增氧灌溉對(duì)溫室番茄生長(zhǎng)及光響應(yīng)特征的影響

摘要： 為提高溫室番茄產(chǎn)量和光能利用能力，基于溫室盆栽試驗(yàn)，設(shè)置了3個(gè)溶解氧質(zhì)量濃度梯度5，15，25 mg/L（即處理A1，A2和A3），采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型等6種模型對(duì)溫室番茄葉片進(jìn)行了光響應(yīng)曲線擬合，分析了不同增氧水平對(duì)溫室番茄生物量、產(chǎn)量、光響應(yīng)曲線模型及光響應(yīng)參數(shù)的影響.結(jié)果表明：處理A2下番茄地上部鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，地下部鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，根冠比和產(chǎn)量均達(dá)到最大，較處理A1分別提升了25.65%，17.62%，13.35%，36.80%，16.25% 和33.82%（P＜0.05）.番茄地上部質(zhì)量和產(chǎn)量與氣孔導(dǎo)度（GS）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）呈極顯著正相關(guān)，地下部干質(zhì)量與GS，Ci呈顯著正相關(guān)，與Tr呈極顯著正相關(guān).處理A2下溫室番茄葉片的最大凈光合速率（Pn max）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（α）等光響應(yīng)參數(shù)達(dá)到最大，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）達(dá)到最小.6種模型中，直角雙曲線修正模型擬合的光響應(yīng)曲線其R2最大，均高于0.992，而RMSE和MAE最小，分別在0.447和0.383以下；對(duì)Pn max，LSP，LCP和Rd等參數(shù)的擬合值更接近于實(shí)測(cè)值.因此，溶解氧質(zhì)量濃度為15 mg/L更有助于溫室番茄高產(chǎn)；直角雙曲線修正模型是適合增氧灌溉下溫室番茄光響應(yīng)曲線擬合的最優(yōu)模型.

關(guān)鍵詞： 溫室番茄；增氧灌溉；溶解氧質(zhì)量濃度；產(chǎn)量；光響應(yīng)曲線

中圖分類號(hào)： S257.6；K903 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)： 1674-8530（2024）05-0517-08

DOI：10.3969/j.issn.1674-8530.23.0045

周義堂，張哲，孫軍娜，等. 增氧灌溉對(duì)溫室番茄生長(zhǎng)及光響應(yīng)特征的影響［J］. 排灌機(jī)械工程學(xué)報(bào)，2024，42（5）：517-524.

ZHOU Yitang， ZHANG Zhe， SUN Junna， et al. Effects of aerobic irrigation on growth and light response characteristics of greenhouse tomatoes［J］. Journal of drainage and irrigation machinery engineering（JDIME）， 2024， 42（5）： 517-524.（in Chinese）

Effects of aerobic irrigation on growth and light response

characteristics of greenhouse tomatoes

ZHOU Yitang1， ZHANG Zhe1， SUN Junna1， YANG Runya2， ZHANG Zhenhua3*

（1. School of Resources and Environmental Engineering， Ludong University， Yantai， Shandong 264025， China; 2. School of Life Sciences， Ludong University， Yantai， Shandong 264025， China; 3. School of Hydraulic Engineering， Ludong University， Yantai， Shandong 264025， China）

