低溫處理對(duì)新疆黑果枸杞種子出苗的影響

孟慶峰 岳增輝 田北京 王振學(xué) 米真如 劉洪沖 任麗華 高秋美 韓加坤

摘要? ［目的］ 通過(guò)低溫和高溫2種溫度環(huán)境對(duì)新疆黑果枸杞種子共同作用，對(duì)種子發(fā)芽率、啟動(dòng)日、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)進(jìn)行研究，為其工廠化育苗提供數(shù)據(jù)支持。［方法］種子在5? ℃環(huán)境處理0～20 d，放入10～40? ℃溫度環(huán)境測(cè)定種子發(fā)芽率等指標(biāo)。［結(jié)果］低溫處理①種子在T3環(huán)境發(fā)芽率最高65.0%，比常溫種子高77.8%；低溫處理③種子在T4環(huán)境啟動(dòng)速度最快，需要4 d，比常溫種子快0.8 d，發(fā)芽指數(shù)也最高5.1，比常溫種子高73%；低溫處理④種子在T4環(huán)境發(fā)芽勢(shì)最高24%，比常溫種子高33.3%；低溫處理③、④種子在T1低溫環(huán)境可以打破種子休眠。［結(jié)論］種子低溫處理后在較高的溫度環(huán)境，可以打破種子休眠，顯著提高黑果枸杞種子發(fā)芽率、啟動(dòng)速度、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)。

關(guān)鍵詞? 新疆黑果枸杞；低溫處理；發(fā)芽率；有效積溫

中圖分類號(hào)? S567.1+9? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A? 文章編號(hào)? 0517-6611（2024）09-0030-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.09.008

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effect of Low Temperature Treatment on Seed Emergence of Lycium dasystemum Pojark.

MENG Qing-feng1，YUE Zeng-hui1，TIAN Bei-jing2 et? al

（1.Jining Academy of Agricultural Sciences， Jining，Shandong? 272031;2.Institute of Cash Crops， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan，Shandong? 250100）

Abstract? ［Objective］ The effects of low temperature and high temperature on Lycium dasystemum Pojark.seeds were studied to provide data support for factory seedling cultivation.［Method］ The seeds were treated at 5? ℃ for 0-20 days， and the germination rate was measured at 10-40? ℃.［Result］The germination rate of seeds treated at low temperature ①was 65.0% in T3 environment， 77.8% higher than that of seeds treated at normal temperature.The seeds under low temperature ③treatment had the fastest start-up speed in T4 environment， which took 4 days， 0.8 days faster than normal temperature seeds， and the highest germination index was 5.1， 73% higher than normal temperature seeds.The germination potential of seeds treated at low temperature ④ was up to 24% in T4 environment， 33.3% higher than that at normal temperature.Low temperature treatment ③，④ seeds can break seed dormancy at low temperature T1.［Conclusion］ After low temperature treatment， seed dormancy could be broken and germination rate， start-up rate， germination potential and germination index of Xinjiang Lycium barbarum seeds could be significantly improved.

Key words? Lycium dasystemum Pojark.；Low temperature treatment；Germination rate；Effective accumulated temperature

基金項(xiàng)目? 山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系中草藥體系項(xiàng)目（SDAIT-20）。

作者簡(jiǎn)介? 孟慶峰（1979—），男，山東濟(jì)寧人，高級(jí)農(nóng)藝師，從事園藝作物育種與栽培研究。*通信作者，助理研究員，博士，從事中藥材栽培與生理研究。

