18個玉米自交系主要性狀配合力及遺傳效應分析

張軍剛 馮曉曦 郭海斌 許海濤 許波 王成業(yè)

摘要：為評價新選育自交系的潛在利用價值，科學合理利用優(yōu)良玉米自交系，指導玉米育種實踐，用18個玉米自交系采用7×11不完全雙列雜交設計配制77個組合，對單株產(chǎn)量等11個主要性狀的配合力、遺傳參數(shù)和相關(guān)性進行分析。一般配合力分析結(jié)果顯示，M3、F1、M4、F2、F4等自交系產(chǎn)量及相關(guān)性狀表現(xiàn)優(yōu)良，M4、M10、F3、F6、M11等自交系宜機收性狀表現(xiàn)優(yōu)良；綜合收獲時籽粒含水量和單株產(chǎn)量的一般配合力表現(xiàn)，M4、F4、M11、M2、M9等自交系表現(xiàn)較好。特殊配合力分析結(jié)果顯示，組合F2×M4單株產(chǎn)量的正向效應值最大，組合F3×M8收獲時籽粒含水量的負向效應值最大；組合F2×M4、F1×M4、F4×M5、F1×M11的單株產(chǎn)量總配合力效應值較高，為優(yōu)勢組合，可進行進一步試驗。遺傳參數(shù)分析結(jié)果表明，株高、收獲時籽粒含水量、雄穗分枝數(shù)和雄穗長可在早代選擇；穗粗、穗位高可以早晚代結(jié)合選擇；禿尖長、穗長、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量應在晚代進行選擇。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，單株產(chǎn)量與穗粗、穗長、穗位高和株高呈極顯著正相關(guān)，與行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，與收獲時籽粒含水量呈正相關(guān)但不顯著。研究結(jié)果可為玉米自交系利用及品種選育提供重要理論參考。

關(guān)鍵詞：玉米；自交系；配合力；遺傳參數(shù)；相關(guān)性

中圖分類號：S513.032? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）08-0100-07

收稿日期：2023-05-29

基金項目：河南省玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系駐馬店綜合試驗站項目（編號：HARS-22-02-Z6）。

作者簡介：張軍剛（1989—），男，河南清豐人，碩士，助理研究員，主要從事玉米遺傳育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：jungang39@163.com。

通信作者：王成業(yè)，研究員，主要從事玉米遺傳育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：13513865035@126.com。

在玉米育種中，配合力是評估自交系利用價值的重要指標，遺傳力是確定目標性狀選擇世代的重要參數(shù)。通過對配合力和遺傳力進行分析，明確親本的遺傳特性，根據(jù)育種目標選擇優(yōu)良親本，可以顯著提高育種效率［1］。賈恩吉等對13個玉米自交系的宜機收相關(guān)性狀的配合力及遺傳參數(shù)進行分析，選出機收性狀配合力較好的自交系，探索各性狀的遺傳規(guī)律［2］。李文龍等對20份玉米雙單倍體系種質(zhì)的產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀的配合力和遺傳參數(shù)進行分析，篩選出產(chǎn)量性狀配合力較高的3份玉米雙單倍體系種質(zhì)和5個玉米雜交組合［3］。進茜寧等對新選育的19個玉米自交系的10個農(nóng)藝性狀進行配合力、遺傳參數(shù)和相關(guān)性分析，評估了所選自交系的應用價值［4］。羅黎明等分析了20個新選玉米自交系的產(chǎn)量和穗部性狀的配合力，篩選到7份具有較高育種利用潛力的自交系［5］。孫軒等對玉米自交系京2416×京92改良后代收獲時子粒含水量的配合力和遺傳參數(shù)進行研究，篩選出優(yōu)良雜交組合57個，認為收獲時子粒含水量可以進行早代選擇［6］。鑒于配合力和遺傳力在育種親本選擇和雜交組合配制中的重要指導作用，研究玉米自交系的配合力和遺傳效應，有助于認識自交系的應用價值，提高新品種的選育效率。

