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    油菜素內(nèi)酯調(diào)控植物耐鹽機理研究進展

    2024-05-12 11:35:57陳晨程大偉李蘭顧紅郭西智李明陳錦永
    關(guān)鍵詞:植物信號

    陳晨 程大偉 李蘭 顧紅 郭西智 李明 陳錦永

    摘要:油菜素內(nèi)酯(brassinosteroid,BR)作為新型、高效的植物激素,廣泛參與植物的各種生理過程,可以緩解多種非生物脅迫。闡述了BR處理緩解鹽脅迫的生物學功能,總結(jié)了擬南芥、農(nóng)作物水稻以及多種園藝植物的BR信號通路,并通過介紹BR的耐鹽機理,進一步分析了植物遭受鹽脅迫時的應(yīng)答信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路,旨在為加強BR在提高植物耐鹽方面的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

    關(guān)鍵詞:油菜素內(nèi)酯;植物激素;耐鹽;作用機理doi:10.13304/j.nykjdb.2022.0923

    中圖分類號:Q946.885 文獻標志碼:A 文章編號:10080864(2024)02000112

    土壤鹽漬化問題在全球范圍內(nèi)日漸嚴重,據(jù)統(tǒng)計,目前全球鹽漬土面積已達11億hm2,其中,我國鹽漬土面積為3 690萬hm2[1],且鹽漬化土壤面積呈逐年遞增趨勢。由于工業(yè)污染和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化學肥料和農(nóng)藥污染的不斷加劇,以及氣候變化引起的地下水蒸發(fā)、海平面上升等原因,導(dǎo)致土壤中鹽含量不斷加大。當土壤中鹽含量超出植物所能承受的范圍時,便會過量產(chǎn)生活性氧等有害物質(zhì),導(dǎo)致次生毒害,也會造成植物光合下降、呼吸紊亂、離子失衡等問題,嚴重影響植物生長,減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的效益。因此,探索提高植物耐鹽性、減輕鹽脅迫的方法,對植物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)有重要意義。

    傳統(tǒng)的育種方法可提高植株的耐鹽能力,但此方法存在周期較長、占用土地資源等缺點,難以及時解決生產(chǎn)中出現(xiàn)的問題。高效的栽培措施是解決鹽脅迫問題的有效途徑,例如利用植物激素進行的化學調(diào)控可增強植物耐鹽性[23],且該方法具有操作簡單、量少效優(yōu)、安全無害的優(yōu)點,適于推廣應(yīng)用。油菜素內(nèi)脂(brassinosteroid,BR)被列為第六大類植物激素,在植物中廣泛分布,可參與多種生理過程,具有提高植物耐鹽性的作用。本文綜述了BR處理對鹽脅迫的緩解作用,并總結(jié)了擬南芥、水稻以及多種園藝植物中的BR信號通路,介紹了BR的耐鹽作用機理,分析了植物遭受鹽脅迫時的應(yīng)答信號通路,以期為加強BR在提高植物耐鹽方面的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

    1 BR 簡介

    1970 年,Mitchell 等[4]從油菜花粉中分離出一種高生理活性物質(zhì),將其稱為油菜素(brassins)。1979年, Grove等[5]提取到一種油菜素甾醇的結(jié)晶,X射線結(jié)構(gòu)分析結(jié)果證實該晶體是甾體物質(zhì),將其命名為蕓薹素內(nèi)酯(brassinolide,BL),是最早被發(fā)現(xiàn)的一種BR。之后,越來越多的BR被分離提煉得到,并于1998年被正式列為第六大類植物激素。目前已經(jīng)得到的BR達70多種,其中蕓薹素內(nèi)酯(BL)、2,4-表油菜素內(nèi)酯(2,4-epibrassinolide,2,4-EpiBL/EBR)和2,8- 高油菜素內(nèi)酯(2,8-homobrassinolide,2,8-HomoBL/HBL)是活性較高的3種[6],在植物生長發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用。

    BR在植物的花粉、種子以及根、莖、葉中都有較低水平的分布,廣泛參與各種生理過程,并在植物的抗逆性方面起著重要作用。雖然BR在植物體內(nèi)含量較低,但卻擁有超高的活性,菜豆的第2節(jié)間伸長試驗中只需要1 ng便可明顯地促進節(jié)間伸長[4],0.5 μg·L-1的BR即可對水稻葉片傾斜有較強促進作用[7]。BR發(fā)揮有效作用的用量遠低于其他植物激素,有極大的應(yīng)用價值。

