Valsa侵染庫爾勒香梨樹后抗性酶活性變化規(guī)律

唐麗　邵延慧　李春艷　張王斌

摘要：? 新疆阿克蘇地區(qū)由Valsa mali var.pyri、Valsa sordida引起的腐爛病是制約庫爾勒香梨發(fā)展的重要病害，為研究庫爾勒香梨感染腐爛病后與防御酶活性的變化關(guān)系，以庫爾勒香梨為試驗(yàn)材料，分別采集同一株樹不同發(fā)病組織和不同發(fā)病程度枝條韌皮部，研究其抗性相關(guān)酶活性變化。結(jié)果表明：病害在完全侵入組織后，SOD活性呈下降的趨勢(shì)，在發(fā)病組織，POD、CAT活性最高，PAL在病健交界處活性最高。隨著發(fā)病程度的增加，SOD活性整體呈先上升后下降的趨勢(shì)，POD活性呈逐漸上升的趨勢(shì)，CAT活性先下降后上升，PAL活性先上升后下降， PPO 總體呈下降趨勢(shì)。庫爾勒香梨抗性相關(guān)酶活性呈現(xiàn)不同變化響應(yīng)Valsa侵染。在Valsa與庫爾勒香梨互作系統(tǒng)中，抗性酶可作為抗病性和檢測(cè)病害指標(biāo)，為檢測(cè)庫爾勒香梨腐爛病發(fā)病程度提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：? 庫爾勒香梨；? 腐爛??；? 抗性相關(guān)酶

中圖分類號(hào)：? ?S 562? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：１００1 － 9499（２０24）03 － 0006 － 06

Changes of Resistance Enzyme Activity in Korla

pear after Valsa Infection

TANG Li SHAO Yanhui LI Chunyan ZHANG Wangbin**

（Talimu University，? Xinjiang Alaer 843300）

Abstract In order to study the changes of resistance related enzyme activities in Korla pear infected with Valsa canker， Collecting different diseased tissues and phloem of branches of the same tree in Korla pear to study the changes of resistance related enzyme activities. The results showed that after the disease completely invaded tissues， SOD activity showed a downward trend， POD and CAT activities were the highest in the diseased tissues， PAL activity was the highest at the junction of disease and health. With the increase of the severity of the disease， SOD activity increased first and then decreased， POD activity increased gradually， CAT activity decreased first and then increased， PAL activity increased first and then decreased， and PPO activity generally decreased. The resistance related enzyme activity of Korla pear showed different changes in response to Valsa infection

Key words Korla pear; Valsa canker; resistance-related enzyme

庫爾勒香梨（Pyrus spp）是中國(guó)種植范圍較廣的樹種之一，因其具有色濃味甜、皮薄肉細(xì)、酥脆汁多、營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)，被譽(yù)為“梨中珍品”、“果中王子”，主要分布在新疆巴州庫爾勒和阿克蘇地區(qū)，是新疆林果產(chǎn)業(yè)的重要組成部分。庫爾勒香梨種植產(chǎn)業(yè)面積發(fā)展速度快，年平均增長(zhǎng)達(dá)到 6%，種植面積為 4.06 萬hm2，結(jié)果面積 3.11 萬hm2，產(chǎn)量 55.6 萬t，產(chǎn)值 230，019 萬元[ 1 ]。在庫爾勒香梨主產(chǎn)區(qū)，腐爛病嚴(yán)重制約了庫爾勒香梨產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。近年來，梨樹病害頻發(fā)，其中腐爛病是香梨種植區(qū)的主要病害[ 2 ]。庫爾勒香梨腐爛病是由真菌Valsa mali var.pyri、Valsa sordida引起的病害，屬于黑腐皮殼屬，主要危害梨樹的韌皮部，樹體在感染腐爛病后樹皮會(huì)變?nèi)彳?、腐爛，甚至整株枯死[ 3 ]。腐爛病病原菌主要是通過風(fēng)媒、蟲媒和雨水傳播，還可侵入傷口以及壞死組織，腐爛病危害重、防治難、傳染力強(qiáng)，嚴(yán)重時(shí)可造成“毀園”[ 4 ]。因環(huán)境和栽培管理措施的影響，庫爾勒香梨的發(fā)病率逐年上升，一些發(fā)病較重的梨園發(fā)病率在90%以上[ 5 ]。

