青稞苗期耐低氮能力的品種差異分析

安立昆 馬愛(ài)莎 姚有華 其美永藏 吳昆侖

摘 要 以8 個(gè)代表性品種為材料，分析低氮脅迫下青稞苗期的農(nóng)藝性狀和耐低氮能力。結(jié)果表明：低氮脅迫下各青稞農(nóng)藝性狀都出現(xiàn)顯著差異。所有青稞中株高、植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量都明顯下降，根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量都明顯上升。但不同品種的根冠比變化差異不同，通過(guò)對(duì)各農(nóng)藝性狀分析發(fā)現(xiàn)，植株和根的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量更能反映青稞的耐低氮能力，其中根干質(zhì)量是篩選耐低氮青稞的最重要農(nóng)藝性狀，可以作為青稞耐低氮資源篩選的重要指標(biāo)。多指標(biāo)綜合分析結(jié)果表明，各青稞耐低氮能力為‘昆侖15＞‘黃青1號(hào)＞‘肚里黃＞‘昆侖14＞‘昆侖18＞‘二道眉白青稞＞‘洛隆宗＞‘特鄔。

關(guān)鍵詞 青稞；低氮脅迫；苗期；農(nóng)藝性狀

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）是大麥屬1 a生草本植物，由于其成熟后稃殼容易脫落，也稱(chēng)為裸大麥，是中國(guó)青藏高原地區(qū)種植面積最大，分布最廣泛的重要糧食和飼料作物［1-3］。青稞富含β-葡聚糖、纖維素、酚類(lèi)物質(zhì)等多種特色營(yíng)養(yǎng)成分，具有預(yù)防癌癥、糖尿病、高血脂等多種功效，是一種非常具有開(kāi)發(fā)潛力的保健食品［4］。青稞主要生長(zhǎng)在生態(tài)脆弱、土地貧瘠的高原地區(qū)，在青稞種植過(guò)程中不可避免要施用大量氮肥，對(duì)高原地區(qū)脆弱的農(nóng)業(yè)生態(tài)造成嚴(yán)重影響，篩選和培育耐低氮青稞品種，減少青稞生產(chǎn)中的氮肥施用，是目前高原地區(qū)青稞產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展面臨的重要問(wèn)題之一［5-8］。

氮是作物生長(zhǎng)發(fā)育中最重要的營(yíng)養(yǎng)元素之一，充足的氮元素供應(yīng)是保證作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。同一作物中不同基因型對(duì)低氮的耐受能力差異極大，通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析低氮培養(yǎng)條件下的作物農(nóng)藝性狀特點(diǎn)，篩選出具有耐低氮特性的作物基因型及與耐低氮密切相關(guān)的農(nóng)藝性狀，是目前作物耐低氮資源篩選和研究所普遍采用的方法［9-14］。王曉蕓等［15］采用苗期水培的方法通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析低氮培養(yǎng)條件下大麥苗期農(nóng)藝性狀的變異范圍，對(duì)42 種大麥資源的氮利用效率進(jìn)行研究，篩選出氮高效利用大麥資源3 份和氮低效利用資源2份。姜琪等［16］采用水培的方法對(duì)19 份大麥地方品種低氮條件下根長(zhǎng)、株高、分蘗數(shù)和干質(zhì)量等指標(biāo)的顯著性、變異系數(shù)、相關(guān)性進(jìn)行分析，篩選出耐低氮大麥資源5 份，并且發(fā)現(xiàn)植株和根干質(zhì)量是大麥耐低氮篩選的重要農(nóng)藝性狀，而株高不適于作為大麥耐低氮篩選的農(nóng)藝性狀指標(biāo)。扎桑等［17］采用苗期Hoaglands營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的方法對(duì)1 029 份青稞苗期低氮條件下株高、根長(zhǎng)、植株和根的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量等農(nóng)藝性狀和生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量和分析，篩選出30 份耐低氮和30 份對(duì)低氮敏感的青稞材料。

