中華獼猴桃異倍體花粉對‘啞特’種子發(fā)育及果實品質(zhì)的影響

柴雅楠 洪蔚金 王健 劉艷飛 劉占德

摘 要 為了研究不同倍性獼猴桃花粉對‘啞特種子及果實品質(zhì)的影響，選擇4個中華獼猴桃花粉對‘啞特進行授粉試驗，以2個美味獼猴桃六倍體花粉為對照。統(tǒng)計各授粉組合的坐果率，觀察種子發(fā)育結(jié)構(gòu)，測定采收后果實中黑色種子占比、種子千粒質(zhì)量、單果質(zhì)量、果實縱橫徑、可溶性固形物、可滴定酸及風味相關(guān)品質(zhì)指標，利用主成分分析方法對不同花粉授粉后的果實品質(zhì)進行綜合評價。結(jié)果表明：中華（M1-M4）和美味系（M5-M6）不同倍性獼猴桃花粉授粉后，坐果率均在93%以上，與四倍體和六倍體花粉相比，二倍體花粉M1和M2對‘啞特授粉后黑色種子占比（9.14%和9.37%）、千粒質(zhì)量（0.13 g和0.14 g）、果實單果質(zhì)量? （95.78 g和86.10 g）顯著降低，種子明顯敗育，但果實感官評價更優(yōu)。干物質(zhì)、可溶性固形物、可滴定酸和果皮揮發(fā)性物質(zhì)的含量在不同花粉處理間具有差異，但與花粉倍性無明顯相關(guān)性。綜上，兩個二倍體花粉（M1、M2）對‘啞特授粉的少籽效果最佳，果實品質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)良，為后期少籽‘啞特的商業(yè)化生產(chǎn)提供了理論依據(jù)和資源選擇。

關(guān)鍵詞 獼猴桃;不同倍性;花粉直感;少籽啞特;果實品質(zhì)

‘啞特是由陜西省周至縣獼猴桃試驗站選出的晚熟鮮食美味獼猴桃品種，1998年通過省級品種審定。作為原西北植物研究所選育的優(yōu)良品種，其果實濃香，貯藏性好，但種子大且數(shù)量多，影響食用口感［1］。通過對‘啞特的倍性授粉研究，篩選出坐果率高、種子數(shù)量少且果實品質(zhì)優(yōu)良的雄株，對獼猴桃品種改良提供實踐指導(dǎo)意義。

不同品種授粉后，花粉直接影響當年果實受精形成的種子或果實發(fā)生變異的現(xiàn)象稱為花粉直感［2］。在種子上表現(xiàn)為單粒質(zhì)量、橫縱徑、形狀和種皮厚度等的變化，如堅果［3］和玉米［4］。在獼猴桃上，李亮等［5］研究表明用‘紫花雄給‘華優(yōu)授粉時，與自然授粉相比，其種子數(shù)量大幅下降；Seal等［6］發(fā)現(xiàn)在二倍體‘Hort22D上，用六倍體‘Chieftain雄株花粉授粉黑色種子占比為零?？梢娡ㄟ^不同倍性授粉的方式會顯著改變種子的數(shù)量。

在果實上表現(xiàn)為，授粉雄株的倍性直接影響坐果率、果實質(zhì)量、干物質(zhì)含量、果肉顏色和營養(yǎng)成分等［7］。李志等［8］研究發(fā)現(xiàn)用二倍體中華獼猴桃花粉為四倍體軟棗獼猴桃授粉坐果率很低? （4.7%～6.1%），用六倍體美味獼猴桃花粉授粉時，坐果率高達86.3%。Seal等［9］發(fā)現(xiàn)選擇六倍體美味獼猴桃雄株花粉為二倍體紅肉中華獼猴桃授粉，果實鮮質(zhì)量、果實干物質(zhì)和果肉花青苷含量降低。相比于四倍體和六倍體授粉處理，二倍體授粉處理顯著增加了二倍體‘Hort22D的單果質(zhì)量和花青苷含量［6］。張敏等［10］研究發(fā)現(xiàn)不同花粉供體對貴長獼猴桃可溶性糖含量、總酸含量、糖酸比和維生素C含量等存在顯著性影響。

