能與在“一雄多雌制”的物種中，雄蛾日齡影響雌蛾擇偶偏好有關［11］。雄蛾19日齡時還可與雌蛾正常交配，雄蛾交配次數(shù)增加并不影響雄蛾的生殖能力，與之交配的雌蛾的產卵量及卵孵化率在不同交配次數(shù)間無顯著差異。昆蟲的產卵行為是繁衍后代、維持種群數(shù)量的重要環(huán)節(jié)，我們的研究結果表明，梨小食心蟲雄蛾在高日齡時仍有很強的生殖力，這與Kong等研究梨小食心蟲雄蛾連續(xù)交配對雌蛾產卵量和卵孵化率均無顯著影響的結果一致［10］。這些結果表明，田間僅通過性信息素誘捕來防治梨小食心蟲并不能有效降低其種群數(shù)量及為害，因為即使誘殺了一部分雄蛾或年輕的雄蛾，只要果園中還有一定基數(shù)的雄蛾，即使是高日齡的雄蛾，也可與雌蛾交配，而與之交配的雌蛾的產卵量和卵孵化率不受影響。

試驗發(fā)現(xiàn)梨小食心蟲雌雄蛾并不是每天都交配，兩次交配時間間隔為1、2、4、6?d不等，雖然雌蛾產卵前期較短，平均只有1.7?d，但雌蛾不是一天之內就將卵產完，而是持續(xù)產卵6.4?d?左右。雄蛾首次交配時的平均日齡為2.2?d，但也有部分雄蛾在5日齡或者更晚一些時才與雌蛾第1次交配。因此，如果充分利用交配前期、交配間隔期以及連續(xù)數(shù)天產卵這幾個缺口，在較短的時間內將雄蛾數(shù)量控制在一定范圍之內，可有效降低害蟲種群數(shù)量。本研究中梨小食心蟲雌雄成蟲交配持續(xù)時間、雄蟲交配次數(shù)、單雌產卵量、卵孵化率等指標與Kong等的結果差異較大，其研究中單雌平均產卵量僅有33粒，孵化率只有50.7%，雄蛾平均交配2.2次［10］，明顯低于本研究結果中的單雌產卵量（110.4粒）、卵孵化率（81.2%）、雄蛾平均交配次數(shù)（4.5次）。這可能與梨小食心蟲的種群、室內飼養(yǎng)環(huán)境、飼養(yǎng)代數(shù)、溫度、光周期及光強度等因素有關。例如，溫度會影響昆蟲的生長發(fā)育和繁殖，短期高溫處理梨小食心蟲雌蛾對產卵前期、產卵期及產卵量有顯著影響。光周期及光強度可顯著影響梨小食心蟲雌成蟲的生殖力［1214］。但de?Morais等的研究表明，隨著梨小食心蟲日齡的增加，產卵量均下降［9］，這可能是因為他們試驗中供試雌雄成蟲日齡均增加，而本研究雄蛾日齡增加（即交配次數(shù)增加），而雌蛾均是1日齡，所以對雌蛾產卵量沒有影響。

梨小食心蟲成蟲一般在傍晚或清晨比較活躍，雄蛾與雌蛾交配時間段多集中于17：00-23：00，這與張國輝等的研究結果一致［15］，其研究中雌雄成蟲平均交配時長在30?min左右，而本研究中平均交配時長為54.8?min，最長達171?min。因此，利用梨小食心蟲在傍晚時分交配以及需要較長時間才能完成交配這一特點，在田間放置糖醋液或LED燈，利用梨小食心蟲的趨化性和趨光性對其進行誘捕［1618］，破壞其交配。雖然利用趨化性和趨光性對梨小食心蟲的誘捕效果比性信息素差，但梨小食心蟲雌、雄蛾之間趨化性和趨光性沒有顯著的差異［17］，這一點上優(yōu)于性信息素，性信息素只能誘殺梨小食心蟲的雄蛾，但相比于雄蛾，雌蛾才是決定后代數(shù)量的重要因素，是防治的主要對象。另外，抓住傍晚（18：00－20：00）開展迷向技術對其交配行為進行干擾更為有效［19］。

田間使用性信息素誘殺梨小食心蟲的效果還取決于性誘捕器種類、顏色、懸掛高度、方位、間隔距離、密度及果園面積大小等因素［2023］，明確以上因素是充分發(fā)揮性信息素誘殺效果的基礎。田間懸掛性誘芯的密度應當根據(jù)梨小食心蟲發(fā)生量的變化適當調整，當誘芯密度過高時，有可能從誘捕效果轉為迷向的效果，影響雄蛾對雌蛾方向的判斷，從而抑制或延遲交配，使雌蛾適合度及目標害蟲的種群動態(tài)受到影響［24］。雌蛾延遲交配對交配和生殖能力的影響的研究比較多，大多數(shù)結果表明，雌蛾延遲交配會顯著降低其交配成功率、產卵前期、生殖力及卵的孵化率等［2425］。因此，延遲交配法被認為是通過間接破壞交配來控制害蟲數(shù)量的方法。Kong等的研究表明，使梨小食心蟲雌蛾延遲交配可顯著降低產卵量和卵孵化率［26］。本文使用的雌蛾均為初羽化的雌蛾，沒有考慮雌蛾延遲交配的影響。梨小食心蟲的有效性比、日齡及性經歷都會影響其交配和繁殖能力，到底需要誘殺多少雄蛾個體才能有效減少田間雌雄蛾的交配機會及后代種群數(shù)量還需進一步研究。因此，若要更精準地對雄性誘劑的有效性進行判定，還需在野外開展不同有效性比、多次交配及延遲交配對梨小食心蟲交配及產卵能力影響的試驗。另外，性信息素對交配過與未交配的梨小食心蟲雄蛾的誘殺效果研究甚少。因此，明確性經歷對梨小食心蟲性信息素引誘效果的影響將為提高引誘效果奠定基礎。

本研究表明，雄蛾日齡的增加降低了其與雌蛾的交配率，雄雌蛾的交配時間段集中，交配具有間隔期，雌蛾產卵需要連續(xù)數(shù)天;可利用這幾個特點，聯(lián)合性信息素誘捕及結合其他防治手段盡可能在短時間內減少雄蛾數(shù)量，時間越長越不利于防控，因為單頭雄蛾可與多頭雌蛾交配，且雌蛾產卵前期較短，產卵量高，并且雄蛾的交配次數(shù)不影響雌蛾的生殖力。

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