Abstract： To improve the yield and light use capability of greenhouse tomatoes， based on a greenhouse pot experiment， three dissolved oxygen mass concentration gradients of 5， 15， 25 mg/L （i.e. treatments A1， A2 and A3） were set up. Six models， such as Rectangular hyperbola model， Nonrectangular hyperbola model， were used for the light response curve fitting of greenhouse tomato leaves. The effects of different oxygenation levels on greenhouse tomato biomass and yield， light response curve model and light response parameters were analyzed. The results show that the aboveground fresh weight， aboveground dry weight， root fresh weight， root dry weight， root-shoot ratio and yield of tomatoes reach the maximum under treatment A2， which are increased by 25.65%， 17.62%， 13.35%， 36.80%， 16.25% and 33.82%， respectively， compared to treatment A1（Plt;0.05）. Aboveground fresh weight， aboveground dry weight and yield of tomatoes are highly significantly and positively correlated with stomatal conductance （GS）， intercellular CO2 concentration （Ci） and transpiration rate （Tr）， while root dry weight is significantly and positively correlated with GS and Ci， and extremely significantly positively correlated with Tr. The light response parameters such as maximum net photosynthetic rate （Pn max）， light saturation point （LSP）， dark respiration rate （Rd） and apparent quantum efficiency （α） of greenhouse tomato leaves under treatment A2 reach the maximum， and light compensation point （LCP） reaches the minimum. Among the six models， Rectangular hyperbola modified model R2 is the largest， all higher than 0.992， and the RMSE and MAE are the smallest， which below 0.447 and 0.383， respectively. The fitted values for parameters such as Pn max， LSP， LCP and Rd are closer to the measured values. Therefore， a dissolved oxygen concentration of 15 mg/L is more helpful for high yield of greenhouse tomatoes. The Rectangular hyperbola modified model is the optimal model suitable for fitting the light response curve of greenhouse tomatoes under aerobic irrigation.

Key words： greenhouse tomato;aerobic irrigation;dissolved oxygen mass concentration;yield;light response curve

曝氣地下滴灌是增氧灌溉的方式之一，該技術(shù)能夠緩解作物因土壤濕潤(rùn)區(qū)導(dǎo)致的根系缺氧問(wèn)題［1］.雷宏軍等［2-3］研究表明，曝氣地下滴灌能夠改善土壤通氣性，促進(jìn)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高.光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，通過(guò)光響應(yīng)曲線模型可以得到最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率和表觀量子效率等光響應(yīng)參數(shù)，對(duì)研究作物的光能利用能力具有重要意義.由于作物的生理特性有所差別，其對(duì)模型的適用性也不同.植物的光響應(yīng)模型研究多集中于小麥、玉米等作物［4-5］，對(duì)于增氧灌溉和溫室番茄的光響應(yīng)模型的適用性研究較少.文獻(xiàn)［6-7］主要采用單一模型研究了溫室番茄葉片在不同水分脅迫下的光響應(yīng)特征，未結(jié)合多種模型對(duì)番茄光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行比較.因此，文中擬采用溫室盆栽的試驗(yàn)方法，分析3種溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)番茄產(chǎn)量及光響應(yīng)的影響，并利用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、二項(xiàng)式模型、指數(shù)模型、動(dòng)力學(xué)模型和直角雙曲線修正模型對(duì)溫室番茄光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并對(duì)最優(yōu)模型的光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行分析.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽方式，于2021年4月20日至7月12日在魯東大學(xué)濱海草業(yè)科學(xué)與技術(shù)研究院溫室（121°21′30″E，37°31′39″N）內(nèi)進(jìn)行.番茄品種為“歐曼達(dá)1號(hào)”，待秧苗長(zhǎng)至四葉一心時(shí)定植到規(guī)格為29.5 cm（上口徑）×26.5 cm（高）×23.5 cm（底徑）、容土量為16 L的花盆中.定植基質(zhì)為土壤和特定肥料，其中土壤為粉砂黏壤土，含堿解氮89.8 mg/kg、速效磷52.6 mg/kg、速效鉀178.1 mg/kg、有機(jī)質(zhì)19.8 g/kg，pH為6.4.待其風(fēng)干過(guò)篩后，以1∶15肥土體積比均勻混合后裝入花盆，每盆1株番茄，共15盆，定植后各盆栽加入3.5 L透底保苗水，緩苗7 d 后進(jìn)行增氧處理.參考前人增氧梯度［8］，設(shè)置3個(gè)溶解氧質(zhì)量濃度：處理1采用常規(guī)地下滴灌，其溶解氧質(zhì)量濃度約5 mg/L（A1）；處理2和處理3采用曝氣地下滴灌，溶解氧質(zhì)量濃度分別為15 mg/L（A2）和25 mg/L（A3）.每個(gè)處理設(shè)置5組重復(fù).