無籽果實指的是種子明顯減少或全部消失的成熟果實［11］。目前研究中，無籽果實已在多個果樹物種中被報道，如柑橘［12］、梨［13］、葡萄［14］、荔枝［15］等。但在獼猴桃上，對生產(chǎn)品質(zhì)優(yōu)良的無籽果實尚未引起足夠重視。本研究利用不同倍性獼猴桃花粉對六倍體‘啞特進行授粉，比較各授粉組合的種子發(fā)育情況和果實品質(zhì)，旨在篩選能產(chǎn)生優(yōu)良品質(zhì)的無籽‘啞特的授粉雄株，進而為無籽獼猴桃的商業(yè)化生產(chǎn)與選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021年4月至2021年11月，在西北農(nóng)林科技大學(xué)獼猴桃試驗站果園內(nèi)進行，試驗地位于獼猴桃主產(chǎn)區(qū)陜西秦嶺北麓的眉縣，地處東經(jīng)107°39′～108°00′，北緯33°59′～34°19′，海拔450 m，年平均氣溫14.6 ℃，降水總量884.8 mm；土壤微酸性，pH 6.7，有機質(zhì)含量1.58%? 左右。

1.2 材? 料

供試雌株品種：選取試驗站栽培園中14 a生的‘啞特，屬于六倍體（2n=6x=174）美味獼猴桃，樹勢健壯、管理一致。不同倍性花粉材料的具體信息如表1所示。

1.3 方法

1.3.1 試驗設(shè)計 選用中華系和美味系共3種倍性的6個花粉分別給‘啞特授粉，建立6個授粉組合。選擇生長良好、長勢相近的9棵結(jié)果樹為試驗用樹，單株小區(qū)，各授粉處理在每樹隨機選取1根結(jié)果母枝，每棵樹在6根結(jié)果母枝共選取90個露白的主花蕾，進行套袋，掛牌標記。

1.3.2 倍性鑒定、花粉采集及活力測定 采用汪艷等［16］的方法使用流式細胞儀鑒定試驗材料的染色體倍性。在雄株花期，采集各雄株大蕾期花蕾，剝?nèi)』ㄋ幹糜诤銣兀?6 ℃）烘箱中使花粉散出，收集花粉于干燥器中，保存在-30 ℃冰箱中。測定花粉活力，培養(yǎng)基成分為10%蔗糖+1%瓊脂+150 mg/L硼酸［17］，26 ℃條件下培養(yǎng)5 h后觀察花粉管萌發(fā)，統(tǒng)計萌發(fā)率。

1.3.3 授粉及坐果率統(tǒng)計 待花蕾露白，將標記的花蕾進行套袋。花朵開放時，用10種不同的花粉分別進行授粉，隨后立即套袋，掛牌標記，于授粉后20 d統(tǒng)計坐果率。

1.4 種子性狀和果實品質(zhì)測定

1.4.1 果實和種子生長發(fā)育過程的觀察 對坐果率較高的授粉組合，分別于授粉后20、65和? 95 d采集果實樣品，在授粉后155 d（果實成熟期）全部采收，使用尼康（NiKon）D750型相機拍照，記錄果實生長發(fā)育過程，通過MZ10F體式顯微鏡觀察種子發(fā)育狀況。

1.4.2 種子組織學(xué)觀察 根據(jù)上述采樣時間，分別挑選二倍體M1、四倍體M4和六倍體M5授粉后的果實，使用FAA溶液（70%酒精∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5）固定。按照姜建福［18］的方法制作石蠟切片，切片厚度8～10 μm，采用固綠染色法。使用BX51+IX71型研究級顯微成像系統(tǒng)觀察各個階段的種子切片。

1.4.3 果實和種子性狀的觀察 各授粉組合果實采收后，隨機挑選15個果實測定單果質(zhì)量，用游標卡尺測量果實縱橫徑，果形指數(shù)為縱徑與橫徑的比值。待果實軟熟，清洗并晾干種子，隨機選擇30粒在光學(xué)顯微鏡下拍照并借助ImageJ軟件計算縱橫徑，用精度為0.1 mg的電子天平稱量千粒質(zhì)量。

