放牧對草地植物影響的研究進展

郭榮明　苗彥軍　許趙佳　趙芯　程方方　夏茂林

摘要 草地是我國草地畜牧業(yè)發(fā)展的基礎，也是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。放牧是草地利用的主要方式，是人為干擾草地最主要的因素，對草地生態(tài)系統(tǒng)服務功能有重要影響。通過放牧對草地植物影響的相關文獻，分析放牧對植物群落及其多樣性、組織力、生物量、根系等方面的影響，以期為研究草地合理利用和退化草地的治理提供一定參考。當前由于不合理的放牧造成了草地的退化，制約了草地經(jīng)濟的發(fā)展，下一步應結合施肥、補播、松耙等草地管理技術，加大對劃區(qū)輪牧、季節(jié)放牧以及合理載畜量等方面的研究。

關鍵詞 草地；放牧；植物；影響；合理利用

中圖分類號 S812.6文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2024）08-0006-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.002

Research Progress on Effects of Grazing on Grassland Plants

GUO Rong-ming1，2，? MIAO Yan-jun1，? XU Zhao-jia1 et al

（1.Xizang Agriculture and Animal Husbandry University， Nyingchi， Xizang 860000;2.Xizang Autonomous Region Animal Disease Control Center/Xizang Autonomous Region Animal Husbandry Station，Lhasa，Xizang 850000）

Abstract Grassland is the basis for the development of grassland animal husbandry in China and an important part of the ecosystem. Grazing is the main way of grassland utilization， the most important factor of human interference with grassland， and has an important impact on grassland ecosystem service function. Through the related literature on the effect of grazing on grassland plants， we analyze the effect of grazing on plant communities and their diversity， organizational power， biomass， root system， etc.， in order to provide some reference for studying the rational use of grassland and the management of degraded grassland. Currently， unreasonable grazing has caused the degradation of grassland and restricted the development of grassland economy. The next step should be to increase the research on zoned rotational grazing， seasonal grazing and reasonable livestock carrying capacity in combination with grassland management techniques such as fertilization， replanting and pine harrowing.

Key words Grassland;Grazing;Plants;Impact;Reasonable use

基金項目 西藏自治區(qū)科技廳重點項目（XZ202001ZY0057G）；西藏重大科技專項（XZ202101ZD003N）。

作者簡介 郭榮明（1992—），男，云南楚雄人，畜牧師，碩士，從事牧草栽培種植和植被恢復研究。*通信作者，教授，從事西藏野生牧草種質資源、牧草栽培及植被恢復研究。

收稿日期 2023-05-08；修回日期 2023-06-12

草地不僅是國家安全和生態(tài)安全的屏障，而且是自然生態(tài)系統(tǒng)中一個重要組成部分。草地生態(tài)系統(tǒng)對于經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)平衡具有重要價值。草地除了促進畜牧業(yè)發(fā)展外，還具有其他生態(tài)功能，如改善環(huán)境、防風固沙、水土保持、氣候調節(jié)和水源涵養(yǎng)等。然而，人類活動尤其是過度放牧等不合理的草地利用方式對草地造成了很大影響，同時也給生態(tài)系統(tǒng)造成了不同程度的破壞。

根據(jù)國土三調數(shù)據(jù)顯示，我國有草地26 453.01萬hm2，主要分布在北方、西北及青藏高原。人們一直通過放牧、開礦、挖藏藥材、旅游開發(fā)等方式利用草地，其中，放牧是最簡單、最直接也是最主要的一種方式。在草地放牧的過程中，牲畜通過牧草采食、草地踐踏和糞便排泄等行為，直接或間接影響草地生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)［1-2］。