通過(guò)地下滴灌進(jìn)行供水，滴頭埋深為15 cm，灌溉壓力為0.1 MPa，滴頭流量為2.2 L/h，利用循環(huán)曝氣裝置［2］閥門適時(shí)調(diào)控地下滴頭出流的溶解氧質(zhì)量濃度.灌水頻率為3 d 1次，灌水時(shí)長(zhǎng)為30 min，灌水量約為1.1 L.之后除溶解氧質(zhì)量濃度外，其余管理措施均相同.

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

光響應(yīng)曲線測(cè)定：于2021年5月25日（開花坐果期）、6月9日（果實(shí)膨大期）和6月25日（果實(shí)成熟期）晴天上午9：00～11：00，每個(gè)處理選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致、葉色相近且位于中部位置（從頂部數(shù)第3葉柄）的健康舒展葉片為測(cè)定對(duì)象，采用便攜式光合儀（TARGAS-1，PP Systems公司，英國(guó)）測(cè)定葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（GS）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等光合參數(shù).測(cè)定光響應(yīng)曲線時(shí)，先將光源組件裝配于PLC-5葉室頭部，設(shè)定12個(gè)光合有效輻射（PAR）梯度，按照2 000，1 700，1 500，1 250，1 000，750，500，350，200，100，50，0 μmol/（m2·s）的梯度順序依次測(cè)定.最短等待時(shí)間為120 s，最長(zhǎng)等待時(shí)間為240 s.初步繪制光響應(yīng)曲線后發(fā)現(xiàn)，3個(gè)生育期的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本一致，以果實(shí)膨大期更具有代表性.因此，采用果實(shí)膨大期數(shù)據(jù)繪制并分析Pn，GS，Ci和Tr的光響應(yīng)過(guò)程，估算光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大凈光合速率（Pn max）和暗呼吸速率（Rd）等光響應(yīng)參數(shù).

生物量及產(chǎn)量測(cè)定：于2021年7月12日（果實(shí)成熟期）番茄全部收獲后，齊地上根部裁剪并進(jìn)行挖根處理，測(cè)定番茄地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量，之后放入烘箱于105 ℃殺青30 min，最后75 ℃烘至恒重，測(cè)定干質(zhì)量；地下部干質(zhì)量與地上部干質(zhì)量之比為根冠比；以盆為單位測(cè)定果實(shí)鮮質(zhì)量，作為最終的番茄產(chǎn)量.

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理并繪圖，IMB SPSS Statistics 25進(jìn)行單因素方差分析，非線性回歸功能求解直角雙曲線模型［9］、非直角雙曲線模型［10］、二項(xiàng)式模型［11］、指數(shù)模型［12］、動(dòng)力學(xué)模型［13-14］和直角雙曲線修正模型［12］參數(shù).采用決定系數(shù)（R2）、均方根誤差（RMSE）和平均絕對(duì)誤差（MAE）對(duì)模型進(jìn)行精確性評(píng)價(jià)［15］.

2 試驗(yàn)結(jié)果及分析

2.1 溫室番茄的生物量及產(chǎn)量

不同處理的番茄生物量及產(chǎn)量見(jiàn)表1，m為生物質(zhì)量、RS為根冠比、Y為產(chǎn)量.番茄地上部質(zhì)量和產(chǎn)量在曝氣地下滴灌處理下均增大，最大值均出現(xiàn)在處理A2.處理A2的地上部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量和產(chǎn)量分別為476.2 g/pot，37.0 g/pot和332.2 g/pot，較處理A1分別增加了25.65%，17.62%和33.82%（P＜0.05）.此外，番茄地下部質(zhì)量和根冠比在處理A2達(dá)到最大，最小值出現(xiàn)在處理A3.處理A2的番茄地下部鮮質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和根冠比分別為22.8 g/pot，3.4 g/pot和9.3%，較處理A1分別提高了13.35%，36.80%和16.25%（P＜0.05）.

2.2 溫室番茄光合參數(shù)的光響應(yīng)過(guò)程

2.2.1 光合參數(shù)的光響應(yīng)

圖1為溫室番茄光合參數(shù)的光響應(yīng).