目前，關(guān)于青稞耐低氮資源篩選和農(nóng)藝性狀特點(diǎn)的研究報(bào)道較少。研究低氮條件下青稞的農(nóng)藝性狀特點(diǎn)，篩選耐低氮青稞資源，并研究其關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，對(duì)于篩選和培育耐低氮青稞品種具有重要的意義。本研究對(duì)低氮脅迫下不同青稞苗期的農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行研究，以期為耐低氮青稞資源篩選、品種培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以前期從108份青稞資源中初步篩選出耐貧瘠能力較強(qiáng)，在生產(chǎn)上廣泛種植，并具有不同青稞主產(chǎn)區(qū)代表性的青稞品種：‘昆侖15‘黃青1號(hào)‘昆侖18‘肚里黃‘洛隆宗‘特鄔‘二道眉白青稞。以上8種青稞種子均由青藏高原種質(zhì)資源研究與利用實(shí)驗(yàn)室保存。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 青稞低氮處理 各青稞種子經(jīng)84消毒液浸泡6 min后用自來(lái)水沖洗6 次，將種子放在濕潤(rùn)的濾紙上進(jìn)行萌發(fā)，1 周后選取長(zhǎng)勢(shì)相似的幼苗固定于泡沫板中，每種青稞5 株幼苗，放于黑色塑料盒（600 mm×500 mm×160 mm）中，共設(shè)置2 盒。采用改良Hoaglands培養(yǎng)液（80 mg/L NH4NO4）進(jìn)行培養(yǎng)。每盒20 L培養(yǎng)液。用空氣泵24 h向培養(yǎng)液中通入空氣，每3 d更換1 次培養(yǎng)液，每天用1 mol/L KOH溶液穩(wěn)定pH為? 7.0。當(dāng)幼苗生長(zhǎng)至3葉期時(shí)，分別采用正常（80 mg/L NH4NO4）和低氮（20 mg/L NH4NO4）的改良Hoaglands培養(yǎng)液繼續(xù)進(jìn)行培養(yǎng)。待青稞生長(zhǎng)至5葉期時(shí)對(duì)農(nóng)藝性狀進(jìn)行測(cè)量。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)與方法 測(cè)量株高和根長(zhǎng)、植株和根鮮質(zhì)量后將植株和根在105 ℃下烘30 min殺青，80 ℃烘至恒質(zhì)量后對(duì)植株和根干質(zhì)量進(jìn)行稱(chēng)量。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 各指標(biāo)顯著性、變異系數(shù)、相關(guān)性、主成分和隸屬函數(shù)分析，參照呂立軍［18］、王春萍等［19］、李潔［20］、吝海霞［21］、馬堯［22］、吳雯雯［23］進(jìn)行計(jì)算與分析。利用Microsoft Excel 2019和SPSS 22.0以及R語(yǔ)言分析處理數(shù)據(jù)。

耐低氮系數(shù)=低氮處理值/正常處理值

變異系數(shù)=（標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值） × 100%

Pearson相關(guān)性分析：

計(jì)算公式：r=N∑xiyi-∑xi∑yiN∑x2i-（∑xi）2N∑y2i-（∑yi）2

主成分分析：使用R語(yǔ)言包Factoextra通過(guò)線(xiàn)性組合對(duì)多維數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，提取表征組間差異的關(guān)鍵變量。利用偏最小二乘法判別分析（PLS-DA）建立指標(biāo)變化與植株處理組別之間的關(guān)系模型，通過(guò)計(jì)算變量投影重要度（VIP）來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)樣本類(lèi)別預(yù)測(cè)和差異指標(biāo)的篩選。使用R語(yǔ)言PLS程序包建立模型。