放牧是指在草地上讓牲畜以一定的時間、強度和密度進行覓食、消化和休息的活動。這種活動可以通過改變草地群落特征、物種組成、群落多樣性以及影響植物根系等方式來影響草地生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能和穩(wěn)定性。放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響是多方面的。首先，放牧可以通過控制草地群落密度和物種組成，促進草地植物的生長和生態(tài)位分化，從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性和穩(wěn)定性。其次，放牧可以通過改變草地群落的根系分布和生物量分配，影響草地水分和養(yǎng)分的循環(huán)利用和儲存，從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能。此外，放牧還可以通過牲畜的糞尿等方式，提供肥料和營養(yǎng)物質，提高草地土壤的肥沃度?？傊拍潦且环N具有廣泛影響的管理模式，可以對草地生態(tài)系統(tǒng)的健康和可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生重要的影響［3］。放牧對草地的影響是復雜的、多方面的，不僅有負面的影響也有正面的影響，具體的影響因放牧的方式、放牧牲畜的種類、放牧的季節(jié)、放牧的強度等不同而改變。適度放牧有利于草地植物群落的演替，對維持生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義，而過度的放牧會破壞生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、降低草地生產(chǎn)力、對草地植物群落造成不利影響。多年來，放牧對草地的影響已有不少的研究，主要從自由放牧、季節(jié)放牧（春季、夏季、秋季）、控制放牧強度（不放牧，輕度、中度、重度放牧）和放牧種類（牦牛、羊等）、休牧禁牧輪牧等方面研究放牧對草地的影響。

放牧對草地植物生長發(fā)育有促進和抑制兩方面的作用。一方面，放牧能夠對植物補償生長起促進作用；另一方面，放牧也會對草地植物的生長發(fā)育起到抑制作用。在草地放牧的過程中，牲畜的排泄物發(fā)揮著施肥、種子傳播等方面的作用，對于牧草的生長也發(fā)揮著不可替代的作用。放牧也可能會導致植物生理葉面積和葉面積指數(shù)降低，特別是在高強度放牧時，會影響植物的早春生長、繁殖再生等過程。放牧對草地植物的影響主要表現(xiàn)在群落特征、植物多樣性、群落組織力、生物量、根系等方面。

1 放牧對草地植物群落特征的影響

適度放牧可以實現(xiàn)草地養(yǎng)分的循環(huán)，使草地能夠保持均勻的群落結構［4］。重度放牧卻是導致草地退化重要原因，它直接造成草地覆蓋度下降、雜草及毒草數(shù)量上升，對植物群落結構與組成產(chǎn)生負面影響［5］。草地植物群落往往受到生物與非生物因素的影響，而這些因素時常作為植物群落對放牧的響應。

草地生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分為草地植被，具有重要效益——生態(tài)服務功能和草地生產(chǎn)功能。由于人類活動的干擾，草地的退化現(xiàn)象日益嚴重，這給草原的生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮帶來了嚴重的威脅。放牧在草地生態(tài)系統(tǒng)變化中發(fā)揮著重要的作用，適度的放牧被認為是一種有益的干擾方式，能夠促進植物群落結構和功能的發(fā)揮。因此，圍繞草地生態(tài)服務與草地生產(chǎn)功能平衡的動態(tài)研究是一個比較熱門的研究方向。評價草地植物群落的動態(tài)變化，有助于監(jiān)控草地生產(chǎn)力及及時了解各個物種在草地生態(tài)位功能地位狀況［6］。

草地對放牧響應主要表現(xiàn)為兩方面：放牧減弱型、放牧增強型［6］。研究結果表明，植物群落對于放牧表現(xiàn)出補償性與耐受性，放牧強弱直接影響草地植物群落結構與數(shù)量，在區(qū)域一致情況下，放牧強度是影響植物群落數(shù)量主要因子［7］。家畜牧食行為顯著改變植物群落結構，踐踏與排泄行為會直接對草地植物群落結構與營養(yǎng)產(chǎn)生影響，改變草地植物蓋度、密度、高度及生物量［8］。韓樂等［9］研究表明，多年生牧草的高度對放牧強度最敏感，隨著放牧強度的增加牧草高度會有規(guī)律的降低。