少數(shù)骨干玉米自交系在育種過程中的長期使用，導致我國玉米種質(zhì)資源遺傳基礎貧乏，造成品種性狀退化、抗逆性降低、穩(wěn)產(chǎn)能力不足等［7］，嚴重阻礙了我國玉米育種的進步。引入外源新種質(zhì)并加以改良仍是玉米種質(zhì)資源擴增的主要方式［8］。筆者所在課題組以美國、歐洲等國外種質(zhì)資源為基礎材料，經(jīng)過改良選育出一批綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的玉米自交系。本研究以新選育及外引的18個玉米自交系為試驗材料，采用不完全雙列雜交設計的方法組配77個雜交組合，對玉米單株產(chǎn)量及相關(guān)性狀進行配合力、遺傳參數(shù)以及相關(guān)性分析，篩選出表現(xiàn)優(yōu)良的玉米自交系和優(yōu)勢雜交組合，以期為自交系的有效利用和改良提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試親本材料為駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院自選及外引的18個玉米自交系，其中母本材料7個，父本材料11個，名稱及類群見表1。

1.2 試驗方法

根據(jù)不完全雙列雜交設計方法，2021年冬在海南省駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院南繁基地進行雜交，組配77份雜交組合。2022年將77份雜交組合種植在駐馬店市農(nóng)業(yè)科學試驗站（33°01′N，114°05′E）。試驗采用完全隨機區(qū)組設計，3行區(qū)，行長4 m，行距 0.6 m，3次重復，種植密度為7.5萬株/hm2，田間管理同一般大田生產(chǎn)。

1.3 調(diào)查項目

在灌漿期選擇具有代表性的植株調(diào)查株高、穗位、雄穗長及其分枝數(shù)；成熟期收獲當天使用綠洲牌LDS-1G谷物水分測定儀直接測定籽粒含水量；收獲小區(qū)中間1行連續(xù)10穗，自然風干后，對穗長、穗粗、禿尖長、行粒數(shù)、穗行數(shù)、單株產(chǎn)量（含水量為14%）進行室內(nèi)考種。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

應用SAS 9.1軟件對株高、穗長、單株產(chǎn)量等11個性狀進行方差分析。根據(jù)黃遠樟等的方法［9］計算一般配合力和特殊配合效應值，并計算遺傳參數(shù)。采用SPSS 22.0軟件進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

對77份雜交組合11個農(nóng)藝性狀進行方差分析，結(jié)果（表2）顯示，11個農(nóng)藝性狀表型F值在區(qū)組間均未達到顯著水平，在親本及組合間均達到極顯著水平，說明各性狀的差異主要是由遺傳差異造成的，可以進行下一步的配合力分析。

2.2 一般配合力效應分析

一般配合力指一個親本與多個親本雜交后，雜種后代在某個性狀上的平均表現(xiàn)，主要由基因的加性效應決定，是可以穩(wěn)定遺傳的部分［10］。自交系一般配合力高，表明該系所含有的有利基因位點多，在育種實踐中具有較高的利用價值，組配優(yōu)良雜交種的概率大［11］。通過分析18個親本自交系11個性狀的一般配合力效應值（表3）可知，一般配合力效應值在同一自交系不同性狀間和同一性狀不同自交系間存在較大差異。單株產(chǎn)量一般配合力效應值變幅為-18.96～17.79，效應值為正值的有9個，排名前3的親本為M3、F1、M4，有利于提高雜交后代的單株產(chǎn)量；株高一般配合力效應值變幅為 -24.78～21.08，負向效應值最高的3個親本為M10、M8、F6，可用于降低雜交后代株高，提高抗倒性；穗位高一般配合力效應值變幅為-9.51～14.30，負向效應值最高的3個親本為M10、F3、F7，有利于降低雜交后代的穗位高，提高抗倒性；雄穗長一般配合力效應值變幅為-3.95～4.84，正向效應值最高的3個親本為F5、M7、M3，有利于增加花粉量，提高結(jié)實率；雄穗分枝數(shù)一般配合力效應值變幅為-2.45～2.50，負向效應值最高的3個親本為M1、M11、F3，有利于減少養(yǎng)分消耗，提高產(chǎn)量；穗長一般配合力效應值變幅為-1.93～0.95，正向效應值最高的3個親本為M5、M4、F1，有利于選育出穗長較長的雜交后代；穗粗一般配合力效應值變幅為-2.18～3.27，正向效應值最高的3個親本為M3、F1、M4，可用于選育穗粗較粗的雜交后代；穗行數(shù)一般配合力效應值變幅為-1.13～1.16，正向效應值最高的3個親本為M1、M3、M9，有利于選育穗行數(shù)較多的雜交后代；行粒數(shù)一般配合力效應值變幅為-3.13～2.35，正向效應值最高的3個親本為M8、F7、M10，有利于增加雜交后代的行粒數(shù)；禿尖長一般配合力效應值變幅為-0.85～0.66，負向效應值最高的3個親本為M7、M2、F1，有利于減小禿尖長，提高結(jié)實率；收獲時籽粒含水量一般配合力效應值變幅為-3.35～4.51，負向效應值最高的3個親本為M4、M10、F3，可用于選育籽粒含水量低的自交系或品種。