隨機(jī)森林分析：采用R語(yǔ)言Random Forest程序包進(jìn)行計(jì)算。

V1=1ntree ∑（erroj-erro），ntree代表樹(shù)的數(shù)量，erro代表誤差率。

隸屬函數(shù)分析計(jì)算公式：

μ（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin），j=1，2，3，…，n；

μ（Xj）=1-（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin），j=1，2，3，…，n

μ（Xj）表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)值；Xmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值，Xmin表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 低氮脅迫對(duì)不同青稞幼苗農(nóng)藝性狀的影響

低氮脅迫處理后所有青稞株高、植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量都出現(xiàn)明顯下降，根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量都出現(xiàn)明顯上升，但不同青稞的指標(biāo)上升或下降幅度不同（表1）。通過(guò)對(duì)青稞的耐低氮指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)根干質(zhì)量的變異系數(shù)最大（表2）。

2.2 低氮脅迫與不同青稞幼苗農(nóng)藝性狀的相關(guān)性和主成分分析

對(duì)所測(cè)定的7 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析表明，各相對(duì)指標(biāo)之間的相關(guān)性存在差異，有1對(duì)相對(duì)指標(biāo)呈顯著相關(guān)（P＜0.05）（表3）。本研究中，KMO統(tǒng)計(jì)量為0.687，Barlett小于0.001，說(shuō)明數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)效度良好，可使用主成分分析提取用于青稞耐低氮篩選的相關(guān)農(nóng)藝性狀指標(biāo)。利用特征根大于1的篩選標(biāo)準(zhǔn)提取3個(gè)主成分，結(jié)果所示，前3 個(gè)主成分解釋度達(dá)89.33%，正常和低氮處理下青稞不同農(nóng)藝性狀指標(biāo)差異明顯，說(shuō)明低氮處理下青稞農(nóng)藝性狀指標(biāo)發(fā)生明顯變化（表1，表4，圖1-A，圖1-C）。進(jìn)一步計(jì)算不同公因子載荷系數(shù)可知：因子1中主要包括根干質(zhì)量、植株干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和根長(zhǎng)，其樣本解釋度達(dá)58.91%；因子2中主要包括植株鮮質(zhì)量和株高，其樣本解釋度達(dá)16.05%；因子3中主要是根冠比，其樣本解釋度達(dá)14.37%（表4）。

2.3 低氮脅迫下不同青稞幼苗農(nóng)藝性狀PLS-DA判別和隨機(jī)森林分析

PLS-DA判別分析作為有監(jiān)督模型可提高不同指標(biāo)組合時(shí)的判別準(zhǔn)確率，去除冗余信息。通過(guò)計(jì)算每個(gè)性狀指標(biāo)的變量投影重要度（VIP）可以發(fā)現(xiàn)，植株干質(zhì)量、根干質(zhì)量、植株鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量在區(qū)分正常和低氮處理組的貢獻(xiàn)度最高（圖2-A）。這4個(gè)指標(biāo)在主成分分析的因子1和因子2中也展現(xiàn)較高的樣本表征能力，因此這4個(gè)指標(biāo)可作為體現(xiàn)青稞耐低氮能力的關(guān)鍵指標(biāo)。進(jìn)一步利用隨機(jī)森林篩選青稞耐低氮能力的關(guān)鍵指標(biāo)，結(jié)果顯示根干質(zhì)量與低氮脅迫關(guān)聯(lián)度最高，其次是植株干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和植株鮮質(zhì)量（圖2-B）。雖然PLS-DA模型和隨機(jī)森林分析篩選到與耐低氮相關(guān)青稞性狀指標(biāo)重要度排名略有不同，但是根干質(zhì)量、植株干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和植株鮮質(zhì)量均作為前4名與耐低氮相關(guān)指標(biāo)被篩選出來(lái)。

2.4 低氮脅迫下不同青稞幼苗農(nóng)藝性狀隸屬函數(shù)分析

利用隸屬函數(shù)對(duì)低氮脅迫下各青稞農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，對(duì)各青稞的耐低氮能力進(jìn)行評(píng)價(jià)。各青稞耐低氮能力分別為‘昆侖15＞‘黃青1號(hào)＞‘肚里黃＞‘昆侖14＞‘昆侖18＞‘二道眉白青稞＞‘特鄔＞‘洛隆宗? （表5）。