番茄葉片Pn的光響應(yīng)過(guò)程在不同PAR下的表現(xiàn)，按處理排序由大到小均為A2，A3，A1，且隨著PAR增加而逐漸上升并趨于穩(wěn)定，并在PAR到達(dá)1 000 μmol/（m2·s）時(shí)增速減緩，如圖1a所示.GS的光響應(yīng)過(guò)程與Pn相似.隨著Pn逐漸增大，各處理番茄葉片GS也相應(yīng)增大，如圖1b所示.當(dāng)溶解氧質(zhì)量濃度為15 mg/L時(shí)，葉片GS達(dá)到最大值.番茄葉片Ci隨著PAR的增加均表現(xiàn)為先急劇下降后趨于平緩，如圖1c所示，與Pn和GS的光響應(yīng)特征相反.處理A1的Ci在PAR為1 500 μmol/（m2·s）時(shí)出現(xiàn)緩慢回升趨勢(shì)，處理A2和A3的這種現(xiàn)象則出現(xiàn)在PAR為1 700 μmol/（m2·s）.番茄葉片Ci在溶解氧質(zhì)量溶度為15 mg/L時(shí)達(dá)到最大，而當(dāng)溶解氧質(zhì)量濃度升至25 mg/L時(shí)Ci呈下降趨勢(shì).Tr的光響應(yīng)過(guò)程與Pn和GS光響應(yīng)特征相似，如圖1d所示.在PAR＜750 μmol/（m2·s）時(shí)，各處理的溫室番茄Tr上升趨勢(shì)都比較明顯，此后增幅相對(duì)平緩，且均在處理A2達(dá)到最大.

2.2.2 光合參數(shù)與生物量及產(chǎn)量的相關(guān)分析

光合參數(shù)與生物量及產(chǎn)量的相關(guān)分析見(jiàn)表2，表中AFW，ADW，RFW，RDW分別為地上部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地下部干質(zhì)量.Pn僅與GS呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），GS，Ci和Tr互為極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；地上部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量和產(chǎn)量與GS，Ci和Tr呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），其中地上部鮮質(zhì)量和地上部干質(zhì)量與Pn呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；地下部鮮質(zhì)量、根冠比與Pn，GS，Ci和Tr均無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）；地下部干質(zhì)量與GS，Ci呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與Tr呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）.

2.3 溫室番茄光響應(yīng)曲線的擬合

不同處理的溫室番茄光響應(yīng)曲線如圖2所示.

在弱光階段［PAR≤200 μmol/（m2·s）］，番茄葉片Pn快速上升；隨著PAR繼續(xù)增大，Pn增幅減緩并逐漸達(dá)到Pn max，此時(shí)的PAR為L(zhǎng)SP;之后Pn出現(xiàn)不同程度的下降.其中，處理A2和A3的LSP出現(xiàn)在PAR為1 700 μmol/（m2·s），而A1出現(xiàn)在1 500 μmol/（m2·s）.

整體上，溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)各處理Pn的影響規(guī)律，按處理排序由大到小為A2，A3，A1.其中，在PAR＜1 000 μmol/（m2·s），溶解氧質(zhì)量濃度在5和25 mg/L時(shí)的Pn相差不大，但均低于15 mg/L.在弱光階段，6種模型在各處理的擬合值與實(shí)測(cè)值都相差不大，擬合效果均較好；當(dāng)PAR＞200 μmol/（m2·s），不同模型的擬合效果差異開始顯現(xiàn)，其中非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線擬合的Pn與實(shí)測(cè)值較接近，擬合效果較好；二項(xiàng)式模型的擬合效果最差.但直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、動(dòng)力學(xué)模型和指數(shù)模型均是單調(diào)遞增的曲線，無(wú)法擬合溫室番茄葉片出現(xiàn)的光抑制現(xiàn)象，只有二項(xiàng)式模型和直角雙曲線修正模擬能夠擬合番茄Pn隨PAR增大先增大后減小的實(shí)際趨勢(shì).