放牧對于植物群落既有正面效應也有負面效應。正面效應表現(xiàn)為群落密度因為放牧而增加，在適牧情況下群落密度隨著放牧強度增加而增加，同時在適牧下植物群落植物會出現(xiàn)補償性生長增加群落生物量、高度等。張宇等［10］在研究中發(fā)現(xiàn)，適當放牧時群落的物種豐富度較草地封育要高，植物群落的多樣性在長期圍封下反而降低了。也有研究指出，放牧顯著增加了群落密度、物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)［11］。負面影響即表現(xiàn)為放牧降低植物群落數(shù)量與地上生物量，且隨強度增加表現(xiàn)更嚴重［12］。

禁牧、輪牧、季節(jié)放牧、放牧種類以及不同的放牧強度對植物群落有不同的影響。植物在被采食后自身水分的散失和蒸騰速率加快，同時，土壤中的自由水也會較早地流失，使植物陷入生理缺水的危機中［13］。有研究指出，草地利用中比較合理的放牧方式是輪牧，放牧強度中等使植物群落的物種多度、密度以及穩(wěn)定性等達到最大值，輪牧可實現(xiàn)草地資源的可持續(xù)利用［3］。對于季節(jié)放牧，有研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)放牧提高了植物群落多樣性和豐富度，夏、秋季放牧有降低草地均勻度的趨勢［14］。也有研究發(fā)現(xiàn)，在季節(jié)性放牧中夏季放牧時增加了高寒草甸中植物的均勻度指數(shù)［15］。索倫嘎［16］研究發(fā)現(xiàn)，相對于放牧而言，采取長期的圍欄封育措施提高了以羊草為主的草地的地上植物的生物量、植物群落的蓋度、高度、植物的多樣性和豐富度。何婷［17］也發(fā)現(xiàn)，全年休牧和在返青期采取休牧措施可以顯著增加植物群落的總蓋度與禾本科植物的分蓋度，但是對于其他植物的蓋度卻沒有顯著的影響。李雯［2］在黃土高原退耕草地的研究中發(fā)現(xiàn)，在短期放牧時，當放牧強度高于6.7羊/hm2時，植被、枯落物和生物結皮的蓋度較草地封禁時顯著降低。張宇等［10］在新疆山地草甸的研究中發(fā)現(xiàn)，在草地生長季前期和中期放牧可以提高牧草的營養(yǎng)品質，而在生長季末期放牧后牧草的營養(yǎng)品質較封育的草地要低，其中粗蛋白的含量降低了10.75%，粗纖維的含量提高了11.84%。

2 放牧對草地植物多樣性的影響

作為植物群落穩(wěn)定的重要指標，草地植物多樣性是研究植物群落結構組成與數(shù)量的基礎，也是評判草地生態(tài)系統(tǒng)健康依據(jù)［18］，放牧對草地系統(tǒng)干擾主要表現(xiàn)在草地生產(chǎn)力與生態(tài)系統(tǒng)功能上面。目前被廣泛認為是一種有效的放牧系統(tǒng)的是“家畜—植物—土壤”系統(tǒng)，在這個系統(tǒng)中，家畜的放牧活動對植物群落產(chǎn)生促進或者抑制作用［19］，從而在進一步影響群落物種和多樣性的基礎上，影響土壤理化性質，對土壤生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能產(chǎn)生影響，三者表現(xiàn)出協(xié)同進化適應性機制［20］。

針對植物群落對放牧響應的研究結果不一致。有研究認為，放牧家畜采食減少植物群落郁閉度，增加了低矮優(yōu)勢種競爭光源機會，增加了草地植物群落多樣性［21］。劉曉媛［22］認為，放牧增加了植物群落多樣性，家畜排泄物改善了土壤營養(yǎng)成分，增加了土壤異質性，促進了植物群落生長、繁殖以及更新。楊婧等［23］研究指出，隨著放牧強度的增加草地植被群落多樣性降低。張敏娜［24］研究發(fā)現(xiàn)，過度放牧降低了植物功能多樣性并改變了植物群落組成。宋磊等［4，25］對草甸草原和冷季放牧草地的研究表明，均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)隨著放牧強度增加而增加。而王德利等［26-27］的研究得出放牧對植物群落多樣性的影響不顯著的結論。胡靖等［28］的研究結果則表明，在休牧、單獨放牛、單獨放羊以及混合放牧4種不同的模式，對高山草地植物群落生物多樣性無顯著影響。

