影響‘紅滿(mǎn)堂’綠枝插條生根因子的研究

摘要：［目的］研究扦插基質(zhì)、插穗部位、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理時(shí)間對(duì)‘紅滿(mǎn)堂’品種綠枝扦插生根效果的影響，篩選綠枝扦插的適宜組合，可為其工廠化育苗提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。［方法］以‘紅滿(mǎn)堂’品種當(dāng)年生綠枝為材料，采用L9 （34）正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，從扦插后3 d 開(kāi)始，每3～4 d 觀察插穗基部變化，并記錄插穗生根狀況，在扦插50 d 時(shí)，調(diào)查不同處理水平下插穗的生根率以及不定根數(shù)量、不定根均長(zhǎng)和最長(zhǎng)根長(zhǎng)，綜合評(píng)價(jià)生根效果。［結(jié)果］影響‘紅滿(mǎn)堂’品種綠枝扦插生根的主導(dǎo)因子是插穗部位，同一枝條發(fā)育充實(shí)、木質(zhì)化程度相對(duì)較高的中、下部位插穗的生根率（36. 67%、40. 67%）顯著高于上部插穗（9. 33%）。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類(lèi)、濃度和處理時(shí)間長(zhǎng)短是影響扦插繁殖的關(guān)鍵因素，對(duì)扦插繁殖的生根率、不定根條數(shù)、不定根均長(zhǎng)、最長(zhǎng)不定根長(zhǎng)和生根效果綜合評(píng)價(jià)值均有極顯著影響，不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和時(shí)間處理‘紅滿(mǎn)堂’綠枝扦插的生根率、不定根條數(shù)、不定根均長(zhǎng)、最長(zhǎng)不定根長(zhǎng)、生根效果綜合評(píng)價(jià)值分別為14. 67%～38. 00% 和23. 33%～36. 00% 、2. 40～5. 03 條和3. 40～4. 57 條、1. 93～2. 27 cm 和1. 10～2. 93 cm 、2. 47～3. 41 cm 和1. 66～3. 39 cm、43. 70%～86. 40% 和56. 00%～81. 07%。扦插基質(zhì)顯著影響不定根的生長(zhǎng)發(fā)育，不同基質(zhì)的不定根條數(shù)、不定根均長(zhǎng)、生根效果綜合評(píng)價(jià)值分別為3. 37～5. 00 條、1. 34～3. 10 cm、58. 43%～76. 37%。［結(jié)論］‘紅滿(mǎn)堂’品種綠枝扦插屬綜合生根類(lèi)型，以愈傷組織生根類(lèi)型為主。綠枝插穗生根最佳處理組合為：采用當(dāng)年生綠枝下部做插穗，用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑IBA（吲哚丁酸）2500 mg·L-1浸蘸插穗基部20 s，扦插于椰糠∶蛭石∶珍珠巖（1∶2∶4）的基質(zhì)中。根系發(fā)育最佳的處理組合為：采用當(dāng)年生綠枝的中間部位做插穗，用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑IBA 2500 mg·L-1浸蘸插穗基部5 s，扦插于草炭∶蛭石∶珍珠巖（1∶2∶4）的基質(zhì)中。

關(guān)鍵詞：蘋(píng)果屬；‘紅滿(mǎn)堂’品種；綠枝扦插；影響因子；生根率

中圖分類(lèi)號(hào)：S615 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-8151（2024）01-0043-10

‘紅滿(mǎn)堂’是山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)研究所將舞美（Malus domestica （L.） Borkh）和山定子種間雜（Malus baccata（ L.） Borkh）交選育而成的蘋(píng)果觀賞良種，2014 年通過(guò)山西省林木品種審定委員會(huì)審定。該品種樹(shù)形緊湊，花期長(zhǎng)，春可賞花，夏可賞葉、觀果，而且適應(yīng)性強(qiáng)，管理簡(jiǎn)單，是難得的觀賞品種，亦可作為果園防風(fēng)帶、授粉樹(shù)以及做為紅肉蘋(píng)果和紫葉類(lèi)觀賞樹(shù)種的育種材料進(jìn)一步利用。加之其果實(shí)原花青素、總花色苷含量豐富，黃酮類(lèi)物質(zhì)含量高［1］，是醫(yī)藥品、保健品和化妝品行業(yè)難得的原料，產(chǎn)業(yè)化前景廣闊。