3 討? 論

作物耐低氮資源篩選與農(nóng)藝性狀特點(diǎn)研究一直是作物育種中的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一。關(guān)于青稞中耐低氮資源篩選和農(nóng)藝性狀特點(diǎn)的研究報(bào)道較少。作為中國(guó)青藏高原地區(qū)最重要的糧食作物，研究低氮脅迫下青稞農(nóng)藝性狀特點(diǎn)，篩選耐低氮青稞資源對(duì)于減少青稞氮肥的施用，降低青稞生產(chǎn)成本，促進(jìn)高原地區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要的意義。雖然不同作物耐低氮評(píng)價(jià)的農(nóng)藝性狀指標(biāo)各有不同，但很多研究都表明干質(zhì)量尤其是根干質(zhì)量是與很多作物耐低氮能力密切相關(guān)的農(nóng)藝性狀指標(biāo)［24-28］。李梁等［29］采用苗期水培方法對(duì)全國(guó)不同地區(qū)的22個(gè)大麥品種低氮脅迫下的農(nóng)藝性狀進(jìn)行顯著性、變異系數(shù)、相關(guān)性和聚類(lèi)分析，發(fā)現(xiàn)不同大麥品種在低氮脅迫下的農(nóng)藝性狀差異顯著，相對(duì)莖葉干質(zhì)量和相對(duì)植株干質(zhì)量變異系數(shù)較大，可以作為大麥耐低氮能力的評(píng)價(jià)指標(biāo)。楊麗娜［30］在研究82份野生大麥和16份栽培大麥耐低氮能力時(shí)直接采用地上部相對(duì)干質(zhì)量為篩選指標(biāo)，篩選出高度耐性材料5份、中度耐性材料2份和對(duì)低氮敏感材料4份，認(rèn)為低氮條件下發(fā)達(dá)的根系是大麥耐低氮能力的保證。李俊杰等［31］采用苗期水培方法對(duì)118份小麥資源在低氮脅迫下的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了顯著性、變異系數(shù)、主成分、聚類(lèi)分析、隸屬函數(shù)等綜合分析后發(fā)現(xiàn)，根干質(zhì)量和植株干質(zhì)量是反映小麥苗期耐低氮能力的關(guān)鍵指標(biāo)，并篩選出耐低氮小麥3份。本研究中各青稞在低氮處理下各農(nóng)藝性狀和對(duì)低氮的耐受性表現(xiàn)出了明顯差異。低氮脅迫使構(gòu)成青稞生物體最重要的蛋白質(zhì)合成受到抑制，導(dǎo)致青稞的株高、植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量都出現(xiàn)明顯下降。為了吸收更多的氮元素，相對(duì)于在正常培養(yǎng)條件下，低氮脅迫下的青稞根系變得更加發(fā)達(dá)，根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量都出現(xiàn)了明顯上升。本研究同樣發(fā)現(xiàn)發(fā)達(dá)的根系是青稞耐低氮能力的基礎(chǔ)，與根系相關(guān)的農(nóng)藝性狀是反映青稞耐低氮能力的關(guān)鍵指標(biāo)。低氮培養(yǎng)下青稞根干質(zhì)量的耐低氮系數(shù)在各指標(biāo)中的變異系數(shù)最大，說(shuō)明根干質(zhì)量受低氮脅迫影響最明顯，可以作為青稞耐低氮篩選的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀指標(biāo)。通過(guò)相關(guān)性、主成分、PLS-DA判別、隨機(jī)森林以及隸屬函數(shù)綜合分析也發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于株高和根長(zhǎng)，植株和根的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量更能反映青稞的耐低氮能力，其中根干質(zhì)量是篩選耐低氮青稞最重要農(nóng)藝性狀。8種青稞耐低氮能力為‘昆侖15＞‘黃青1號(hào)＞‘肚里黃＞‘昆侖14＞‘昆侖18＞‘二道眉白青稞＞‘洛隆宗＞‘特鄔。

