淹水脅迫對酸棗幼苗生理特性的影響

彭春華 王羊 蘭雨 宋潘暉 周甲云 栗欣宇 彭雪梅 鄧群仙

摘要? 以盆栽酸棗幼苗為試材，設正常水分（對照）和淹水處理，通過分析淹水組與對照組在酸棗幼苗生長過程中葉片和根系的生理指標差異，探究淹水脅迫對酸棗幼苗生理特性的影響。結(jié)果表明，與對照相比，淹水脅迫顯著降低了中后期酸棗幼苗葉片的葉綠素、可溶性蛋白含量，在處理第12天時的降幅分別為22.82%和32.88%，而對類胡蘿卜素含量無顯著影響。酸棗幼苗在淹水前中期較對照提高了相對電導率和過氧化氫含量，第3天分別增加了3.16百分點和18.89%。淹水處理的酸棗幼苗較對照在中后期提高了丙二醛和脯氨酸含量，且均在第9天時增幅最大，分別為22.74%和88.99%。酸棗幼苗在淹水后顯著降低了CAT和POD活性，而在處理末期提高了SOD活性。酸棗幼苗在淹水第9天時根系活力和質(zhì)膜透性最低，較對照分別顯著降低了37.18%和24.81百分點。綜上，酸棗幼苗通過調(diào)節(jié)葉片和根系的生理代謝對淹水脅迫表現(xiàn)出良好適應性。

關鍵詞? 淹水脅迫；酸棗幼苗；生理特性；根系活力

中圖分類號? S665.1? 文獻標識碼? A? 文章編號? 0517-6611（2024）09-0025-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.09.007

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Waterlogging Stress on Physiological Characteristics of Ziziphus acidojujuba Mill. Seedlings

PENG? Chun-hua1，WANG Yang2，LAN? Yu2 et al

（1.Chengdu Longquanyi District Fruit Technology Promotion Station，Chengdu，Sichuan? 610100;2.College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu，Sichuan?? 611130）

Abstract? The potted Ziziphus acidojujuba Mill.seedlings were treated with normal （control） and waterlogging，to investigate the effects of waterlogging stress on physiological characteristics of jujube seedlings.The differences of physiological index of leaves and roots of jujube seedlings during growth between the groups of waterlogging and control were compared and analyzed.The results showed that compared with the control，the contents of chlorophyll and soluble protein in leaves at middle and late stages were significantly reduced by waterlogging stress，and the decreases were 22.82% and 32.88%，respectively，on the 12th day of treatment，while the carotenoid content had no significant effect.The relative conductivity and H2O2 content of leaves treated with waterlogging were increased by 3.16 percentage point and 18.89% at 3th day，respectively，in comparison with control.The contents of malondialdehyde and proline of leaves treated with waterlogging were increased by 22.74% and 88.99%，respectively，at the 9th day，compared with control.The CAT and POD activities of jujube seedlings after waterlogging were significantly decreased，whereas SOD activity was increased at 12th day.The activity and plasma membrane permeability of roots under waterlogging stress were significantly decreased，and the decreases were 37.18% and 24.81? percentage point at the 9th day，compared with the control.In conclusion，jujube seedlings showed good adaptability to waterlogging stress by adjusting physiological metabolism of leaves and roots.

Key words? Waterlogging stress;Jujube seedlings;Physiological characteristics;Root activity

基金項目? 四川省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金（2023NZZJ0004）；四川農(nóng)業(yè)大學學科建設雙支計劃（035-2221993069）。

作者簡介? 彭春華（1972—），女，四川成都人，高級農(nóng)藝師，從事果樹優(yōu)質(zhì)高效栽培理論及技術研究。*通信作者，教授，博士，從事果樹優(yōu)質(zhì)高效栽培理論及技術研究。

收稿日期? 2023-08-06

受全球溫室效應和厄爾尼諾現(xiàn)象的影響，世界各地的洪澇災害頻發(fā)［1］。淹水脅迫已是制約植物正常生長發(fā)育的主要非生物脅迫之一，嚴重影響了作物的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值［2］。淹水脅迫通過降低土壤氧氣含量，間接阻礙了根系呼吸，這是最終抑制植株地上部生長的根本原因［3］。但植物也會通過一系列的生理代謝反應來抵抗和適用淹水環(huán)境，如調(diào)節(jié)自由基產(chǎn)生速率、膜脂過氧化產(chǎn)物含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累以及抗氧化酶活性等［4］。研究表明，隨著淹水時間的延長，葡萄葉片的葉綠素、類胡蘿卜素含量和根系活力顯著下降，根系電導率、丙二醛和脯氨酸含量顯著升高［5］。桃在淹水過程中，葉片光合作用受阻，丙二醛和可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）等活性總體呈先上升后下降趨勢［6］。獼猴桃葉片的可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量在淹水過程中不斷增加，而過氧化氫酶（CAT）和POD活性不斷下降［7］。甜瓜幼苗淹水后丙二醛和活性氧產(chǎn)生速率提高［4］。這表明不同作物對淹水脅迫的響應機制不同。