有些研究結果表明，中度放牧可提高植物群落多樣性與生產(chǎn)力。董全民等［29］的研究結果顯示，在中度放牧時，草地的物種豐富度指數(shù)，多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)都較其他放牧強度要高。段敏杰等［30］對藏北高寒草地的研究結果表明，在中等強度的放牧時，草地的物種多樣性指數(shù)較高，而且此時草地有一定的承載能力，中度放牧可以防止草地資源的浪費，實現(xiàn)草地的合理利用，同時，還可以防止草地的退化。趙曉霞等［31］的研究也得到了類似結果——中度放牧，植物群落多樣性與豐富度指數(shù)最高，草地生態(tài)系統(tǒng)顯示出了耐牧和抗干擾能力，維持了草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定［32］。放牧活動在短期內能夠增加群落的多樣性，然而，隨著放牧時間的累積，為了適應長期放牧，群落中的物種會通過自身反饋調節(jié)，采取保護策略，進而發(fā)展出耐牧及防御性方向的演替進化［33］，使一些對資源（光資源、養(yǎng)分）競爭較弱的植物種在草地植物群落中減少或者滅絕，說明植物群落物種多樣性受到放牧時間變化影響。綜合來看，放牧對草地植被群落多樣性的影響需要考慮到多種因素的綜合作用，且可能存在不同的影響結果。

3 放牧對植物群落組織力的影響

草地群落的組織力指的是不同層次的植物群落在不同的生態(tài)位下，通過利用環(huán)境資源、相互補充和抵御干擾來實現(xiàn)整體協(xié)同發(fā)展［34］，并以群落的狀態(tài)和健康狀況作為衡量標準［35］。草地植物群落中，組成層次和中間關系越復雜，群落自身的組織能力就越強，穩(wěn)定性也更好［35-37］。

研究指出，重度放牧一定程度上使草地植物群落多樣性下降、群落間自組織能力下降、植被高度、密度、生物量均降低，抑制了部分草地植物的再生力［38］。劉菊紅等［39］通過對短花針茅荒漠草原植物的群落組織力及其對重度放牧的響應研究發(fā)現(xiàn)，相比不放牧，重度放牧時種群組織力參數(shù)下降。也有研究表明，放牧干擾對群落組織力乃至生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響可以通過圍封改善［40］。目前，對組織力的研究，還只是通過計算草地植物群落的組織力參數(shù)，以此來評判該草地生態(tài)系統(tǒng)是否發(fā)生退化［34-37］。

4 放牧對草地植物生物量的影響

草地狀況、草地的生產(chǎn)潛力、草地承載能力等都可以通過植物的生物量來評價。通過對已有的相關研究進行分析，可以得出放牧對草地生物量影響的不同結果，其中之一是隨著放牧行為的強度增加，草地植物生物量會逐漸減少。有研究表明，與自由放牧相比，圍欄禁牧措施可以明顯提高草地的地上生物量，全年休牧顯著提高了植物群落的總生物量以及禾本科植物與雜草類植物的生物量，傳統(tǒng)放牧地的雜草類的生物量顯著降低［17，41-42］。向明學等［43］也指出，地上生物量隨著放牧強度的增加顯著降低。卻國萍［44］的研究指出，隨著放牧強度的增加，多年生禾草、一年生植物、二年生植物、灌木及半灌木的生物量逐漸降低。而李雯［2］的研究結果顯示，在不同的放牧強度下，植被生物量相比封禁情況有所降低，但枯落物生物量和藻結皮生物量則呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。草地的生物量隨著放牧強度的增加而逐漸減少，這可能是由于牲畜采食對草地造成的過度踐踏導致的。隨著放牧強度的增加，牲畜在草地上采食的頻率也會增加，導致草地上的植物被過度消耗，進而導致草地的生物量出現(xiàn)下降趨勢。