收稿日期? 2023-05-17

新疆黑果枸杞（Lycium dasystemum Pojark.）為茄科（Solanaceae）枸杞屬（Lycium）多年生落葉灌木，原變種，主要分布于新疆西部、甘肅、青海和中亞等海拔1 200～2 700 m的山坡、沙灘或綠洲［1］。新疆枸杞味甘、性平、清心熱，藏醫(yī)用于治療心熱病、心臟病、月經(jīng)不調(diào)、停經(jīng)等癥狀，被收載于《四部醫(yī)典》《晶珠本草》等藏醫(yī)藥經(jīng)典著作中［2-4］。維吾爾醫(yī)生常用黑果枸杞果實(shí)及根皮治療尿道結(jié)石、月經(jīng)不調(diào)、癬疥、齒齦出血等病癥，民間用作滋補(bǔ)強(qiáng)壯、明目及降壓藥［5］。果實(shí)除富含花色苷，還含有一定量的人體必需脂肪酸，生物堿，多酚類，蛋白質(zhì)，維生素 B1、B2和 Vc，并含有18種人體必需的氨基酸，枸杞中維生素B1、B2濃度分別為25.8、19.3 mg/kg，均高于紅枸杞，具有較高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［6-8］。

種子成熟期間的溫度是影響種子活力的重要因素，易受海拔、氣候、溫度的影響，種子質(zhì)量差異大，種殼障礙、種內(nèi)萌發(fā)抑制物以及胚的生理不成熟等因素也會(huì)影響其發(fā)芽，不同產(chǎn)區(qū)種子質(zhì)量差異較大［9-11］。新疆黑果枸杞種子小，直徑1.5～2.0 mm，生產(chǎn)中常通過(guò)高溫加熱或25 ℃溫度保濕環(huán)境下催芽，或以生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理，提高黑果枸杞的發(fā)芽率［12-14］。筆者采用低溫處理和不同溫度環(huán)境共同作用，對(duì)種子發(fā)芽率、啟動(dòng)日、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)相關(guān)因素研究，為工廠化育苗提供數(shù)據(jù)支持。該方法簡(jiǎn)單成本低，同時(shí)減少中間環(huán)節(jié)對(duì)種子出苗的影響，具有可推廣性。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料? 供試種子收集于新疆庫(kù)爾勒市，千粒重0.85 g。

1.2? 試驗(yàn)方法

設(shè)置低溫處理種子和不同溫度環(huán)境種植2個(gè)環(huán)節(jié)。低溫處理種子，將待試驗(yàn)的種子用濕毛巾包裹，放入恒溫箱5? ℃左右環(huán)境中保存，每5 d放入1批次種子，分別標(biāo)記為處理④、處理③、處理②、處理①、CK；種子種植環(huán)境包括10～15、15～20、20～25、25～30、30～35、35～40? ℃ 6個(gè)溫度，分別標(biāo)記為T1、T2、T3、T4、T5、T6，保持基質(zhì)濕度30%以上，記錄種子發(fā)芽情況。

1.3? 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1? 發(fā)芽率。

發(fā)芽試驗(yàn)的終期，在規(guī)定的日期內(nèi)全部正常發(fā)芽種子數(shù)占供試種子的百分率，即發(fā)芽率= 正常發(fā)芽種子個(gè)數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

1.3.2? 發(fā)芽勢(shì)。

發(fā)芽試驗(yàn)的初期，7 d正常發(fā)芽種子數(shù)占供試種子數(shù)的百分率，即發(fā)芽勢(shì)= 萌發(fā)達(dá)到高峰時(shí)的發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

1.3.3? 發(fā)芽指數(shù)。發(fā)芽指數(shù)是指種子在失去發(fā)芽力之前已發(fā)生劣變的數(shù)量，即發(fā)芽指數(shù)（GI）= ∑（每天發(fā)芽種子數(shù)/發(fā)芽日數(shù)）。

1.3.4? 種子發(fā)育起點(diǎn)溫度。

發(fā)育起點(diǎn)溫度（ ℃）= （N2相應(yīng)的發(fā)育歷期×T2溫度-N1相應(yīng)的發(fā)育歷期×T1溫度）/（N2相應(yīng)的發(fā)育歷期-N1相應(yīng)的發(fā)育歷期）。經(jīng)計(jì)算可知，新疆枸杞在平均溫度15.83? ℃環(huán)境下萌芽需要6 d，在平均溫度11.34? ℃環(huán)境下萌芽需要14 d，經(jīng)計(jì)算其發(fā)育起點(diǎn)溫度為 7.98? ℃。