    2 BR 緩解鹽脅迫的生物學功能

    BR 可以促進植物DNA、RNA 和蛋白質(zhì)的合成,具有增強酶活性的效能,還可以緩解干旱、高溫、重金屬等多種非生物脅迫。BR能緩解干旱對花椒幼苗的傷害,促進抗氧化酶的活性,提高滲透物質(zhì)含量[8];EBR 能緩解高溫脅迫對番茄光合作用的抑制[9],同時可提高抗氧化酶的活性;EBR還能提高鋁脅迫下大豆的凈光合速率[10]。BR還具有緩解鹽脅迫的作用,表現(xiàn)在種子萌發(fā)、光合作用、幼苗生長、果實產(chǎn)量及品質(zhì)、愈傷組織及再生植株等多個方面,對解決日漸突出的土壤鹽漬化問題具有重要應(yīng)用價值。

    2.1 促進種子萌發(fā)

    種子萌發(fā)期是植物對鹽脅迫十分敏感的時期,遭遇鹽脅迫時,種子萌發(fā)受抑制,即使萌發(fā),長出幼苗的生長狀況也不佳。吳雪霞等[11]研究表明,NaCl處理明顯抑制茄子種子的萌發(fā),而外源BR 處理顯著提高了NaCl 處理茄子種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)以及種子活力,起到促進種子萌發(fā)的作用。范翠枝等[12]通過番茄種子萌發(fā)試驗發(fā)現(xiàn),10-9、10-8 mol·L-1的2,4-表油菜素內(nèi)酯(EBR)處理使150 mmol·L-1 NaCl脅迫下的發(fā)芽率分別增加82% 和59%,即BR 可以在鹽脅迫下促進種子萌發(fā)。

    2.2 促進幼苗正常生長

    植物遭受鹽脅迫后會對植物的正常生長發(fā)育產(chǎn)生影響,包括外部形態(tài)及內(nèi)部的生理生化2方面。植株能否正常生長發(fā)育,體現(xiàn)在根長、株高、鮮重等指標上。Hu等[13]研究表明,BR促進馬鈴薯根的伸長,0.10和0.01 μg·L-1的BR促進根伸長和側(cè)根發(fā)育,而1.00~100.00 μg·L-1 的BR 抑制根伸長。吳雪霞等[11]利用外源BR 處理茄子,結(jié)果表明,0.05 mg·L-1的EBR處理對茄子幼苗的生長影響最大,株高、根長和植株鮮重相比于單獨的鹽處理分別提高89.76%、40.86% 和89.67%。這在番茄[14]上也有體現(xiàn),且表現(xiàn)出一定的劑量效應(yīng)。

    2.3 提高產(chǎn)量和果實品質(zhì)

    鹽脅迫下植物的生長發(fā)育滯緩,產(chǎn)量和品質(zhì)下降??扇苄缘鞍?、維生素C(Vc)含量等是衡量果蔬產(chǎn)品營養(yǎng)價值的重要指標,外源BR處理可以促進鹽脅迫下作物達到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的效果。張林青[15]研究表明,鹽脅迫下番茄果形指數(shù)隨著BR處理水平的增加呈先增大后減小的趨勢,BR 為0.2 mg·L-1時果實硬度為14.36 kg·cm-2,平均單果重和可溶性固形物相比對照分別提高8.81% 和23.46%,Vc含量較多;但隨著BR劑量的增大,以上生理指標呈下降趨勢。

    2.4 提高愈傷組織再生能力

    溝葉結(jié)縷草通過誘導(dǎo)愈傷組織進行無性繁殖并大量生產(chǎn),但遭遇鹽脅迫時生產(chǎn)受阻。宋靚苑等[16]研究表明,EBR處理可以提高鹽脅迫下溝葉結(jié)縷草愈傷組織及再生植株抗氧化酶活性,減少細胞膜的損傷,有效提升溝葉結(jié)縷草愈傷組織及再生植株的耐鹽能力,但其作用效果也呈現(xiàn)一定的劑量效應(yīng)。