2.3 特殊配合力效應分析

特殊配合力是2個親本通過組配產(chǎn)生的雜交種的平均水平，主要由基因間的顯性或超顯性以及上位性等非加性效應控制，在雜交育種中不能穩(wěn)定地遺傳給后代［10］。特定組合的特殊配合力高，表明該雜交組合性狀表現(xiàn)優(yōu)異，是雜交組合選配的重要參考依據(jù)。對測算的特殊配合力效應值進行歸類，結(jié)果（表4）顯示，禿尖長特殊配合力為負向效應值的組合個數(shù)較多，其他10個性狀特殊配合力效應值為正值和負值的組合個數(shù)差異較小。組合F4×M11株高和穗位高的負向效應值最大，表明其降低組合株高和穗位高的效果突出。組合F1×M4雄穗長的正向效應值最大，組合F5×M1雄穗分枝數(shù)的負向效應值最大，組合F1×M11穗長的正向效應值最大，組合F4×M2穗粗的正向效應值最大，組合 F3×M2穗行數(shù)正向效應值最大，組合F4×M5行粒數(shù)的正向效應值最大，組合F5×M2禿尖長的負向效應值最大，組合F3×M8收獲時籽粒含水量的負向效應值最大，組合F2×M4單株產(chǎn)量的正向效應值最大。

2.4 單株產(chǎn)量總配合力效應值分析

總配合力是雜交雙親一般配合力和組合特殊配合力效應值之和，能夠充分反映組合的配合力效應和產(chǎn)量潛力水平，雜交組合某性狀總配合力值越大，說明其親本間的雜種優(yōu)勢越大，田間表現(xiàn)越優(yōu)異［12-14］。77個雜交組合的單株產(chǎn)量總配合力效應值變幅為-74.71～59.91，其中效應值為正值的組合有40個。為深入了解優(yōu)異雜交組合的綜合特性，對總配合力排名前20位的組合進行分析（表5）。親本一般配合力較高，其組配的雜交種特殊配合力不一定高，如F1×M3、F2×M3等；親本一般配合力較低，其組配的雜交種特殊配合力卻較高，如F7×M9、F4×M1等；實際測產(chǎn)結(jié)果與總配合力效應值排名完全一致，與特殊配合力排名不完全一致，說明總配合力更能體現(xiàn)雜交組合的實際表現(xiàn)。

總配合力效應值大的組合可以分為3類：（1）雙親一般配合力和組合特殊配合力效應值都高，如F2×M4、F1×M4、F4×M5等；（2）雙親之一一般配合力效應值較高且組合特殊配合力效應值較高，如F7×M3、F2×M7等；（3）雙親一般配合力效應值較高、組合特殊配合力效應值較低，如F2×M3、F1×M3。本研究中F2×M4、F1×M4、F4×M5、F1×M11這4個組合單株產(chǎn)量總配合力較高，表現(xiàn)突出，為優(yōu)勢組合，可進一步鑒定其豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應性，挖掘其應用潛力。