1.3.5? 有效積溫。

有效積溫是指對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起有效作用的高出的溫度，植物在整個(gè)生育期內(nèi)的有效溫度總和，即有效積溫（℃）=發(fā)育歷期×（發(fā)育期的平均溫度-發(fā)育起點(diǎn)溫度）。

1.4? 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行整理與統(tǒng)計(jì)分析，GraphPad Prism進(jìn)行圖形編輯，以P＜0.05為差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 低溫處理對(duì)黑果枸杞種子發(fā)芽率的影響

由圖1可知，溫度處理后種子發(fā)芽率隨著溫度升高先升高再降低，呈拋物線狀。不同溫度處理種子平均發(fā)芽率依次為T3>T4>T5>T2>T1>T6，在T3環(huán)境平均發(fā)芽率最高為53.3%，比T1處理高40倍，低溫處理①、②及常溫對(duì)照在T1環(huán)境、溫度處理②、③、④在T6環(huán)境均未發(fā)芽，由此可知，T3溫度更適宜種子發(fā)芽；溫度處理種子，在6種環(huán)境平均發(fā)芽率依次為處理③>處理④>處理①>處理②>常溫對(duì)照，處理③時(shí)平均最高為31.7%，比常溫對(duì)照提高了33.6%～69.6%。由此可知，低溫處理可以顯著提升種子發(fā)芽率。

2.2? 低溫處理對(duì)黑果枸杞種子啟動(dòng)速度的影響

由圖2可知，溫度處理后種子啟動(dòng)速度隨著溫度升高啟動(dòng)時(shí)間越短，啟動(dòng)速度越快。不同溫度環(huán)境中，溫度處理種子平均啟動(dòng)速度依次為T6>T4>T5>T2>T3>T1，T6環(huán)境中，平均啟動(dòng)日最短3.4 d，但低溫處理②、③、④種子在此環(huán)境未啟動(dòng)，T4環(huán)境平均啟動(dòng)日4.4 d，各溫度處理種子均啟動(dòng)發(fā)芽，比其他溫度環(huán)境提前了68.0%～260%，因此T4溫度更利于種子提早發(fā)芽；溫度處理種子，在6種環(huán)境平均啟動(dòng)速度依次為處理④>處理③>處理②>常溫對(duì)照，低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)啟動(dòng)日期越短，低溫處理④種子啟動(dòng)速度最快，平均7.15 d，比其他快4.2%～45.4%，由此可知，低溫處理有利于種子更早發(fā)芽。

2.3? 低溫處理對(duì)黑果枸杞種子發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖3可知，溫度處理后種子發(fā)芽勢(shì)隨著溫度升高先升高再降低，呈拋物線狀。不同溫度環(huán)境中，溫度處理種子平均發(fā)芽勢(shì)依次為T4>T3>T5>T2>T6>T1，T4環(huán)境中平均發(fā)芽勢(shì)最高為21.4%，比T1處理發(fā)芽勢(shì)高15倍，T1環(huán)境中各處理種子均未發(fā)芽，發(fā)芽勢(shì)為0，由此可知，T4溫度環(huán)境可使種子出苗快、出苗整齊；溫度處理種子，在6種環(huán)境平均發(fā)芽勢(shì)大小依次為處理④>處理②>處理③>常溫對(duì)照，低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)發(fā)芽勢(shì)越高，低溫處理④時(shí)種子平均發(fā)芽勢(shì)最高9.3%，比其他處理發(fā)芽勢(shì)高20.0%～160.0%，由此可知，低溫處理有利于種子快速發(fā)芽。

2.4? 低溫處理對(duì)黑果枸杞種子發(fā)芽指數(shù)的影響

由圖4可知，溫度處理后種子發(fā)芽指數(shù)隨著溫度升高先升高再降低，呈拋物線狀。同溫度環(huán)境中，溫度處理種子平均發(fā)芽勢(shì)依次

為T4>T3>T5>T2>T1>T6，T4環(huán)境中發(fā)芽指數(shù)最高為3.7，比

T1處理發(fā)芽指數(shù)高22倍，由此可知，T4溫度環(huán)境種子的活力更高；溫度處理種子，在6種環(huán)境平均發(fā)芽勢(shì)大小