    3 BR 的信號通路

    3.1 擬南芥中的BR 信號通路

    擬南芥中BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要調(diào)控方式是可逆磷酸化與去磷酸化反應(yīng)。在無BR 參與時,BRI1(brassinosteroid insensitive 1)抑制激酶1 (BRI1 kinase inhibitor 1, BKI1)和14-3-3 蛋白分別抑制BR信號受體BRI1 和轉(zhuǎn)錄因子BZR1/BES1的活性,促進BZR1/BES1在細胞質(zhì)中保留[17],BRI1受體的互作調(diào)控蛋白1(BRI1 associated receptorkinase1, BAK1)與BAK1 負調(diào)控激酶3 (BAK1interacting receptor like kinase 3, BIR3)互作,抑制BAK1和BRI1的結(jié)合[18],同時BZR1/BES1與BSS1蛋白互作,保持失活狀態(tài)[19], 硫氧還蛋白THXh5(thioredoxin H type 5)降低細胞核中的BZR1[20],使這些轉(zhuǎn)錄因子 (transcription factor,TF)失活,不傳導(dǎo)BR信號。

    BR通過與一系列的受體結(jié)合形成激活轉(zhuǎn)錄因子BZR1/BES1 的信號通路。首先,BR 與BRI1[21]結(jié)合,激活BRI1,進而促進BKI1 的磷酸化[2223],并與BKI1 分離,被活化的BKI1 與14-3-3蛋白互作,解離到細胞質(zhì)中,可同時解除對BRI1和BZR1/BES1的抑制作用,增加BZR1/BES1在核內(nèi)的積累[17]。BIR3在感知BR后被BAKI和BRI1釋放[18],同時活化的BR/BRI1 與共受體BAK1 結(jié)合,激活BAK1,活化的BAK1又將BRI1磷酸化[24],TWD1(twisted dwarf 1)蛋白和BRI1互作,有助于形成BRI1-BAK1 復(fù)合物[25],進而將BR 信號激酶(BR signaling kinases, BSKs)[26] 和CDG1(constitutive differential growth 1)磷酸化激活[27],活化的BSK1與磷酸酶BSU1結(jié)合[28],激活 BSU1,活化的BSU1 使GSK-3(glycogen synthase kinases3)類激酶BIN2(brassinosteroid insensitive 2)去磷酸化失活,抑制其對 BZR1/BES1的磷酸化作用,而去磷酸化的BIN2為無活性的形式,易被蛋白酶體降解[29]。E3泛素連接酶家族成員KIB1在BR存在下介導(dǎo)了BIN2 的泛素化和降解,同時阻止了BIN2 與底物的互作[30]。同時,蛋白磷酸酶PP2A的活性也被BRI1/BAK1 復(fù)合體上調(diào),PP2A 將BZR1/BES1去磷酸化,使BZR1/BES1變?yōu)橛谢钚缘男问絒31]轉(zhuǎn)移到細胞核中,具有結(jié)合E-box元件的能力,并可與輔因子(如組蛋白修飾酶REF6 和SDG8、轉(zhuǎn)錄伸長因子IWS1 、BR 相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子PIF4 和BIM1)相互作用,誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達[3233]。另外,BES1/BZR1 與BR 響應(yīng)元件BRRE(BR-response element: CGTGC/TG) 位點結(jié)合,并與共抑制劑TPL 和MYBL2 及組蛋白脫乙酰酶(histone deacetylase,HDAC)互作,以抑制BR相關(guān)基因的表達[34]。甲基化的PP2A 又可與活化的BRI1結(jié)合并將其去磷酸化使其降解,BR信號終止。此外,BRI1也可以自身磷酸化使其失活,進而降低BR反應(yīng)[35]。擬南芥BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路模式如圖1所示。