1.4.4 果實內(nèi)在品質(zhì) 常溫貯藏至果實軟熟，用PAL-1手持糖度計測定可溶性固形物含量。參照楊魯瓊［19］方法測定干物質(zhì)含量，NaOH滴定法［20］測定可滴定酸含量，2，6-二氯靛酚測定維生素C含量［19］。

1.4.5 果實揮發(fā)性物質(zhì)含量的測定 參照Chai等［21］方法測定果實中揮發(fā)性物質(zhì)含量。樣品處理：于液氮中分別研磨獼猴桃中果皮和內(nèi)果皮，取1 g研磨好的粉末裝在30 mL的氣相色譜分析瓶中，依次加入2 mL飽和NaCl溶液和5 μL內(nèi)標物（環(huán)己酮），將瓶子密封。將小瓶置于磁力攪拌器上，45 ℃，攪拌10 min，攪拌速率300?? r·min-1。然后將萃取器針頭（Supelco，Darmstadt，Germany）插入樣品瓶，萃取30 min。萃取結(jié)束后，將萃取器的針頭插入氣相色譜儀的進樣口中解析。GC-MS條件：采用頂空固相微萃取（HS-SPME）和氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（7890B-5875C，GC-MS，Agilent，Palo Alto，CA，USA）的方法測定獼猴桃果肉的揮發(fā)性物質(zhì)。GC在以下條件下運行：載氣為氦氣（1.0 mL·min-1）；機器溫度開始于40 ℃，然后3 ℃·min-1升高至? 100 ℃，然后再5 ℃·min-1升高至245 ℃。MS在以下條件下運行：離子源溫度為230 ℃；電子能量70 eV；掃描質(zhì)量范圍35～350 m/z；不分流進樣。數(shù)據(jù)處理：利用NIST 2014 MS庫檢索和RI比較，進行定性分析。利用峰面積歸一化法算出各揮發(fā)性物質(zhì)的相對含量。

1.4.6 感官品質(zhì)的測定 聘請12名具有果實感官評價經(jīng)驗的人員，對可食狀態(tài)（8～10 N）6種授粉組合的果實分別從果肉質(zhì)地、風味、芳香味、種子是否影響口感和整體評價5個方面進行感官評分，分數(shù)越高則表示該果實的優(yōu)質(zhì)感官特性越好，反之，感官性越差，結(jié)果經(jīng)標準化處理后進行分析。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2016及SPSS 24.0軟件進行數(shù)據(jù)處理及分析，采用鄧肯氏新復(fù)極差檢驗法進行差異顯著性檢驗，使用Origin 2021進行主成分分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 中華獼猴桃不同倍性花粉對‘啞特坐果率的影響

由表2所示，各供試花粉活力均大于65%，可用于授粉。中華和美味系不同倍性的花粉授粉后，果實的坐果率均高于93%，其中M4和M5授粉后坐果率達100%。說明經(jīng)不同倍性花粉授粉后果實均具有較高的坐果率，均可滿足試驗需求。

2.2 中華獼猴桃不同倍性花粉對果實和種子生長發(fā)育的影響

由圖1可知，與中華系四倍體和美味系六倍體授粉處理相比，經(jīng)中華系二倍體M1和M2授粉后，果實及種子明顯減小，到155 d時，其中發(fā)育完全的黑色種子數(shù)量占比顯著降低，表現(xiàn)出良好的少籽效應(yīng)。

2.3 中華獼猴桃不同倍性花粉對‘啞特果實和種子外觀性狀的影響

如表3所示，兩個中華系二倍體授粉處理的果實在單果質(zhì)量、果實橫徑上顯著低于中華系四倍體、對照美味系六倍體授粉處理。綜合果形指數(shù)分析認為，二倍體和四倍體授粉處理使果實趨向于短圓柱形。在種子方面，異種四倍體和同種六倍體授粉處理，其果實中結(jié)構(gòu)發(fā)育完全的黑色種子所占比例均達100%，而異種二倍體M1、M2授粉處理，發(fā)育完全的黑色種子占比顯著下降，僅