依次為處理③>處理④>處理②>處理①>常溫對(duì)照，低溫處理③時(shí)種子平均發(fā)芽指數(shù)最高2.1，比其他處理高76.9%～90.9%。由此可知，低溫處理有利于保持種子活力。

2.5? 2次改變溫度環(huán)境對(duì)黑果枸杞出苗的影響

由圖5可知，未發(fā)芽的種子由T1、T6溫度環(huán)境分別放入T3、T4環(huán)境，種子均打破休眠發(fā)芽。T3環(huán)境中，處理①、②和常溫對(duì)照發(fā)芽率比T1環(huán)境明顯提高，提高了6.6%～30.0%，但均低于T3同環(huán)境1次變溫對(duì)照；T4環(huán)境2次變溫種子比T6環(huán)境發(fā)芽率提高了12.8%～43.3%，但均低于T4同環(huán)境1次變溫對(duì)照。由此可知，2種極端溫度環(huán)境未發(fā)芽的種子，在適宜溫度環(huán)境可以解除種子休眠，但會(huì)降低種子質(zhì)量，進(jìn)而影響種子發(fā)芽率，溫度環(huán)境是影響種子發(fā)芽率的主要因素之一。

2.6? 不同溫度環(huán)境種子發(fā)芽率、啟動(dòng)日、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)的相關(guān)性分析

從表1可以看出，種子種植天數(shù)因素相關(guān)系數(shù)差異顯著，低溫處理種子時(shí)間越長(zhǎng)，發(fā)芽率相關(guān)性越高。低

溫處理①、②、③、④種子種植天數(shù)呈中度相關(guān)，常溫對(duì)照種

子呈低度相關(guān)，因此，對(duì)種植天數(shù)包含因素有效積溫、日均

最低溫度、日均最高溫度進(jìn)一步分析。有效積溫相關(guān)系數(shù)隨

著低溫處理時(shí)間的增加先升后降，呈拋物線狀，處理②影響最大為0.929，此時(shí)日均最低溫度、最高溫度相關(guān)系數(shù)也最大，分別為0.629、0.485。

從表2可以看出，影響發(fā)芽率主要構(gòu)成因素大小依次為有效積溫>最低溫度>最高溫度>低溫處理時(shí)間，其中有效積溫為高度相關(guān)，與日均最低溫度中度相關(guān)，與日均最高溫度、低溫處理時(shí)間低度相關(guān)，有效積溫是影響發(fā)芽率主要因素之一；種子啟動(dòng)日和日均最低溫度、日均最高溫度均中度負(fù)相關(guān)，與有效積溫低度正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)依次為日均最低溫度>日均最高溫度>有效積溫；種子發(fā)芽勢(shì)與日均最低溫度、有效

積溫、低溫處理時(shí)間低度相關(guān)，相關(guān)系數(shù)依次為日均最低溫

度>有效積溫>低溫處理時(shí)間；種子發(fā)芽指數(shù)與有效積溫、日均最低溫度中度相關(guān)，與低溫處理時(shí)間低度相關(guān)，相關(guān)系數(shù)依次為有效積溫>日均最低溫度>低溫處理時(shí)間>日均最高溫度。

2.7? 不同溫度環(huán)境黑果枸杞出芽率與構(gòu)成因素間的多元回歸分析

試驗(yàn)含有種子低溫處理時(shí)間和發(fā)芽溫度環(huán)境2個(gè)自變量，由多個(gè)自變量的最優(yōu)組合共同來(lái)預(yù)測(cè)因變量更符合實(shí)際。通過(guò)逐步回歸分析從所有可供選擇的自變量中逐步地加入或剔除某個(gè)自變量，直到建立最優(yōu)回歸方程模型。經(jīng)檢測(cè)，調(diào)整R2為0.744，Sig.值<0.05差異顯著，Durbin-Watson（u）值為1.562，在接受范圍，數(shù)據(jù)可用。由表3可知，有效積溫、日均最低溫度、日均最高溫度及常量Sig.值均小于0.05，差異顯著，VIF值均小于5，在可接受范圍，因此該模型為最優(yōu)模型。以發(fā)芽率（y）為因變量，以有效積溫（X1）、日均最低溫度（X2）、日均最高溫度（X3）、低溫處理時(shí)間（X4）為自變量，建立最優(yōu)線性回歸方程，即y=-6.976+0.107X1-1.018X2+0.664X3+0.761X4。