酸棗（Ziziphus acidojujuba Mill.）是鼠李科棗屬的野生灌木或小喬木［8］。酸棗與棗親緣關系近，適應性極強，耐旱、耐寒、耐貧瘠、繁殖性強，常作棗砧木［9］。棗根系淺，在南方產(chǎn)區(qū)栽培時易在夏季遭受洪澇災害，嚴重影響了棗果產(chǎn)量及品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，葡萄［10］、甜櫻桃［11］、桃［12］的抗性砧木能夠有效改善淹水脅迫對植株的影響，而有關酸棗的澇害研究未見報道。筆者通過模擬淹水處理，從生理生化角度探究了酸棗幼苗對淹水脅迫的適應性，為易受澇害地區(qū)的棗業(yè)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料及處理

酸棗種子購于河北省邢臺縣，于4 ℃冰箱長期保存。挑選飽滿的種子浸種、播種、育苗，將長勢一致的酸棗幼苗（高度約為10 cm）移栽至花盆（直徑210 mm×高度180 mm），每盆5株，共90盆。移栽25 d后，將所有材料分為2組并進行試驗處理。淹水處理，水面超過盆土表面2～3 cm；對照組，正常水分管理，盆土含水量始終保持在70%左右。每天傍晚補水以確保各處理的土壤含水量在所設定范圍內(nèi)。分別在試驗處理第0、3、6、9、12天采集新鮮葉片，每組每次取樣選擇3盆幼苗，田間重復3次。樣品置于冰盒并帶回實驗室，保存于-20? ℃冰箱。

1.2? 測定指標與方法

采用80%丙酮浸提法測定光合色素含量，采用電導儀法測定相對電導率，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量，采用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量，采用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量［13］，采用碘化鉀法測定過氧化氫含量，分別采用氮藍四唑還原法、高錳酸鉀滴定法和愈創(chuàng)木酚法測定SOD、CAT和POD活性，采用0.4%氯化三苯基四氮唑和0.7 mol/L磷酸緩沖液（pH 7.0）混合浸提法測定根系活力，采用電導儀法測定根系質(zhì)膜透性［14］。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2020分析平均值和標準誤，使用SPSS 22.0分析差異顯著性（獨立樣本T檢驗，P<0.05）和相關性，利用Origin 2022和Cytoscape 3.9.1分別繪制柱形圖和網(wǎng)絡圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 淹水脅迫對酸棗幼苗葉片光合色素含量的影響

淹水脅迫影響酸棗幼苗的光合色素含量（圖1）。與對照相比，淹水處理后酸棗幼苗在處理第3、9、12天時葉綠素a含量分別顯著降低了6.16%、8.91%和16.84%，葉綠素b分別顯著降低了13.73%、18.41%和35.52%，葉綠素總量分別顯著降低了8.29%、11.78%和22.82%。類胡蘿卜素含量在對照和淹水處理組間差異未達顯著水平。

2.2? 淹水脅迫對酸棗幼苗葉片過氧化氫含量的影響

H2O2含量是植物應答各種脅迫的重要指標。酸棗幼苗的H2O2含量在淹水脅迫第3和9天較對照分別顯著升高了18.89%和26.11%，而在第6和第12天的增幅未達顯著水平（圖2）。

2.3? 淹水脅迫對酸棗幼苗葉片質(zhì)膜透性的影響

酸棗幼苗在淹水后相對電導率和丙二醛含量在處理期間的變化趨勢不同（圖3）。與對照相比，酸棗幼苗的相對電導率在淹水第3、6天分別顯著增加了3.16和5.64百分點，在第12天顯著降低了10.26百分點。淹水處理的酸棗幼苗在第6、9和12天的丙二醛含量較對照分別顯著增加了11.25%、22.74%和13.18%。

2.4? 淹水脅迫對酸棗幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

淹水脅迫對酸棗幼苗可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響不同（圖4）。與對照相比，酸棗幼苗淹水后的可溶性蛋白含量在第3天顯著升高了17.01%，而在第6、9和12天分別顯著下降了19.24%、35.00%和32.88%。淹水脅迫的酸棗幼苗在第9和12天時的脯氨酸含量較對照分別顯著增加了88.99%和23.88%。

2.5? 淹水脅迫對酸棗幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

酸棗幼苗的CAT、POD和SOD活性在淹水過程中呈不同的變化趨勢（圖5）。與對照相比，酸棗幼苗的CAT活性在淹水第3、6、9和12天時分別顯著降低9.42%、7.57%、52.04%和39.75%，POD活性在淹水第6、9和12天時分別顯著降低5.54%、17.45%和23.70%。酸棗幼苗的SOD活性在淹水第9天時較對照顯著降低了16.35%，而在第12天時顯著升高了17.73%。