為? 9.14%、9.37%，具有少籽的效應(yīng)。

2.4 中華獼猴桃不同倍性花粉對‘啞特種子發(fā)育的影響

從圖2可觀察到，授粉后20 d，在M4和M5授粉處理中，‘啞特種子的內(nèi)、外珠被和珠心結(jié)構(gòu)明顯，發(fā)育良好，M1授粉處理，種子明顯收縮。授粉后65 d，M4和M5授粉處理，種子已形成球形胚。M1授粉處理，種子種皮完整但內(nèi)含物少，胚乳嚴重退化，種子明顯敗育。授粉后95 d，相比于M1授粉處理，M4和M5授粉處理在種子表皮色澤上發(fā)生明顯變化。授粉后155 d，M4及M5授粉處理中均能觀察到成熟胚，且種皮與95 d時相比明顯增厚。M1處理僅能觀察到種皮。綜上所述，異種四倍體和同種六倍體授粉處理的種子飽滿且各結(jié)構(gòu)發(fā)育完整，而異種二倍體授粉處理會導(dǎo)致種子發(fā)生明顯敗育。

2.5 中華獼猴桃不同倍性花粉對‘啞特果實內(nèi)在品質(zhì)的影響

由表4所示，異種四倍體授粉的果實干物質(zhì)含量均顯著高于異種二倍體授粉處理，M3授粉后干物質(zhì)含量最高為22.69%，M2授粉后最低為19.77%。在可溶性固形物方面，對照同種六倍體M5授粉后顯著高于異種二倍體M1和M2授粉處理。M4授粉處理的果實可滴定酸含量最高，但固酸比顯著低于其他處理，兩個二倍體授粉處理間均無顯著差異。與對照同種六倍體授粉處理相比，兩個異種二倍體授粉處理，其果實維生素C含量顯著降低。綜上所述，在內(nèi)在品質(zhì)方面，不同授粉雄株處理后在不同指標上表現(xiàn)出差異，難以做到一個雄株處理后‘啞特果實在所有指標上均表現(xiàn)優(yōu)異。

2.6 中華獼猴桃不同倍性花粉對果實揮發(fā)性物質(zhì)總量、各類物質(zhì)占比和單體物質(zhì)含量的影響

香氣是揮發(fā)性有機化合物多樣性結(jié)合的結(jié)果，是影響獼猴桃風味的關(guān)鍵因素之一。由圖3-A所示，在中果皮中，M3和M6授粉處理的果實揮發(fā)性物質(zhì)總含量顯著高于其他授粉組合，總含量分別為7 462.55和7 512.97?? μg/kg。在內(nèi)果皮中，各授粉處理的揮發(fā)性物質(zhì)均高于自身中果皮含量，且M6授粉處理的總含量最高，其次為M1授粉處理。

由圖3-B所示，不同倍性雄株處理間揮發(fā)性物質(zhì)占比存在差異，同一授粉雄株處理在中果皮和內(nèi)果皮揮發(fā)性物質(zhì)也存在不同占比，但主要由酯類、醛類和醇類3大類物質(zhì)組成。異種二倍體M2授粉處理，中、內(nèi)果皮中醛類物質(zhì)均占比最大；異種四倍體M3授粉處理，果皮中酯類物質(zhì)占比最大，而M4授粉處理則醛類物質(zhì)占比最多。

本研究從各授粉組合軟熟的果實中共鑒定出43種揮發(fā)性物質(zhì)，包括20種酯、13種醛、6種醇、2種酚、1種烯和1種酮。不同處理的各類型揮發(fā)性物質(zhì)含量差異明顯。通過聚類分析可將所有物質(zhì)分為4類（圖4），聚類1中，M1授粉處理的內(nèi)果皮，5種醛類物質(zhì)均具有較高的含量。聚類2中，M6授粉處理的揮發(fā)性物質(zhì)種類的含量最高，中、內(nèi)果皮中的乙酸丁酯含量均高于其他處理。聚類3和聚類4中，M3授粉處理中果皮揮發(fā)性物質(zhì)含量最高，而內(nèi)果皮中M1、M2授粉處理明顯高于其他處理。正是由于這些單體物質(zhì)含量的差異，才導(dǎo)致不同果實具有其獨特的香氣。