    3.2 水稻中的BR 通路

    目前,關(guān)于BR 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究在作物中也取得了一定進展。研究表明,EBR通過與多種植物激素的互作可促進玉米胚芽鞘的生長,提高玉米深播種的耐受性[37]。水稻BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)存在許多與擬南芥同源的相關(guān)基因,包括OsBRI1[38]、OsBAK1[39]、OsBZR1[40]等,降低OsBRI1、OsBZR1 的表達可導(dǎo)致節(jié)間長度縮小、葉片直立、植株矮小等表型,而減少OsBAK1 表達可使葉片直立、增加種植密度,具有增產(chǎn)潛力。dlt 突變體呈現(xiàn)半矮稈、葉片深綠、分蘗少、對BR 處理敏感性降低的性狀,DLT (dwarf and low-tillering)基因參與BR的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[41]。水稻BR不敏感矮稈突變體tud1(taihudwarf 1)呈現(xiàn)的性狀相比于矮稈突變體d1(dwarf1)具有上位性,且TUD1與D1互作,共同參與BR信號傳遞[42]。過量表達LIC 轉(zhuǎn)基因植株的性狀與dlt 突變體類似,即LIC 是BR 負調(diào)控因子[43]。研究發(fā)現(xiàn),水稻具有與擬南芥不同的BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路,水稻中缺乏擬南芥BSU1的對應(yīng)物,其對應(yīng)基因編碼PPKL家族蛋白,其中PPKL1 已被證明可負調(diào)節(jié)BR信號傳導(dǎo)[44]。OFP3蛋白與GSK2和DLT互作,是BR信號通路中的負調(diào)節(jié)因子,降低OFP3 的表達促進水稻幼苗的生長,過表達會降低植株高度[45]。水稻中BR 信號通路(圖2)的基因以及相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子基因的表達所引起的性狀均與葉片夾角、植株高度等相關(guān),這與水稻種植密度和生長發(fā)育有重要聯(lián)系,直接影響水稻產(chǎn)量,在水稻增產(chǎn)方面有巨大潛力,BR對水稻及其他作物的調(diào)控作用仍需進一步研究。

    3.3 園藝植物中的BR 信號通路

    BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑在園藝植物上也取得了一定的研究進展。Ji等[47]研究表明,在梨的成熟過程中,外源BR處理會增加梨的內(nèi)源BR水平,延緩其成熟,這是由于BZR1 同源基因PuBZR1 的過度表達抑制了轉(zhuǎn)錄因子基因PuERF2 的表達,間接抑制了乙烯生物合成基因PuACO1 和PuACS1a的表達,減少了乙烯的產(chǎn)生,從而延緩果實成熟進程。BR信號通路中bzr1 基因的突變抑制了番茄芽的生長,而BZR1 的過度表達(OE-BZR1)顯著促進了芽的生長,BR通過轉(zhuǎn)錄因子BZR1對BRC1調(diào)節(jié)來促進番茄芽的生長[48]。An等[49]研究表明,番茄在響應(yīng)低溫脅迫時,BR信號中的BZR1調(diào)控脫落酸(abscisic acid,ABA)合成關(guān)鍵基因NCED1的轉(zhuǎn)錄表達,促進ABA積累,提高番茄植株的低溫抗性。BR還可以促進獼猴桃根系的側(cè)根生長,可能是由于BR通過調(diào)節(jié)外排載體PIN蛋白和流入載體AUX1/LAX蛋白的合成和定位來調(diào)節(jié)生長素在側(cè)根中的積累和分布,進而促進側(cè)根發(fā)育[50]。BR 還可以通過降低HMGR(3-hydroxy-3-methylglutaryl CoA reductase, 3-羥基3-甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶)的活性促進葡萄花青素的積累和著色[51]。雖然BR在園藝植物方面的應(yīng)用和研究有明顯的增多趨勢,但是相比于模式植物擬南芥和水稻,對園藝植物中的BR生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)了解仍較少。

    4 BR 的耐鹽機制

    BR處理對植物的抗鹽作用主要通過以下幾點實現(xiàn):①保護細胞膜和葉綠體的結(jié)構(gòu),提高葉綠素酶的活性,促進葉綠素的合成,減少光合色素的損失,增強光合速率。②增強體內(nèi)的超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(peroxidase,POD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)、類胡蘿卜素等抗氧化性酶及抗氧化物質(zhì)的活性,增強抗氧化能力。降低丙二醛 (malondialdehyde,MDA)含量,減少過量活性氧的產(chǎn)生,防止對細胞膜結(jié)構(gòu)的破壞。③增加可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細胞的滲透壓,維持正常pH。