另外一種結果是草地生物量隨放牧強度增加呈先增加后減少的趨勢，支持“中度干擾假說”。蒯曉妍等［45］的研究表明，隨放牧強度的增加植物地上生物量呈拋物線趨勢，在中度放牧時生物量最高。有的研究結果則顯示，在黃土丘陵區(qū)輕度放牧時群落的生物量較封禁草地有所提高，而當放牧超過一定強度時，草地植物群落表現(xiàn)出退化的情況［46］。有研究通過在草地上添加氮，研究不同放牧強度對草地植被的影響，結果表明在禁牧、輕度放牧和中度放牧草地上，群落地上生物量顯著增加，而在重牧草地上，群落地上生物量無顯著變化［1］。這可能是因為牲畜的糞便作為肥料可促進植物的生長，適度的放牧可以加速營養(yǎng)物質循環(huán)，提高草地的生產(chǎn)力。

關于季節(jié)放牧對草地生物量的影響。張桐瑞［47］研究指出，在季節(jié)放牧下，相對生物量表現(xiàn)為夏季放牧和秋季放牧＜不放牧和春季放牧，3種季節(jié)放牧下，大針茅種群生物量呈現(xiàn)秋季放牧＜夏季放牧＜春季放牧的趨勢?？姵刹ǎ?8］的研究發(fā)現(xiàn)，地上生物量隨著放牧強度和頻率增加表現(xiàn)為季節(jié)性放牧草場＞禁牧草場＞自由放牧草場，其中禁牧和季節(jié)性放牧草場明顯高于自由放牧草場。白正等［49］指出，秋季和冬季放牧會顯著降低草地返青期的地上生物量，但初春放牧不會影響草地返青期的群落生物量。應當合理設置放牧時間，避免在草地重要生長時期進行放牧，以維護草地的生態(tài)平衡和可持續(xù)發(fā)展。沈佩宇［50］研究發(fā)現(xiàn)，在錫林郭勒典型草地區(qū)，實行1—5月禁牧，禁牧期間實施維持型飼養(yǎng)，6—12月進行劃區(qū)輪牧的模式，既能在放牧期有效地維持草地生產(chǎn)力，又能在非放牧期降低生產(chǎn)成本，從而實現(xiàn)對草地資源的可持續(xù)利用。

5 放牧對草地植物根系的影響

根系是草地植物主要的功能器官，它用以支撐和錨定植物，為保證植物自身正常生長，需要不斷吸收水分、養(yǎng)分及各種礦質元素，此外，植物根系以生長、死亡及分解等形式參與碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)，在草地生態(tài)系統(tǒng)中有重要意義［51］。

放牧對草地植物根系的影響有很多研究，其中一些人認為，適度放牧較不放牧和過度放牧對根系來說較為合理。陳萬杰等［52］以錫林郭勒大針茅草原為研究對象，研究了不同放牧強度在生長季內對根系生物量和形態(tài)特征的影響。結果顯示，在中度放牧時，根系生物量得到增加；而在輕度放牧和重度放牧時，根系生物量顯著減少。此外，大針茅比根長在放牧條件下較對照組有顯著增加。王彥萍等［53］研究發(fā)現(xiàn)，適度放牧時長芒草根系可溶性糖積累較多，表現(xiàn)出根系生理補償。史亞博［54］對錫林郭勒典型草原進行研究，結果表明適度放牧較不放牧地下總生物量顯著增加，重度放牧則導致地下生物量顯著減少，在相同的放牧壓力下牛羊一起放牧對地下生物量的影響要大于單獨放?；蛘邌为毞拍裂虻那闆r，相同放牧條件下各放牧方式對比根長的影響差異不顯著。