2.7 中華獼猴桃不同倍性花粉對果實感官的影響及果實品質(zhì)的主成分分析

從圖5-A可知，兩個中華系二倍體授粉處理后的果實，在5個方面的評分均高于其他處理，特別是種子是否影響口感方面，評分表明基本不影響食用口感。而中華系四倍體和對照美味系六倍體授粉處理的果實、種子均會明顯影響食用口感。

為進一步明晰不同倍性花粉處理后果實的總體質(zhì)量，對各授粉組合果實的理化品質(zhì)和揮發(fā)性化合物含量變化進行了主成分分析。圖5-B中主成分1（PC1）和主成分2（PC2）累計貢獻度為? 78.3%，涵蓋了原始數(shù)據(jù)的大部分信息。PCA顯示，將4個異種授粉處理和兩個對照分為三個部分，其中兩個異種二倍體授粉處理聚為一類，兩個異種四倍體和同種六倍體M5授粉處理聚為一類，同種M6處理獨聚一類。圖5-C中主成分1（PC1）和主成分2（PC2）累計貢獻度為54.7%，6個授粉處理分別聚為一類。圖5-D中主成分1（PC1）和主成分2（PC2）累計貢獻度為58.8%，明顯將6個授粉雄株分為三類，其中M1、M2、M4和M5授粉處理聚為一類，M3、M6分別獨自? 聚類。

3 討? 論

無籽果實根據(jù)其授粉結(jié)實的特性可以分為兩類，一類是未受精而發(fā)育成果實的現(xiàn)象，即單性結(jié)實，另一類是經(jīng)過授粉受精在發(fā)育過程中，種子因某些原因發(fā)生敗育而導(dǎo)致最后無籽的現(xiàn)象，即假單性結(jié)實型。本試驗通過二倍體花粉給六倍體‘啞特授粉，實現(xiàn)了種子敗育，獲得少籽果實，屬于假單性結(jié)實。中華系二倍體（M1、M2）、四倍體（M3、M4）和美味系六倍體（M5、M6）給美味系‘啞特授粉后，其坐果率均較高，可能是中華獼猴桃和美味獼猴桃親緣關(guān)系較近的原因，這個結(jié)果與李亮等［5］研究結(jié)果一致。

通過中華系二倍體花粉給美味系六倍體‘啞特授粉，即使二倍體雄株屬于不同的基因型，但均得到了少籽的結(jié)果。Harvey等［22］發(fā)現(xiàn)，用六倍體美味獼猴桃為二倍體中華獼猴桃授粉，授粉后1～4周內(nèi)種子發(fā)育狀況與中華獼猴桃雄株授粉處理相似，都可以觀察到早期胚乳形成，珠被、種皮的變化，但不同的是授粉后7～8周，種子中沒有淀粉積累，8～10周合子未見分裂，且伴隨胚乳、珠心的退化。這些發(fā)現(xiàn)可以解釋在本研究中，當雌雄株倍性不同時進行授粉伴隨胚乳、珠心的退化，形成良好種子的數(shù)量下降，質(zhì)量降低。此外經(jīng)過二倍體花粉授粉后種子的橫縱徑也顯著降低，但在本研究中仍能形成成熟果實。