采用苗期水培方法對(duì)作物進(jìn)行低氮培養(yǎng)，研究與耐低氮相關(guān)的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀特點(diǎn)并篩選耐低氮作物資源是目前普遍采用的研究方法。相對(duì)于土培和田間試驗(yàn)方法，苗期水培方法具有操作簡(jiǎn)單、周期短、可以精確控制培養(yǎng)條件等優(yōu)點(diǎn)，適合快速對(duì)大量作物資源進(jìn)行研究和篩選。但無(wú)法反映作物在田間全生育期缺氮條件下的農(nóng)藝性狀特點(diǎn)以及對(duì)產(chǎn)量的影響。本研究采用苗期水培方法，對(duì)低氮培養(yǎng)條件下不同青稞農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合分析，明確反映青稞耐低氮能力的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，并對(duì)8種青稞的耐低氮能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，為青稞耐低氮資源篩選和品種培育提供一定參考。

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Analysis of Varietal Difference of Low Nitrogen Tolerance of Hulless Barley at Seedling Stage

AN Likun 1，2，3，4，MA Aisha5，YAO Youhua 1，2，3，4，CHEMI? YANGZOM5? and WU Kunlun 1，2，3，4

（1.College of Agriculture and Forestry Sciences，Qinghai University，Xining 810016，China; 2.Laboratory

for Research and Utilization of Qinghai Tibet Plateau Germplasm Resources，Xining 810016，China;

3.Qinghai Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding，Xining 810016，China;

4.Qinghai Subcenter of National Hulless Barley Improvement，Xining 810016，China;

5.College of Eco-Environmental Engineering，Qinghai University，Xining 810016，China）

Abstract The gronomic traits and low nitrogen tolerances of 8 representative hulless barley varieties were analyzed at the seedling stage under low nitrogen stress，the results showed that there were significant differences in all agronomic traits of all hulless barley under low nitrogen stress，the plant height，fresh mass and dry mass decreased significantly，meanwhile， the root length，fresh mass and dry mass increased significantly. After the analysis of the agronomic traits，the results revealed that the fresh and dry mass of plants and roots better reflected the low nitrogen tolerance of hulless barley，its root dry mass was the most important agronomic trait for screening low nitrogen tolerant hulless barley，which could be used as an important indicator for screening of low nitrogen tolerant hulless barley resources. The results of the multi-indicator analysis showed that the low nitrogen tolerance of each variety was ranked as ‘Kunlun 15>‘Huangqing 1‘>Dulihuang‘>‘Kunlun 14>‘Kunlun 18>‘Erdaomei white hulless barley>‘Luolongzong>‘Tewu.

Key words Hulless barely（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）;Low nitrogen stress;Seedling stage;Agronomic traits

Received ?2022-09-13??? Returned 2022-11-15

Foundation item Innovation Fund of Qinghai Academy of Agricultural and Forestry Sciences（No.2019-NKY-05）; National Natural Science Foundation of China （No.32060423）; China Barley （hulless barley） Industry Technology System （No.CARS-05-01A-05）;Natural Science Foundation of Qinghai Province，-Innovation Team（No.2022-ZJ-902）;? Innovation Platform Construction Project of Qinghai Province（No.2022-ZJ-Y01）.

First author AN Likun，male，assistant research fellow，master?? supervisor.Research area：breeding of hulless barley. E-mail：anlikun@163.com

Corresponding?? author WU Kunlun，male，research fellow，doctoral supervisor.Research area：breeding of hulless barley. E-mail：wklqaaf@163.com

（責(zé)任編輯：顧玉蘭 Responsible editor：GU Yulan）