3? 討論

發(fā)芽率是衡量種子質(zhì)量的重要指標(biāo)，影響種子發(fā)芽的外界環(huán)境因素如溫度、水分、氧氣、光照、土壤酸堿度等，且在不同環(huán)境因素作用下，同種植物種子的萌發(fā)特性會(huì)表現(xiàn)出較大差別［15-16］。該研究結(jié)果表明，適宜的溫度環(huán)境可顯著提高種子的發(fā)芽率，在T3環(huán)境平均溫度22.92 ℃時(shí)，各處理發(fā)芽率較高，其次為T4環(huán)境平均溫度29.97? ℃；對(duì)種子低溫處理5～20 d，與常溫對(duì)照相比，可顯著提高種子發(fā)芽率；未發(fā)芽的種子，再次放入T3、T4溫度環(huán)境，種子可以發(fā)芽，且發(fā)芽率高于原溫度環(huán)境。種子低溫處理后放入相對(duì)高的溫度環(huán)境，相當(dāng)于在高溫環(huán)境打破種子休眠的過(guò)程，常溫下種子需要較高的溫度打破休眠，低溫處理后，常溫環(huán)境可打破種子的休眠［17-18］。

影響種子萌發(fā)的內(nèi)部因素有種子的完好性、種子是否處于休眠期、種殼障礙、種內(nèi)萌發(fā)抑制物以及胚的生理不成熟［10，19-20］。該試驗(yàn)外，還進(jìn)行了當(dāng)年種子和越冬后發(fā)芽率對(duì)比試驗(yàn)，同樣處理和溫度環(huán)境中，當(dāng)年采收種子發(fā)芽率高于半年越冬后發(fā)芽率，說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)間的不當(dāng)保存會(huì)降低種子質(zhì)量，進(jìn)而影響種子的發(fā)芽率［21］。該研究中，經(jīng)過(guò)2次改變溫度環(huán)境后，發(fā)芽率雖然比原環(huán)境中高，但低于相同環(huán)境對(duì)比水平，說(shuō)明2次變溫同時(shí)降低了種子的質(zhì)量。

發(fā)芽勢(shì)是反映種子質(zhì)量的主要指標(biāo)之一。發(fā)芽勢(shì)高的種子，種子生命力強(qiáng)。該試驗(yàn)中，所有處理種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)在T4環(huán)境中相對(duì)最高，啟動(dòng)日在T4環(huán)境中下相對(duì)更早。種子在失去發(fā)芽力之前，是否已發(fā)生了劣變，可從發(fā)芽勢(shì)或發(fā)芽指數(shù)反映出來(lái)，故二者比發(fā)芽率更能靈敏地表現(xiàn)種子活力，因此，認(rèn)為T4環(huán)境是枸杞育苗的最佳環(huán)境，其次為T3環(huán)境。

4? 結(jié)論

種子低溫處理后放入高的溫度環(huán)境，可以打破種子休眠，顯著提高新疆黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)。低溫處理①種子在T3環(huán)境發(fā)芽率最高65.0%，比常溫對(duì)照種子高77.8%；低溫處理③種子在T4環(huán)境啟動(dòng)速度最快，需要4 d，比常溫對(duì)照種子快0.8 d，發(fā)芽指數(shù)也最高5.1，比常溫對(duì)照種子高73%；低溫處理④種子在T4環(huán)境發(fā)芽勢(shì)最高24%，比常溫對(duì)照種子高33.3%；低溫處理③、④種子在T1低溫環(huán)境可以打破種子休眠。低溫處理技術(shù)的應(yīng)用對(duì)簡(jiǎn)化新疆枸杞育苗過(guò)程、提升工廠化育苗水平具有重要促進(jìn)作用。

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