2.5 各性狀遺傳效應和遺傳參數(shù)估計

為進一步認識玉米各性狀的遺傳效應，本試驗對11個性狀的遺傳參數(shù)進行了研究，結(jié)果見表6。從各性狀的配合力方差看，株高、穗位高、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、穗粗、穗行數(shù)和收獲時籽粒含水量的一般配合力方差明顯高于特殊配合力方差，表明這7個性狀的遺傳由加性效應主導。穗長和禿尖長的特殊配合力方差較高，且與一般配合力方差差異不大，表明這2個性狀在后代遺傳中非加性效應和加性效應均比較重要。單株產(chǎn)量、行粒數(shù)的一般配合力方差明顯低于特殊配合力方差，表明這2個性狀由非加性效應主導。

從各性狀的遺傳力看，除穗行數(shù)外，其他10個性狀的廣義遺傳力均大于60%，狹義遺傳力大于50%的性狀依次為株高、收獲時籽粒含水量、雄穗分枝數(shù)和雄穗長，這些性狀遺傳比較穩(wěn)定，可在早代選擇；穗粗、穗位高的狹義遺傳力分別為47.49%、44.25%，可以早晚代結(jié)合選擇；禿尖長、穗長、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量狹義遺傳力較低，這些性狀適合在晚代進行選擇。穗行數(shù)廣義遺傳力較低，說明該性狀受環(huán)境影響較大，遺傳不穩(wěn)定。

2.6 各性狀表型的相關(guān)性分析

分析77個玉米雜交組合11個性狀間的相關(guān)性，結(jié)果（表7）顯示，單株產(chǎn)量與穗粗、穗長、穗位高和株高呈極顯著正相關(guān)，與行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；收獲時籽粒含水量與穗粗呈顯著正相關(guān)，與禿尖長呈顯著負相關(guān)；株高與穗位高、穗長、穗粗和穗行數(shù)呈極顯著正相關(guān)；穗位高與穗行數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與穗長呈顯著正相關(guān)；雄穗長與雄穗分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)；穗長與行粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與穗粗呈顯著正相關(guān)；穗粗與穗行數(shù)呈極顯著正相關(guān)；行粒數(shù)與禿尖長呈顯著負相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

玉米育種成功的關(guān)鍵在于選擇優(yōu)良的親本自交系，但雜交后代的優(yōu)劣不僅取決于自交系農(nóng)藝性狀的好壞，還取決于自交系配合力的高低［5，15］。通過對玉米自交系進行配合力分析可以鑒別自交系的利用價值［16］。本研究以7個母本和11個父本為親本，組配77個雜交組合，對11個主要農(nóng)藝性狀進行配合力分析，綜合產(chǎn)量及相關(guān)性狀的一般配合力表現(xiàn)可知，M3、F1、M4、F2、F4等表現(xiàn)較好，可以作為組配高產(chǎn)雜交種的親本，在組配雜交組合過程中利用性狀的遺傳互補實現(xiàn)選育優(yōu)良組合的目的［17］；綜合株高、穗位高、收獲時籽粒含水量等宜機收性狀的一般配合力表現(xiàn)，效應值較低的有M4、M10、F3、F6、M11，在適宜機械收獲的品種或自交系選育中有較大的利用價值。綜合單株產(chǎn)量和收獲時籽粒含水量的一般配合力表現(xiàn)，M4、F4、M11、M2、M9等自交系表現(xiàn)較好，在選育高產(chǎn)、宜機收玉米品種及自交系時的應用潛力較大。在育種工作中，根據(jù)具體的育種目標篩選適當?shù)淖越幌底鳛橛H本，有針對性地配制雜交組合，才有可能選育出優(yōu)良的玉米品種［18］。