2.6? 淹水脅迫對酸棗幼苗根系活力和質(zhì)膜透性的影響

根系活力和質(zhì)膜透性能夠間接反映植株根部代謝。根系活力和質(zhì)膜透性在淹水處理后存在明顯不同（圖6）。與對照相比，淹水處理后酸棗幼苗的根系活力在第3、6、9、12天分別顯著降低了15.29%、17.13%、37.18%和11.40%。酸棗幼苗淹水處理后根系質(zhì)膜透性較對照在第3、9和12天分別顯著降低了9.36、24.81和10.94百分點。

2.7? 相關性分析

相關性分析結(jié)果表明，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量間互呈顯著正相關（圖7）。葉綠素b與可溶性蛋白含量呈顯著正相關。類胡蘿卜素與POD活性呈顯著正相關，而與丙二醛含量呈極顯著負相關。POD活性與可溶性蛋白含量、過氧化氫含量、根系質(zhì)膜透性呈顯著正相關。CAT活性與過氧化氫含量呈顯著負相關?？扇苄缘鞍着c脯氨酸含量呈顯著負相關，而與根系質(zhì)膜透性呈顯著正相關。過氧化氫含量與根系活力呈顯著負相關。其他指標間無顯著相關。

3? 結(jié)論與討論

光合色素含量可直接影響光合效能。獼猴桃植株和西瓜幼苗遭受淹水脅迫后葉綠素含量顯著增加［7，15］。而流蘇樹的研究表明，淹水脅迫下葉片葉綠素含量顯著下降［16］，光合作用受阻。該試驗中，酸棗幼苗的葉綠素含量隨淹水時間的延長逐漸降低，這與葡萄的研究結(jié)果相似［5］。淹水脅迫并未顯著影響酸棗植株類胡蘿卜素含量，推測光保護和光抑制未受阻［1］。

研究認為，淹水環(huán)境會誘發(fā)植物體內(nèi)過量積累活性氧，造成細胞膜脂過氧化，此時植物會啟動抗氧化酶系統(tǒng)來清除過量的ROS來維持代謝平衡［2］。在該試驗中，過氧化氫、相對電導率和丙二醛在淹水過程有不同程度的上升，這與流蘇樹和甜瓜的研究結(jié)果相似［4，10，16］。這表明淹水脅迫促使酸棗幼苗積累過量的活性氧，細胞膜透性增大［6］。隨著淹水時間的延長，獼猴桃植株的脯氨酸和可溶性蛋白含量逐漸上升，表現(xiàn)出較好的滲透能力［7］。酸棗幼苗在淹水中后期的可溶性蛋白含量較對照顯著下降，而脯氨酸含量則顯著上升，這與桃的研究結(jié)果相似［12］。淹水葉片的多種酶活性降低會導致脯氨酸氧化受阻、蛋白質(zhì)合成減緩，過量累積游離脯氨酸是植物對于維持細胞原生質(zhì)滲透壓、防止水分散失的應激反應［1］。酶促系統(tǒng)在淹水環(huán)境中清除活性氧發(fā)揮重要作用，其中POD和CAT主要分解過氧化氫。經(jīng)淹水處理的甜瓜幼苗抗氧化酶活性被明顯激活，增強了抗性［4］。在該試驗中，淹水處理降低了酸棗幼苗的CAT和POD活性，過氧化氫含量與POD、CAT活性分別呈正相關、負相關。這表明酸棗幼苗的抗氧化系統(tǒng)在淹水環(huán)境中未被激活，活性氧代謝紊亂［17］。

淹水脅迫對根系生長最大的限制因素是土壤氧氣含量不足，有氧呼吸受阻，無氧呼吸增強［17］。淹水脅迫顯著降低了煙苗、西瓜幼苗的根系活力［15，18］，這與該研究結(jié)果一致。一般而言，淹水脅迫會導致細胞膜的功能受損或結(jié)構(gòu)破壞，誘導根系質(zhì)膜透性增大，這在葡萄等植物上已得到驗證［5］。相反地，酸棗幼苗的根系質(zhì)膜透性在淹水環(huán)境中顯著降低。樹種不同根系響應淹水脅迫的機制不同，推測可能與不定根和通氣組織有關，這需要進一步探討。

綜上所述，酸棗幼苗通過一系列的生理代謝對淹水脅迫表現(xiàn)出良好適應性。酸棗幼苗在淹水環(huán)境中顯著降低了葉片葉綠素、可溶性蛋白含量，提高了葉片相對電導率、過氧化氫含量、丙二醛含量、脯氨酸含量，抑制了葉片POD和CAT活性，同時降低了根系活力和質(zhì)膜透性。

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