ROS（reactive oxygen species， ROS）作為第二信使參與新陳代謝，調(diào)控細(xì)胞生長(zhǎng)和程序性死亡等，在植物體內(nèi)處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[ 6 ]。植物體在受到逆境，如干旱、鹽害、蟲害、病菌等的脅迫時(shí)，往往會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，ROS大量積累，加速細(xì)胞膜脂過氧化過程，導(dǎo)致蛋白質(zhì)失活、DNA損傷等[ 7 ]。植物的抗性酶系包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和多酚氧化酶（PPO）及其同工酶，是控制植物健康生長(zhǎng)和應(yīng)激反應(yīng)的重要信號(hào)分子[ 8 ]，和內(nèi)源抗氧化物共同作用，調(diào)節(jié)體內(nèi)ROS的平衡，防御酶作為抗病性指標(biāo)，被廣泛應(yīng)用。植物的抗性酶系在植物遭受病害時(shí)，活性會(huì)發(fā)生變化，以此來應(yīng)對(duì)病害脅迫，保護(hù)植物免受病害侵害。在植物生長(zhǎng)發(fā)育、代謝以及對(duì)應(yīng)激（生物和非生物）條件的響應(yīng)等不同過程的調(diào)節(jié)中發(fā)揮關(guān)鍵作用[ 9 ]。本研究通過對(duì)庫爾勒香梨樹皮SOD、POD、CAT、PAL、PPO抗性相關(guān)酶活性與腐爛病的研究，旨在探明庫爾勒香梨抗性酶與腐爛病入侵間的關(guān)系。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)自然狀況

阿拉爾市地處新疆阿克蘇地區(qū)旁，位于80°30′～81°58′E， 40°22′～40°57′N，北起天山南麓山地，南至塔克拉瑪干沙漠北緣，屬塔里木河沖積細(xì)土平原，沿河岸及沖溝兩側(cè)略有抬升，地勢(shì)由西北向東南傾斜。阿拉爾市屬暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候，具典型荒漠地貌特點(diǎn)，晝夜溫差大，墾區(qū)雨量稀少，冬季少雪，地表蒸發(fā)強(qiáng)烈，總面積6 923.4 km2[ 10 ]。

1. 2 樣本采集

于香梨腐爛病發(fā)生盛期（5-6月），在新疆阿拉爾市周邊香梨園內(nèi)，選取典型發(fā)病的樹體，采集同一株樹發(fā)病組織、健康組織及病健交界組織（距離發(fā)病組織2～10 cm）的韌皮部，放入冰盒內(nèi)，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，用液氮快速冷凍，放進(jìn)超低溫冰箱（-80 ℃）保存。

參照邵延慧[ 10 ]的病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，在阿拉爾市周邊的一個(gè)庫爾勒香梨園內(nèi)，采集發(fā)病0-4級(jí)的香梨樹1年生枝條，每個(gè)等級(jí)采集5棵樹。分別采集每棵樹的東南西北4個(gè)方向的1年生枝條，每棵樹采集20個(gè)枝條，分別將每個(gè)發(fā)病等級(jí)樣品100個(gè)混合。放入冰盒內(nèi)，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室處理。用蒸餾水沖洗干凈枝條并拭干，剝?nèi)№g皮部，剪成2 cm長(zhǎng)的小段，用液氮快速冷凍，放進(jìn)超低溫冰箱（-80 ℃）保存，用于后續(xù)試驗(yàn)。

1. 3 抗性酶活性測(cè)定

同一棵樹發(fā)病組織、健康組織、病健交界抗性酶活性均采用由蘇州科銘生物技術(shù)有限公司提供的試劑盒測(cè)定。超氧化物歧化酶（SOD）：稱取0.1 g組織，加入1 mL 提取液（試劑盒內(nèi)已配好），進(jìn)行冰浴勻漿；8 000 g 4 ℃離心 10 min，取上清，置冰上待測(cè)，按試劑盒內(nèi)步驟配制各試劑，充分混勻，室溫靜置 30 min 后，560 nm 處測(cè)定各管吸光值。過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和多酚氧化酶（PPO）的測(cè)定均采用試劑盒內(nèi)步驟進(jìn)行，各試劑按使用說明配置和保存。