在干物質(zhì)方面，從整體上看，高倍性授粉后的干物質(zhì)含量大于二倍體花粉，這些效應(yīng)不能完全用種子對這些性狀的貢獻來解釋，授粉和受精通常會激發(fā)果實的生長，一系列的因素如環(huán)境、枝條間的相互作用等最終決定達到成熟狀態(tài)時果實的鮮質(zhì)量和干物質(zhì)。通過不同倍性花粉處理后，可溶性固形物、可滴定酸和維生素C含量存在顯著性差異，此結(jié)論與肖藝等［23］、王國立等［24］研究一致，但與Wu［25］和Seal等［26］的結(jié)論不完全一致，即果實越大，可溶性固形物越高，而對應(yīng)的可滴定酸越低。這可能是由于親本之間的親和性不同以及環(huán)境因素導(dǎo)致的。香氣是獼猴桃果實品質(zhì)的重要組成部分，主要決定果實的嗅感。Wang等［27］研究表明可食獼猴桃果實主要由酯類、醛類物質(zhì)構(gòu)成，這與本研究結(jié)果一致。不同花粉授粉處理后，揮發(fā)性物質(zhì)含量和種類存在顯著性差異，本研究中，與M3授粉果實相比，選取M2花粉授粉，顯著提高醛類物質(zhì)含量，與于立洋等［28］在蘋果和劉婉君等［29］在鴨梨上的研究結(jié)果一致。利用理化品質(zhì)和果實中、內(nèi)果皮揮發(fā)性物質(zhì)的含量結(jié)合PCA分析，可以將6種花粉處理后的果實進行? 區(qū)分。

4 結(jié) 論

通過中華系二倍體（M1、M2）花粉給美味系六倍體‘啞特授粉后種子明顯敗育，黑色種子數(shù)量顯著降低，且具有較高的坐果率，但果實的內(nèi)在品質(zhì)難以做到均優(yōu)秀，經(jīng)感官評價鑒定確實消除了種子對風味的影響。就種子敗育情況、果實感官方面而言，認為在供試雄株中中華系二倍體M1和M2可用作‘啞特的授粉樹，適合作為生產(chǎn)少籽‘啞特的授粉雄株。

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Effects of Alloploid Pollen from Chinese Kiwifruit on Seed Development and Fruit Quality of ‘Yate

CHAI? Yanan，HONG Weijin，WANG Jian，LIU Yanfei and LIU Zhande

（College of Horticulture ，Northwest A＆F University，Yangling? Shaanxi 712100，China）

Abstract The effect of pollen from various ploidy kiwifruits on seed and fruit quality of the ‘Yate variety was assessed in this paper.For the pollination test with ‘Yate， we selected four chinensis kiwifruit pollens and two deliciosa hexaploid pollens，with two deliciosa kiwifruit hexaploid pollen as controls.Fruit-setting rates and seed development processes were observed.After harvest，various fruit characteristics，including the percentage of black seeds，1 000-seed? mass ，fruit? mass ，fruit-shape index，soluble solids，titratable acid，and flavor-related quality indexes，were asseessed.The principal component analysis method was used to evaluate the quality of fruits pollinated with different types of pollen.The results showed that the fruit-setting rate was greater than 93% throughout all pollination treatments for both chinensis（M1-M4） and deliciosa（M5-M6） with different ploidy pollens.The diploid M1 and M2 pollen had a significantly lower number of black seeds（9.14% and 9.37%），a significantly lower? mass? per 1 000 seeds（0.13 g and 0.14 g），and a significantly smaller fruit（95.78 g and 86.10 g） compared to the tetraploid and hexaploid pollen，and seeds were significantly aborted after pollination.However，the sensory evaluation of the fruits was better.Dry matter，soluble solids，titratable acids，and pericarp volatiles altered between pollination treatments，these changes were not substantially associated to pollen ploidy.In conclusion，the two diploid males（M1，M2） that pollinated ‘Yate show the best seedless effect and excellent fruit quality performance，providing a theoretical basis and resource selection for eventual commercial production of seedless ‘Yate.

Key words Kiwifruit; Different ploidy; Xenia; Few-seed? Yate; Fruit? quality

Received ?2022-11-07??? Returned 2023-02-18

Foundation item ?Xian Comprehensive Experimental Station Project of National Citrus Industry Technology System（Kiwifruit）（No.CARS-26）.

First author CHAI Yanan，female，master student.Research area： kiwifruit xenia phenomenon.? E-mail：yananchai@nwafu.edu.cn

Corresponding?? author LIU Zhande，male，master，research fellow.Research area： kiwifruit breeding innovation.E-mail：dezhanliu@nwafu.edu.cn

（責任編輯：史亞歌 Responsible editor：SHI Yage）