    4.1 BR 對光合作用的影響

    光合作用是植物獲得生長所需能量的重要途徑,當遭遇鹽脅迫時,光合作用受到抑制,葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量以及葉綠素a/b均明顯降低,從而減少光合作用中光能的吸收和傳遞[52]。鹽脅迫下,植物的凈光合速率下降,葉綠素含量降低。適宜水平的BR有利于降低高鹽對光合作用的抑制,從而促進植株光合作用。王金平等[53]研究表明,EBR增加了樟樹鹽脅迫下光合色素的含量,提高了對光能的捕獲、吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換,增強了光合能力。

    4.2 BR 對活性氧水平和抗氧化酶活性的影響

    正常情況下,植物細胞會產(chǎn)生適量的活性氧,但當遭受鹽脅迫時,植物細胞會積累大量的H2O2、活性氧等有害物質(zhì),對膜系統(tǒng)、DNA等造成損傷。MDA是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物,其積累可導(dǎo)致代謝失衡,破壞細胞膜的完整性。因此,MDA含量可以反映細胞氧化損傷的程度,即可反映植物受鹽害程度。植物擁有活性氧清除系統(tǒng)如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)、谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase,GR)等[54],酶活性越高,其抗氧化傷害的能力也就越強,可減少活性氧產(chǎn)生速率,緩解鹽脅迫。?zdemir等[55]研究發(fā)現(xiàn),EBR處理可顯著增加鹽脅迫下水稻中APX活性,降低鹽脅迫下水稻植株中MDA含量,緩解鹽脅迫對幼苗的抑制。張林青[14]研究表明,番茄葉片中CAT和POD活性隨著BR水平的增加呈先上升后下降的趨勢,過高水平的BR加重了對細胞膜通透性的破壞作用,說明BR具有劑量效應(yīng),處理時需要適宜的水平;同樣BR 處理降低了MDA 含量,提高了幼苗的耐鹽生長能力。Liu等[56]研究表明,一定水平的BR可提高高鹽脅迫下植物的耐鹽性,但同樣水平的BR在低鹽條件下卻可能呈現(xiàn)抑制作用,這種現(xiàn)象被稱為激素壓力水平依賴性雙向效應(yīng)(stress-level-dependentbiphasic,SLDB),且認為與H2O2的積累有關(guān)。

    4.3 BR 對植物滲透調(diào)節(jié)的影響

    遭遇鹽脅迫時,植物細胞外水勢高于細胞內(nèi),抑制了根系對水的吸收,引起滲透脅迫。滲透調(diào)節(jié)是植物減少傷害的重要方式,主要表現(xiàn)在有機滲透調(diào)節(jié)和無機滲透調(diào)節(jié)2個方面。參與有機滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要有可溶性糖(soluble sugar,SS)、游離氨基酸(free amino acids,F(xiàn)AA)、脯氨酸(proline,Pro)和有機酸(organic acids,OA)等[57]。在正常情況下,植物主動吸收并積累無機鹽離子,緩解離子失衡,其中Na+、K+起到非常重要的作用,需要保持適當?shù)钠胶狻R话闱闆r下,無機滲透調(diào)節(jié)和有機滲透調(diào)節(jié)同時存在,只是在不同的植物、器官和組織中所占的比例不同。孫珊珊等[58]研究發(fā)現(xiàn),EBR處理可以提高黑麥草中脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量 ,以更好地調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的滲透勢,從而較好地緩解鹽脅迫對植株造成的傷害。鄭春芳等[59]研究表明,在75和150 mmol·L-1 NaCl脅迫下,番茄幼苗地上部和根部K+/Na+顯著下降,離子平衡被鹽脅迫破壞,而EBR能提高地上部和根部K+/Na+,說明BR通過調(diào)控鹽脅迫下番茄幼苗植株選擇性吸收K+的生理功能,通過提高K+/Na+來增強植株耐鹽性。

    5 BR 參與下的鹽脅迫反應(yīng)

    5.1 感知鹽脅迫

    最早感受逆境脅迫信號并產(chǎn)生相應(yīng)生理反應(yīng)的是植物根系,根系可影響整個植株的正常生長發(fā)育,研究根部對鹽反應(yīng)的機制是研究植物耐鹽的基礎(chǔ)。NaCl是易溶且廣泛存在的鹽,在鹽脅迫時,根內(nèi)皮層的凱氏帶和木栓層可起到抵制鹽離子危害的作用,但是大量的Na+可通過質(zhì)膜上的非選擇性陽離子通道(non-selective cation channels,NSCCs)進入根部[60],對植物造成鹽脅迫。