一些對根系的研究得出以中度放牧最為適宜的結論。崔猛［51］在北方農(nóng)牧交錯帶進行了禁牧、輕度放牧、中度放牧和重度放牧4種不同放牧處理的研究，結果表明，在這4種放牧管理措施下，中度放牧是相比其他放牧方式更為可行的。此外，包日娜等［55］以呼倫貝爾克氏針茅草原為研究對象，研究了輕度放牧、中度放牧和重度放牧對其根系形態(tài)特征的影響。結果表明，中度放牧有助于促進根系根長生長。對呼倫貝爾克魯倫克流域典型草原進行研究后，宋彥濤等［56］發(fā)現(xiàn)，中度放牧羊草的根系深度、總根表面積、總根投影面積、根系總體積和平均直徑都高于輕度放牧和重度放牧，而輕度放牧的根尖數(shù)則高于中度放牧和重度放牧。

有學者針對放牧對草地植物根系生產(chǎn)、根系動態(tài)及其他方面進行了研究。崔猛等［57］的綜述結果顯示，大多數(shù)研究表明，放牧會導致植被蓋度和土壤含水量的減少，土壤溫度和容重的增加，抑制植物根系的生產(chǎn)，加快根系周轉速度，降低根壽命；隨著放牧行為的強度增加，這種影響會變得更加顯著；在輪牧時，土壤養(yǎng)分和根系生產(chǎn)會有所增加，輕度放牧則會抑制根系生產(chǎn)，中度放牧會導致根系生產(chǎn)減少，重度放牧則對植物生產(chǎn)量的抑制作用最強。殷國梅等［58］以草原上的短花針茅為對象研究放牧強度對其根部土壤含水量的影響，得出了輕度放牧時10 cm土層中土壤含水量較高，圍封時10～20 cm土層的土壤含水量較高，在中度和重度放牧情況下則是20～30 cm較高的結論。高英志等［59］研究表明，在北方干旱、半干旱草原放牧通常會加快根系周轉，重度放牧會顯著降低地下凈生產(chǎn)力以及地下生物量，地下碳分配也會相應減少。胡向敏等［60］以內蒙古短花針茅荒漠草原為研究對象，設置自由放牧、劃區(qū)輪牧和圍欄禁牧3個處理，分析根系有機碳儲量的變化。結果表明，在0～30 cm時根系有機碳儲量表現(xiàn)為自由放牧＜劃區(qū)輪牧＜圍欄禁牧。這些研究結果表明，在草地管理中，合理設置適當?shù)姆拍翉姸瓤梢源龠M草地植被和根系的生長發(fā)展。

6 總結和展望

草地退化使草地的生物多樣性減少，土壤肥力和草地生產(chǎn)力下降，草地鼠蟲害越來越嚴重，應采取合理的利用方式和強度。放牧作為草地的主要利用方式，是草地的退化的主要人為因素，研究放牧對草地植物的影響，可以為退化草地的治理、草地的可持續(xù)利用及維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性提供可靠依據(jù)。

放牧干擾是植物群落多樣性、群落結構、群落功能以及生物量變化主要的驅動力。適度放牧有利于提高草地群落地上生物量、增加物種多樣性、土壤營養(yǎng)成分的維持以及根系生產(chǎn)。植物在放牧過程中會產(chǎn)生抗牧性，而且耐牧性較強的植物會有比較明顯優(yōu)勢，家畜在放牧過程中的選擇性會改變優(yōu)勢物種與競爭力較弱物種的競爭力，進而改變草地群落結構。目前，針對不同放牧強度和不同放牧方式對草地影響的研究較多，下一步應結合施肥、補播、松耙等草地管理技術，加大對劃區(qū)輪牧、季節(jié)放牧以及合理載畜量等方面的研究，繼續(xù)探索草地的合理利用方式，在保護生態(tài)、維護生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的前提下實現(xiàn)草地的最大化利用，不斷促進草地畜牧業(yè)的發(fā)展。

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