2.4 溫室番茄光響應(yīng)曲線模型的評(píng)價(jià)

表3為不同增氧水平下溫室番茄葉片光響應(yīng)曲線的擬合精度.

由表可知，直角雙曲線修正模型擬合的光響應(yīng)曲線的R2最大，RMSE和MAE最小，故擬合精度最高；二項(xiàng)式模型則相反，擬合精度最差.非直角雙曲線直角模型和指數(shù)模型的R2均為0.990～0.996，僅次于直角雙曲線修正模型，其中非直角雙曲線模型的RMSE和MAE更接近直角雙曲線修正模型；由于直角雙曲線模型擬合數(shù)據(jù)同動(dòng)力學(xué)模型相同，故兩者擬合精度相同.6種模型的擬合精度按模型排序由高到低依次為直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型、直角雙曲線模型（同動(dòng)力學(xué)模型）、二項(xiàng)式模型.

表4為不同增氧水平下溫室番茄葉片光合參數(shù)的模型擬合值與實(shí)測(cè)值，α為表觀量子效率.從表可知，對(duì)比各模型在Pn max的擬合值，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和動(dòng)力學(xué)模型遠(yuǎn)大于實(shí)測(cè)值，分別較處理A1，A2和A3的Pn max偏差2.352～6.378，2.276～2.705和1.846～5.330 μmol/（m2·s），擬合效果較差；直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型和二項(xiàng)式模型擬合值略小于實(shí)測(cè)值，但偏差分別為0.102～0.345，0.120～0.566和0.311～0.736 μmol/（m2·s），擬合效果較好，尤其是直角雙曲線修正模型.

由于模型限制，只有直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型和二項(xiàng)式模型能夠通過(guò)公式得到LSP，但指數(shù)模型的LSP擬合值遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值，直角雙曲線修正模型的擬合值略高于實(shí)測(cè)值，二項(xiàng)式模型略低于實(shí)測(cè)值；3種模型對(duì)各處理的LSP擬合偏差分別為58.092～77.748，281.208～493.096和18.600～187.000 μmol/（m2·s），指數(shù)模型的LSP擬合效果最差，直角雙曲線修正模型擬合值偏差范圍更小.對(duì)于LCP和Rd，直角雙曲線修正模型的擬合值接近實(shí)測(cè)值，其對(duì)各處理的擬合偏差分別為0.044～0.275 μmol/（m2·s）和0.026～0.055 μmol/（m2·s），均小于其他處理.此外，二項(xiàng)式模型在不同處理下的LCP和Rd擬合值均為負(fù)數(shù).綜上，直角雙曲線修正模型是溫室番茄葉片光響應(yīng)曲線的最優(yōu)模型.

2.5 溫室番茄的光響應(yīng)特征參數(shù)

由以上分析可知，溫室番茄葉片光響應(yīng)曲線的最優(yōu)模型為直角雙曲線修正模型.因此，對(duì)直角雙曲線修正模型擬合的不同增氧水平下溫室番茄的Pn max，LSP，LCP，Rd和α等光響應(yīng)特征參數(shù)（見(jiàn)表4）進(jìn)行分析.

Pn max，LSP和LCP在不同增氧水平下的變化趨勢(shì)存在顯著差異.由表4可知，Pn max和LSP隨溶解氧質(zhì)量濃度增加先增大后減?。欢鳯CP則相反，即隨著溶解氧質(zhì)量濃度升高，LCP先減小后增大.在處理A2時(shí)，Pn max和LSP均達(dá)到最大，分別為13.085 μmol/（m2·s）和1 772.663 μmol/（m2·s），分別較處理A1增加了12.61%和12.35%；LCP則低于其他處理，為12.464 μmol/（m2·s），較A1下降了165%.而在處理A1下，Pn max和LSP均最小，LCP最大.

對(duì)于Rd和α而言，隨著溶解氧質(zhì)量濃度增大，Rd和α均呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，這與Pn max和LSP的變化特征相似.Rd和α均在處理A2達(dá)到最大，分別為0.909 μmol/（m2·s）和0.036 μmol/μmol，分別較A1增加了1.09倍和63.64%.結(jié)果表明，處理A2的溫室番茄在弱光下的葉片生理活性最強(qiáng)，光能轉(zhuǎn)化效率最大，在A1則相反.