1. 4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用 SPSS 進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 庫爾勒香梨病健不同組織抗性酶活性測(cè)定

對(duì)庫爾勒香梨同一株樹發(fā)病組織、健康組織、病健交界組織的酶活性進(jìn)行測(cè)定（圖1），研究表明，庫爾勒香梨不同組織SOD、POD、CAT、PAL活性差異變化不同。健康組織中SOD活性為160.05U/g，顯著大于病健交界組織和發(fā)病組織，并且達(dá)到極顯著差異，病健交界組織SOD活性為107.29 U/g，顯著低于健康組織，高于發(fā)病組織，發(fā)病組織的SOD活性最低，為62.52 U/g。

不同組織的POD活性間存在極顯著差異，其中發(fā)病組織POD活性最高，為230.55 U/g，顯著高于健康組織與病健交界組織，且健康組織的POD活性顯著高于病健交界組織，為136.12 U/g。

發(fā)病組織CAT活性為52.31 U/g，顯著高于健康組織和病健交界組織，健康組織CAT活性略高于病健交界組織，但差異不顯著。病害在初期侵入組織后，CAT活性變化不大，在病害完全侵入組織后，CAT活性最高。

庫爾勒香梨PAL活性在病健交界組織最高，為121.23 U/g，發(fā)病組織PAL活性最低，顯著低于病健交界組織，存在極顯著差異；健康組織PAL活性低于病健交界組織，高于發(fā)病組織，PAL活性整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

2. 2 不同發(fā)病程度庫爾勒香梨樹體組織抗性酶活性測(cè)定

對(duì)庫爾勒香梨發(fā)病不同等級(jí)枝條韌皮部SOD、POD、CAT、PAL、PPO活性進(jìn)行測(cè)定，酶活性變化各有差異。由圖 2 可知，不同發(fā)病等級(jí)枝條韌皮部SOD活性有顯著性差異，發(fā)病為1級(jí)時(shí)，SOD活性為56.47 U/g，顯著高于其他等級(jí)；發(fā)病等級(jí)為4級(jí)的SOD活性最低，為13.20 U/g；0級(jí)顯著低于1級(jí)、2級(jí)和3級(jí)，并顯著低于0級(jí)。隨著發(fā)病程度的增加，SOD活性整體呈先上升后下降的趨勢(shì)。

不同發(fā)病程度爾勒香梨枝條韌皮部POD活性有一定差異，0級(jí)POD活性為71.47 U/g，顯著低于其他等級(jí)；4級(jí)樹體枝條韌皮部POD活性最高，為133.43 U/g，顯著高于0級(jí)、1級(jí)和2級(jí)；1級(jí)和2級(jí)顯著低于3級(jí)和4級(jí)；3級(jí)和4級(jí)枝條韌皮部POD活性差異不顯著，隨著發(fā)病程度的增加，POD活性呈逐漸上升的趨勢(shì)。

在不同發(fā)病等級(jí)枝條韌皮部CAT的活性有差異，其中0級(jí)CAT活性為50.78 U/g，顯著高于其他等級(jí)，并達(dá)到極顯著差異。從0級(jí)到2級(jí)，枝條韌皮部CAT活性呈下降的趨勢(shì)，從2級(jí)到4級(jí)，CAT活性又開始上升，但4級(jí)的CAT活性依然低于0級(jí)，1級(jí)、2級(jí)、3級(jí)、4級(jí)枝條韌皮部CAT活性差異不顯著。

不同等級(jí)枝條韌皮部PAL活性差異顯著，健康樹體枝條韌皮部PAL活性最低，顯著低于發(fā)病樹體，發(fā)病樹體1級(jí)枝條韌皮部PAL活性最高，為186.93 U/g，且顯著高于2級(jí)、3級(jí)、4級(jí)；4級(jí)枝條韌皮部PAL活性最低，為114.99 U/g，從0級(jí)到1級(jí)PAL活性升高，1級(jí)到4級(jí)PAL活性下降，但4級(jí)PAL活性依然高于0級(jí)，并達(dá)極顯著水平，PAL活性整體呈先升高后降低的趨勢(shì)。