    MOCA1 是質(zhì)膜蛋白,可在質(zhì)膜上產(chǎn)生鞘脂GIPC(glycosylinositol phosphorylceramide),結(jié)合Na+,從而打開Ca2+通道。Ca2+的流入會引起下游的鹽脅迫反應(yīng),推測OSCA1[reduced hyperosmolalityinduced(Ca2+)i increase 1]是細胞中感受高鹽滲透引起的Ca2+信號的關(guān)鍵蛋白[61]。此外,受體激酶RLK成員FER是細胞壁傳感器,可感知由鹽誘導(dǎo)產(chǎn)生的細胞壁變化。FER 蛋白的胞外結(jié)構(gòu)域與果膠相互作用,通過增加細胞質(zhì)中游離鈣離子(Ca2+)cyt水平來傳送信號,從而誘導(dǎo)細胞壁修復(fù)信號途徑[62]。

    5.2 鹽脅迫下的鹽過敏感通路

    細胞內(nèi)Ca2+、活性氧(reactive oxygen species,ROS)含量的增多是早期鹽脅迫的反應(yīng)信號[6364]。植物為了應(yīng)對鹽脅迫,形成了一套完整的鹽過敏感(salt overly sensitive, SOS)通路。SOS通路主要包含SOS1/NHX7、SOS2/CIPK24、SOS3/CBL4 和SCaBP8/CBL10 共4 種組分。SOS1 是質(zhì)膜上的Na+/H+反轉(zhuǎn)運器NHX,可被SOS2激活,主要負責Na+的外排,在根表皮細胞和木質(zhì)部細胞中表達,大部分Na+可以通過根質(zhì)膜Na+/H+反向轉(zhuǎn)運體SOS1/NHX7被泵出根細胞,將細胞內(nèi)Na+外排到土壤中[65]。SOS1還促進了Na+從根部到葉部的運輸,而高親和力K+轉(zhuǎn)運體HKT1的作用與此相反,它通過減少葉片中Na+的積累來控制根/芽Na+的分布,減少葉片的鹽脅迫傷害[66]。SOS2是SNF1/AMPK 家族中的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶,也是CBLs- 蛋白激酶(CBL interacting protein kinases,CIPKs),可被鹽脅迫下產(chǎn)生的Ca2+信號激活[67]。SOS3/ SCaBP8是鈣調(diào)磷酸酶B型蛋白,負責感知和結(jié)合Ca2+[68],通過與CIPKs 互作引起蛋白磷酸化,與SOS2激酶形成復(fù)合物激活SOS2,進而激活SOS1,激活耐鹽調(diào)控通路。

    正常情況下,SOS1處于自抑制狀態(tài),質(zhì)膜上的H+-ATP 酶活性被SCaBP 和PKS5 (SOS2-likeprotein5)/PKS24抑制,并保持負電位。ABI2、14-3-3、GI、J3以及PKS5抑制SOS2活性 [6970],未發(fā)生信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

    遭遇鹽脅迫時,細胞內(nèi)的Na+增多,一方面VHA 負責編碼液泡膜上的真空H+-ATP酶,為Na+向液泡內(nèi)的運輸產(chǎn)生質(zhì)子電化學梯度,通過在液泡中積累Na+來控制細胞與外界環(huán)境的滲透平衡[71];另一方面,植物通過多種途徑激活SOS1活性,促進Na+外排。Na+結(jié)合到植物細胞質(zhì)膜外側(cè)GIPC,引起細胞表面電勢變化,質(zhì)膜上的H+-ATP酶產(chǎn)生質(zhì)子梯度,激活SOS1活性,起到了減少Na+輸入和K+ 輸出的作用[64];也可由SOS3/CBL4 和SCaBP8/CBL10 感知并結(jié)合Ca2+ ,然后與SOS2/CIPK24 互作[68],從而激活SOS2,SOS2-SOS3 復(fù)合物磷酸化Na+/H+反轉(zhuǎn)運器SOS1/NHX7,將Na+運出細胞;或是14-3-3蛋白感知鹽誘導(dǎo)的Ca2+信號后與PKS5 相互作用,并抑制PKS5 活性[70],SOS2 蛋白被釋放。研究表明,14-3-3和GI蛋白通過26S蛋白酶途徑降解,從而釋放SOS2激酶活性[69],進一步激活SOS1,達到緩解鹽脅迫的效果。鹽脅迫下的SOS通路模式見圖3。