3 討 論

3.1 增氧灌溉對(duì)溫室番茄生物量及產(chǎn)量的影響

溫室番茄地上部質(zhì)量、地下部干質(zhì)量及產(chǎn)量與GS，Ci和Tr存在顯著正相關(guān)關(guān)系，見(jiàn)表2.其原因在于作物地上部分進(jìn)行光合作用需要通過(guò)根系獲取水分和養(yǎng)分，而隨著光合產(chǎn)物的累積，地上部質(zhì)量會(huì)逐漸增加［16］.番茄地下部質(zhì)量在處理A2達(dá)到最大，最小值出現(xiàn)在處理A3.這是因?yàn)檫m度增氧能夠改善土壤通氣性，降低根系游離脯氨酸含量，促進(jìn)根系的正常發(fā)育［17］；而溶解氧質(zhì)量濃度過(guò)高則會(huì)抑制作物根系吸收能力，使作物地下部質(zhì)量下降.

3.2 增氧灌溉對(duì)溫室番茄光合生理參數(shù)的影響

Pn max表征了植物的光合作用潛能.研究中，番茄葉片Pn max在處理A2達(dá)到最大，說(shuō)明溫室番茄在溶解氧質(zhì)量濃度為15 mg/L時(shí)能在有效光照下生成更多的光合產(chǎn)物.根據(jù)馬鈴薯［18］的研究，這可能與番茄葉片氣孔的開閉狀況有關(guān)，陳凱利等［6］也發(fā)現(xiàn)番茄葉片氣孔在水分脅迫下會(huì)關(guān)閉，使光合作用原料供應(yīng)減少，導(dǎo)致番茄Pn和Pn max降低.結(jié)合GS和Ci的光響應(yīng)過(guò)程（圖1b和圖1c）分析可知，溶解氧質(zhì)量濃度為15 mg/L時(shí)，番茄氣孔開放程度最大，CO2進(jìn)入葉片的阻力最小，番茄Ci達(dá)到最高，保障了番茄光合作用原料的供應(yīng)，進(jìn)而使其Pn max達(dá)到最大.

LSP和LCP分別是表征植物利用強(qiáng)光能力和弱光能力的重要指標(biāo).由直角雙曲線修正模型擬合可知，處理A1，A2和A3的最佳光照區(qū)域分別為33.065～1 577.748，12.464～1 772.663和23.167～1 758.092 μmol/（m2·s），說(shuō)明隨著溶解氧質(zhì)量濃度升高，LSP先增大后減小，LCP先減小后增大，處理A2的光能利用能力大于A3，表明增氧能夠增強(qiáng)溫室番茄對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力，過(guò)度增氧會(huì)在一定程度上抑制番茄葉片的光合能力.楊世瓊等［19］發(fā)現(xiàn)番茄LSP和LCP還受高溫高濕的影響，濕度增大至70%可有效緩解高溫對(duì)番茄光合機(jī)制造成的損害.

除LCP外，Rd和α也是描述植物對(duì)弱光能力的重要參數(shù).閆文凱等［20］發(fā)現(xiàn)通過(guò)LED燈管補(bǔ)光對(duì)番茄的Rd和α無(wú)顯著影響，而文中研究增氧處理下的Rd和α均高于不增氧處理，處理A2下的Rd和α分別提高了1.09倍和63.64%，說(shuō)明相較于物理補(bǔ)光，增氧灌溉能夠更好提升番茄對(duì)弱光的利用能力.溶解氧質(zhì)量濃度為15 mg/L時(shí)，溫室番茄葉片在無(wú)光條件下的呼吸強(qiáng)度最大，對(duì)光能的轉(zhuǎn)換效率最高；溶解氧質(zhì)量濃度達(dá)到25 mg/L時(shí)，溫室番茄葉片對(duì)弱光的利用能力減弱.其原因是增氧可以增強(qiáng)作物根系活性，提高葉片超氧化物歧化酶活性，降低葉片丙二醛含量，延緩葉片衰老，增強(qiáng)葉片的生理活性［21］.過(guò)度增氧則會(huì)抑制植物體內(nèi)的氮同化，造成植物體內(nèi)碳水化合物積累，降低植物的光合活性［22］.