在不完全雙列雜交遺傳設計中，今后的研究重點應放在目標性狀的總配合力效應上，通過總配合力對目標性狀做出全面判斷［19］。通過分析不同組合的單株產(chǎn)量總配合力效應值發(fā)現(xiàn)，大多總配合力效應值高的組合，至少有1個親本的一般配合力效應值高，且雜交組合特殊配合力效應值也較高，但也有個別總配合力效應值高的組合，雙親的一般配合力效應值高，而雜交組合特殊配合力效應值卻很低。因此，在組配雜交組合時，至少選用1個一般配合力高的親本，在此基礎上，選擇特殊配合力高的組合，可以提高優(yōu)良組合的選擇效率，這與前人的觀點［20-22］一致。單株產(chǎn)量總配合力更能反映雜交組合的實際單株產(chǎn)量，可以作為評價雜種優(yōu)勢的指標［23-24］。本研究中，單株產(chǎn)量總配合力效應值最高的4個組合依次為F2×M4、F1×M4、F4×M5、F1×M11，下一步可對這4個優(yōu)良組合進行多年多點種植鑒定，以確定其應用價值。

遺傳力反映了親本性狀傳遞給后代的能力大小，可分為廣義遺傳力和狹義遺傳力，根據(jù)性狀遺傳力的高低可預測目標性狀的有效選擇世代［25-27］。楊彥忠等根據(jù)各性狀的遺傳力認為，株高、穗長、雄穗分枝數(shù)、穗行數(shù)和穗粗等性狀可在早代選擇；禿尖長可以在早、晚代結(jié)合選擇；單株產(chǎn)量、穗位高、行粒數(shù)適合在高代進行選擇［28］。鄒成林等研究認為，穗位高、穗粗、穗行數(shù)、禿尖主要由加性效應決定，株高、穗長、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量主要由非加性效應決定，穗位高和禿尖可以進行早代選擇，穗粗、穗行數(shù)、株高、穗長、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量宜在晚代進行選擇［18］。彭林等研究認為，株高及收獲時含水量宜早代選擇，穗位高及雄穗分枝數(shù)宜晚代選擇［29］。閆海霞等研究認為，穗長、穗行數(shù)可進行早代選擇；穗粗、行粒數(shù)、單株粒重等受環(huán)境影響較大，不宜進行早代選擇［30］。本研究中，株高、收獲時籽粒含水量、雄穗分枝數(shù)和雄穗長等性狀可在早代進行選擇；穗粗、穗位高應早晚代結(jié)合選擇；禿尖長、穗長、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量適合在晚代進行選擇；穗行數(shù)廣義遺傳力為39.44%，受環(huán)境影響較大。株高、穗位高、穗粗、穗行數(shù)、雄穗長、收獲時籽粒含水量和雄穗分枝數(shù)主要受加性效應影響；穗長和禿尖長的非加性效應和加性效應均比較重要；單株產(chǎn)量、行粒數(shù)主要由非加性效應主導。本研究結(jié)果與前人研究既有相同之處，又有所不同，產(chǎn)生的差異可能是由材料選擇、地理條件、生產(chǎn)條件、氣候條件的不同引起的。

玉米很多性狀間都存在相關(guān)性，有的為正相關(guān)，性狀間相互促進，有的為負相關(guān)，此消彼長。玉米各性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果可為玉米育種實踐提供依據(jù)。本研究相關(guān)性分析結(jié)果表明，單株產(chǎn)量與株高呈極顯著正相關(guān)，表明高大的植株更易獲得較高的產(chǎn)量。單株產(chǎn)量與收獲時籽粒含水量呈正相關(guān)但不顯著，相關(guān)系數(shù)為0.211，說明生育期長、晚熟品種易獲得較高的產(chǎn)量。單株產(chǎn)量與穗粗、穗長呈極顯著正相關(guān)，表明粗穗型、長穗型品種更易獲得較高的產(chǎn)量。禿尖長與行粒數(shù)、收獲時籽粒含水量呈顯著負相關(guān)，表明禿尖越長，行粒數(shù)越少，收獲時籽粒含水量越低。玉米機械粒收是我國玉米機械收獲的發(fā)展方向和今后玉米生產(chǎn)方式的重點［31］。收獲時籽粒含水量低、早熟耐密是宜粒收玉米品種的關(guān)鍵指標［32］，因此，在宜機收玉米品種選育中，應盡量尋找單株產(chǎn)量與株高、收獲時籽粒含水量等性狀間的平衡點。

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