不同發(fā)病等級(jí)，枝條韌皮部的PPO活性之間有顯著差異。健康樹體枝條韌皮部PPO活性顯著高于發(fā)病樹體，0級(jí)活性最高，為127.59U/g，顯著高于其他等級(jí)；4級(jí)PPO活性最低，為59.22 U/g；在3級(jí)時(shí)，PPO的活性呈現(xiàn)短暫的上升，總體來看，PPO活性隨著發(fā)病程度的增加，整體呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。

3 討 論

腐爛病是侵染庫爾勒香梨韌皮部的真菌病害，嚴(yán)重制約了庫爾勒香梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展。當(dāng)樹體感染腐爛病后，如果不及時(shí)處理，極易影響樹勢(shì)，導(dǎo)致枝條或整株樹死亡，給果農(nóng)造成了嚴(yán)重的損失。在庫爾勒香梨韌皮部含有大量的抗性酶，不同組織和不同發(fā)病程度，相關(guān)抗性酶會(huì)發(fā)生不同變化以調(diào)節(jié)病害對(duì)樹體的損傷，是抗氧化防衛(wèi)反應(yīng)的一種機(jī)制。植物的防御酶系超氧化物歧化酶（ SOD ）、過氧化物酶（ POD ）、過氧化氫酶（ CAT ）、苯丙氨酸解氨酶（ PAL ）和多酚氧化酶（ PPO ）及其同工酶在植物組織受到病害侵染時(shí)，會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)變化以應(yīng)對(duì)病害的傷害[ 11 ]。病害侵染植物后，植物會(huì)產(chǎn)生多種防御反應(yīng)。其中抗氧化代謝對(duì)植物的抗病性有關(guān)鍵作用，抗性酶是植物中的保護(hù)酶，其活性直接影響植株抵抗病害的能力。本研究結(jié)果顯示，同一棵樹，其健康組織 SOD、PAL、PPO 活性高于發(fā)病組織的，同一果園內(nèi)，發(fā)病程度低的枝條韌皮部 SOD、PPO 顯著高于發(fā)病等級(jí)較高的活性。

SOD和POD 具有特定的生物催化功能，廣泛的存在于植物、動(dòng)物各個(gè)器官和組織中，細(xì)菌、真菌、藻類等有機(jī)體也廣泛存在，是清除H2O2重要的保護(hù)酶。作為清除活性氧（ROS）的第一道防線，SOD發(fā)揮著重要作用，保護(hù)細(xì)胞和機(jī)體，抵御病害[ 12 ]。本研究中，同一株樹，庫爾勒香梨不同組織其抗性酶變化趨勢(shì)不同，SOD在健康組織活性最高，在組織發(fā)病后，活性降低，隨著發(fā)病程度活性增加先上升后下降，說明SOD在抵御腐爛病病原菌侵染是有一定閾值的。Aamir[ 13 ]，Sgherri [ 14 ]，龍艷玲[ 15 ]等都證實(shí)，當(dāng)病害侵入植株后，植株體內(nèi)活性氧增加，SOD活性上升，以此來抵御病害對(duì)植株造成的傷害。POD 的活性升高能降低由病原菌引起的活性氧的積累對(duì)植株造成的傷害。程帆等[ 16 ]研究發(fā)現(xiàn)，隨著細(xì)菌病害角斑病侵染黃瓜病害程度逐漸加劇，POD 酶活性呈現(xiàn)上升后下降的趨勢(shì)。周博如等[ 17 ]通過研究不同抗性大豆品種感染細(xì)菌性疫病后其 POD 活性的變化，發(fā)現(xiàn)POD 活性與大豆的抗病性成正相關(guān)。而黃鳳蓮[ 18 ]的結(jié)果表明，辣椒感染疫病后，POD 活性與抗病性呈負(fù)相關(guān)。本研究中，POD在庫爾勒香梨發(fā)病組織活性最高，隨著腐爛病侵染樹體后，升高活性來抵御病原菌的侵染，且活性隨著發(fā)病程度增加呈上升趨勢(shì)，POD活性升高，為抵御病害作出重要貢獻(xiàn)。