3.3 增氧灌溉下溫室番茄葉片光響應(yīng)曲線模型

研究中，直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型較其他模型的R2值更接近于1，RMSE和MAE更小，說(shuō)明這3種模型在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的擬合精度較高.通過(guò)比較不同模型擬合的光響應(yīng)參數(shù)發(fā)現(xiàn)，各處理下直角雙曲線模型擬合的Pn max，α，LCP和Rd均大于非直角雙曲線模型，這在柳屬植物［23］研究中也有相同結(jié)論.動(dòng)力學(xué)模型在原理上不同于直角雙曲線模型，但兩者光響應(yīng)曲線的擬合值相同，其光合參數(shù)值也大于非直角雙曲線模型.指數(shù)模型根據(jù)配套公式可以擬合得到LSP和LCP 2個(gè)指標(biāo)，但需要假定Pn為0.9Pn max或0.99Pn max的光強(qiáng)作為飽和光強(qiáng)［13］，得到的LSP不是遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值，就是無(wú)法得出.以上4種模型均無(wú)法擬合植物的光抑制問(wèn)題，而二項(xiàng)式模型和直角雙曲線模型則可以，但二項(xiàng)式模型得到的LCP和Rd均為負(fù)值，這有悖于植物生理學(xué)的知識(shí).直角雙曲線修正模型能夠很好擬合番茄葉片在不同增氧處理下的光響應(yīng)曲線且擬合精度最高，并能夠得到更多的光響應(yīng)參數(shù)且與實(shí)測(cè)值差別不大，這相比其他模型有較大改善.

總之，基于試驗(yàn)條件，直角雙曲線修正模型較其他模型更適合增氧灌溉下溫室番茄的光響應(yīng)過(guò)程與光響應(yīng)特征參數(shù)的擬合，并且彌補(bǔ)了其他模型未考慮光抑制問(wèn)題和無(wú)法得到LSP的不足.同時(shí)，利用該模型可以預(yù)測(cè)溫室番茄葉片達(dá)到LSP時(shí)的PAR，通過(guò)采取遮陽(yáng)或者補(bǔ)光等措施，提高番茄的光能利用效率和產(chǎn)量，但該模型能否作為研究番茄光響應(yīng)特征的通用模型，還需要結(jié)合所用番茄品種、土壤性狀、灌溉制度、種植季度等綜合分析.

4 結(jié) 論

1） 溶解氧質(zhì)量濃度為15 mg/L時(shí)，溫室番茄葉片Pn，GS，Tr，Ci，Pn max，LSP，Rd和α均最高，LCP最低；番茄生物量、根冠比和產(chǎn)量也達(dá)到最大，是溫室番茄生長(zhǎng)發(fā)育的最適宜增氧水平.

2） 直角雙曲線修正模型的R2最大，RMSE和MAE最小，Pn max，LSP，LCP和Rd的擬合值更接近于實(shí)測(cè)值，是研究曝氣地下滴灌溫室番茄光響應(yīng)特征的最優(yōu)模型.

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（責(zé)任編輯 張文濤）

收稿日期： 2023-03-13； 修回日期： 2023-05-20； 網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間： 2024-04-25

網(wǎng)絡(luò)出版地址： https：//link.cnki.net/urlid/32.1814.TH.20240423.1115.026

基金項(xiàng)目： 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（41771256）；山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2019JZZY010710）；山東省重大科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（2020CXGC010808-05）；山東省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（ZR2020MD101）

第一作者簡(jiǎn)介： 周義堂（1998—），男，山東淄博人，碩士研究生（zhouyitang98@163.com），主要從事自然地理學(xué)研究.

通信作者簡(jiǎn)介： 張振華（1971—），男，河北藁城人，教授（zhangzh71@163.com），主要從事節(jié)水灌溉理論與技術(shù)研究.