    5.3 BR 參與下的鹽脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路

    BR合成于根部,在低水平下可以促進主根生長,在植物的根系發(fā)育中起著重要作用[73]。BR參與植物耐鹽脅迫信號通路,Li等[74]研究證明,SOS2與BR信號通路中的BIN2互作,且BIN2對SOS途徑的調(diào)節(jié)對鹽脅迫的反應(yīng)獨立于BR信號通路,在鹽脅迫后的恢復(fù)期對SOS通路的關(guān)閉起到重要調(diào)節(jié)作用。

    正常條件下,SOS2 活性受到抑制,BES1 和BZR1被釋放并促進植物生長。在鹽脅迫下,鹽脅迫誘導(dǎo)的鈣信號減少了BIN2和SOS3/SCaBP8之間的相互作用。此時,BIN2從質(zhì)膜解離,磷酸化BZR1/BES1,抑制其轉(zhuǎn)錄活性,延緩植物生長,導(dǎo)致BZR1/BES1的下游DWF4等關(guān)鍵酶基因在鹽脅迫下的表達下降。在脅迫后恢復(fù)階段,SOS3 和SCaBP8與BIN2相互作用,可增強BIN2對SOS2 的抑制作用,釋放BZR1/BES1 使植物恢復(fù)生長[74]。BIN2還可以抑制SOS2的活性以避免其過度激活。已知BZR1/BES1與DWF4的啟動子結(jié)合抑制其表達,從而形成BR合成的負反饋調(diào)節(jié)環(huán)[75]。BIN2調(diào)節(jié)鹽脅迫反應(yīng)和生長的內(nèi)穩(wěn)態(tài)模式見圖4。

    6 BR 與其他激素的相互作用

    植物是復(fù)雜的生命系統(tǒng),每種植物激素都有其特定的生理作用,但不是單獨存在、獨立發(fā)揮作用,而是與其他激素一起構(gòu)成系統(tǒng)的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò),共同調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。

    脫落酸(ABA)調(diào)控植物的衰老和葉片脫落,在果實成熟、根系發(fā)育、氣孔調(diào)節(jié)、逆境調(diào)控方面也具有重要作用,被認為是抗逆激素。研究表明,ABA和BR通過調(diào)節(jié)BIN2的活性調(diào)節(jié)植物的各種生理過程[75]。ABA抑制種子的萌發(fā)和生長,BR信號通路中的BIN2與ABA信號通路中的轉(zhuǎn)錄因子ABI5 互作并將其磷酸化,可起到穩(wěn)定作用。然而,BR信號中BZR1可直接結(jié)合ABI5并抑制其表達[76],BR抑制BIN2活性,拮抗ABA的抑制作用。ABA可通過對ABI2的去磷酸化調(diào)控細胞壁受體激酶FER活性,調(diào)控對鹽脅迫的感知[77]。

    鹽脅迫時,氣孔的及時關(guān)閉可減少水分的流失。為了應(yīng)對鹽脅迫,內(nèi)源ABA含量上升,ABA信號激活SnRK2s 激酶以磷酸化多種ABA 信號通路轉(zhuǎn)錄因子,并通過OST1 激酶、CPK8 激酶、H+-ATP酶等調(diào)節(jié)關(guān)閉氣孔[78],降低光合和蒸騰作用,減少水分的流失。BR同樣具有調(diào)控氣孔運動的作用,在擬南芥和番茄中低水平的BR誘導(dǎo)氣孔張開,而高水平的BR促進氣孔關(guān)閉[79],其中高水平BR 促進氣孔關(guān)閉的機制是由于高水平BR導(dǎo)致活性氧增多、促進ABA合成進而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉[80],即BR和ABA共同調(diào)控氣孔運動。

    鹽脅迫導(dǎo)致過氧化物增多[63],其中包含H2O2。研究表明,H2O2 誘導(dǎo)了BZR1 轉(zhuǎn)錄因子的氧化,通過增強其與PIF4和ARF6等結(jié)合親和力來增加BZR1 的轉(zhuǎn)錄活性,BRs 通過與H2O2 的相互作用促進保衛(wèi)細胞淀粉的降解,從而促進氣孔的開放[81]。