CAT廣泛分布在植物體中，與 SOD、POD 相互協(xié)調(diào)配合，保持體內(nèi)自由基處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[ 19 ]，清除H2O2，以防止活性氧自由基對(duì)植物體造成損傷[ 20 ]。本研究中，CAT在發(fā)病組織活性最高，其活性隨著發(fā)病程度增加先下降后上升，CAT隨著SOP和POD活性的變化，為清除過多的活性氧，提高活性，抵御病害。

PAL 是連接初級(jí)代謝和苯丙烷類代謝的關(guān)鍵酶，是苯丙烷類代謝第一步反應(yīng)的限速酶，在細(xì)胞分化、木質(zhì)化、及植物抗逆過程中都有非常重要的作用[ 21 ]，在高等植物中參與次級(jí)代謝途徑，主要參與防御機(jī)制。PAL在植物抵御病害發(fā)揮重要的作用，植物體受病原物侵染后，苯丙烷代謝途徑被激活是植物細(xì)胞的抗性特征反應(yīng)之一。多研究表明， PAL 與植物抗病性有關(guān)系，組織體內(nèi)的 PAL 活性在短時(shí)間迅速升高，以抵御病原菌的侵染[ 22 - 23 ]。本研究中，PAL在庫爾勒香梨病健交界處活性最高，在病原菌入侵前期，活性升高以抵御侵染，在病原菌完全侵入后活性降低。其活性隨著發(fā)病程度增加先上升后下降，在病害入侵后，活性逐漸降低。

PPO是一種含銅的氧化酶，當(dāng)植物細(xì)胞受到病原菌侵染或入侵破壞時(shí)，PPO會(huì)發(fā)生生理反應(yīng)，產(chǎn)生酚類物質(zhì)，防止植物受病害侵染，甚至殺死病原菌。研究表明，PPO 活性的提高，有利于細(xì)胞木質(zhì)化或木栓化，提高植物受創(chuàng)傷的組織愈合速度，以此有效抵御病原菌侵染。王曼[ 23 ]研究發(fā)現(xiàn)，褐斑病入侵蘋果后，PPO活性有顯著變化。本研究中 PPO 隨著庫爾勒香梨發(fā)病程度總體呈下降趨勢(shì)，病害嚴(yán)重時(shí)，其活性逐漸降低。

在病健不同組織抗性酶活性和不同發(fā)病程度庫爾勒香梨樹體組織抗性酶活性呈現(xiàn)不規(guī)律性的變化，總體來看，在不同組織上，酶活性呈現(xiàn)不同變化，病害對(duì)酶活性有不同影響，而隨著發(fā)病程度的增加，酶活性最終都呈下降趨勢(shì)，說明病害程度對(duì)酶活性的影響顯著，隨著病害加劇，酶活性降低，也可能是腐爛病發(fā)病的重要原因之一。

4 結(jié) 論

劉招龍等[ 24 ]和李春燕等[ 25 ]都證明，病原菌入侵寄主后，抗性酶呈規(guī)律性變化，抗性酶與病原菌入侵顯著相關(guān)。本研究通過對(duì)庫爾勒香梨不同病健組織類型和不同發(fā)病程度的枝條內(nèi)的抗性相關(guān)酶活性研究，發(fā)現(xiàn)庫爾勒香梨在受到腐爛病侵染時(shí)，病健不同組織內(nèi)SOD、POD、CAT、PAL、PPO等防御酶均有所變化，變化規(guī)律不一致。病害在完全侵入組織后，SOD活性呈下降的趨勢(shì)，在發(fā)病組織，POD、CAT活性最高，PAL在病健交界處活性最高。隨著發(fā)病程度的增加，SOD活性整體呈先上升后下降的趨勢(shì)，POD活性呈逐漸上升的趨勢(shì)，CAT活性先下降后上升，PAL活性先上升后下降， PPO 總體呈下降趨勢(shì)。研究結(jié)果表明，抗性相關(guān)酶與腐爛病病原菌關(guān)系密切，且參與了庫爾勒香梨抵御腐爛病的過程，因其功能各不相同，在不同組織和不同病害程度下，抗性酶活性的變化表現(xiàn)不同。在植物體中，各抗性相關(guān)酶相互影響，相互配合，在病原菌與庫爾勒香梨互作系統(tǒng)中，抗性酶作為抗病性和檢測(cè)病害指標(biāo)，發(fā)揮著重要作用。

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