    脯氨酸是有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),可調(diào)節(jié)非生物脅迫引起的滲透失衡,鹽脅迫下脯氨酸積累緩解滲透脅迫,ABA對P5CS1 基因的調(diào)節(jié)可引起脯氨酸的積累,同時受BR信號的抑制調(diào)控[82]。

    BR通過調(diào)節(jié)乙烯(ethylene,ETH)合成過程中ACC 合成酶ACS 的穩(wěn)定性,激活ETH 的合成[83]。ETH也可影響植物耐鹽性,目前報道的機制多與活性氧清除相關(guān)[84]。茉莉酸 (jasmonic acid,JA)可導(dǎo)致Ca2+積累,增強質(zhì)膜H+-ATPase活性,減少K+流失,有利于維持離子平衡,提高耐鹽性[85]。

    健壯的根系對提高耐鹽性非常重要。BR可以促進根系的生長,原因是由于BR刺激了植物生長素的代謝過程。Bao等[86]研究表明,BR可以顯著促進生長素在不同組織中的運輸,調(diào)節(jié)編碼生長素極性運輸載體的PIN 基因的表達,可促進根部發(fā)育。在調(diào)節(jié)根部干細胞生態(tài)位中的QC(quiescent center)細胞分裂方面,BR和生長素可拮抗性地調(diào)節(jié)PLT 的表達。根尖分生區(qū)的發(fā)育也存在多種激素互作調(diào)控的現(xiàn)象,細胞分裂素可通過細胞分裂素反應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子ARR12激活SHY2 表達阻遏生長素信號,SHY2可抑制PIN 表達,影響根系分生組織的發(fā)育[87]。另外,生長素可增強BR信號過程中的BRX 表達,進而提高PIN3 的表達,因而多種激素互作,共同促進根分生組織發(fā)育[88]。同樣,BR 和生長素通過對BR 合成調(diào)控因子DWARF4 的調(diào)節(jié),可影響植物側(cè)根的形成和生長[89]。BR對根系的調(diào)控作用體現(xiàn)在多個方面,依靠與多種激素的互相協(xié)作發(fā)揮作用。

    7 展望

    目前,BR抗氧化性調(diào)控研究多集中于SOD、POD、CAT等,其他的抗氧化物質(zhì),如抗壞血酸、葉黃素、花青素等,是否在BR的調(diào)控中起作用仍需探索,且受到鹽堿脅迫后SOD活性顯著升高的具體原因未知。BR對不同植株、不同器官、不同生長環(huán)境下起到的作用及劑量效應(yīng)不同,都需要進一步研究。光合作用方面,胡文海等[52]研究表明,外源BR處理提高了黃瓜的凈光合速率,但BR處理并沒有引起葉綠素含量的增加,主要是促進了光合結(jié)構(gòu)對CO2的利用能力,這與張林青[14]、王金平等[53]的研究結(jié)果不同,BR提高光合作用的作用機理仍有待進一步研究。另外,ABA、ETH能夠在植物鹽脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控中發(fā)揮重要作用,其中BR 和ABA 之間的互作主要是對BIN2的調(diào)控引起的,且已有相關(guān)驗證[89],但更詳細的機理仍有待發(fā)掘。ABA含量升高可促進JA的快速積累,JA又可促進ABA受體蛋白基因的表達[90],即ABA與JA信號通路存在交叉。BR在參與鹽脅迫應(yīng)答中是否可能同樣依賴于ETH、JA等其他激素,研究BR與其他激素的互作對構(gòu)建BR鹽脅迫應(yīng)答網(wǎng)絡(luò)其有重要意義。鹽脅迫產(chǎn)生的生理生化反應(yīng)是個復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò),其中包括Ca2+信號、活性氧信號、滲透調(diào)節(jié)等。本研究針簡單地介紹了SOS途徑與BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路,但BR信號與其他植物激素共同參與植物抗鹽脅迫的其他調(diào)節(jié)機制尚沒有清晰的網(wǎng)絡(luò),需要進一步探索。

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    (責任編輯:胡立霞)

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