扦插繁殖具有取材方便，可繁育周期長(zhǎng)，繁育系數(shù)高，繁殖速度快，管理相對(duì)簡(jiǎn)單，能夠保持母本優(yōu)異性狀等特點(diǎn)，是木本植物最經(jīng)濟(jì)、簡(jiǎn)單和快捷的育苗方法，已被廣泛應(yīng)用于園林生產(chǎn)中［2-3］。目前國(guó)內(nèi)外尚無(wú)‘紅滿(mǎn)堂’扦插繁殖方面的研究報(bào)道，急需開(kāi)展扦插繁育技術(shù)的研究工作。

‘紅滿(mǎn)堂’扦插生根性弱，扦插生根率低，不定根發(fā)生困難。插穗不定根的發(fā)生是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，受插穗生理狀況、下切口形狀，以及插穗的化學(xué)和物理處理方法、扦插基質(zhì)狀況、扦插時(shí)間和光溫氣濕等多因素影響。許多學(xué)者通過(guò)選擇幼齡、營(yíng)養(yǎng)狀況良好的插條及用激素處理插穗，調(diào)控環(huán)境光、溫、濕等措施來(lái)提高難生根品種的生根率［4］。肖祖飛等［5］通過(guò)選用童期小金海棠綠枝做插穗獲得的移栽率（94%）遠(yuǎn)高于成年期小金海棠綠枝插穗的移栽率（15%）。張廣仁等［6］研究表明，同一枝條中部插條生根率（88%）遠(yuǎn)高于基部（63%）。史鋒厚等［7］、許曉崗等［8］通過(guò)激素處理插穗，使難生根的紅纓海棠、小金海棠、垂絲海棠獲得了較高的生根率。這些研究為‘紅滿(mǎn)堂’品種的扦插繁殖提供了參考。本試驗(yàn)選用‘紅滿(mǎn)堂’品種綠枝做插穗，在預(yù)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上將扦插基質(zhì)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、插穗選取部位和生長(zhǎng)調(diào)劑處理時(shí)間作為影響扦插生根的主要因素，采用正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究各因素對(duì)其綠枝扦插生根的影響，探尋提高‘紅滿(mǎn)堂’品種扦插生根率和提高根系質(zhì)量的適宜組合，為建立‘紅滿(mǎn)堂’扦插繁殖技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)工廠化繁育苗木提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山西省晉中市山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)研究所砧木課題組科研溫室（112°29 ′32 ″E，37°20 ′36 ″N）進(jìn)行。該溫室為玻璃溫室，東西走向，南北有通風(fēng)窗，頂部有遮陽(yáng)網(wǎng)，室內(nèi)有風(fēng)扇、濕簾及自動(dòng)迷霧裝置。扦插期間溫室溫度白天控制在25～30 ℃，夜間17 ℃以上。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，按正交表L9 （34）安排試驗(yàn)［9］。以扦插基質(zhì)（A）、插穗部位（B）、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（C）和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理時(shí)間（D）為試驗(yàn)因素，每個(gè)因素下設(shè)3 個(gè)水平，共9 個(gè)處理，每個(gè)處理50 個(gè)插穗，2 次重復(fù)，具體見(jiàn)表1。

1. 2. 2 試驗(yàn)方法

（1）育苗穴盤(pán)、扦插基質(zhì)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：育苗穴盤(pán)為50 孔黑色育苗盤(pán)，規(guī)格54 cm×28 cm×9 cm，每個(gè)穴孔下面有1 個(gè)滲水孔。扦插基質(zhì)由珍珠巖、草炭、蛭石、椰糠按體積比配制（表1）。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為根太陽(yáng)（廣東植物龍生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)，主要成分6% 胺鮮酯水劑）、吲哚丁酸（IBA，北京康倍斯科技有限公司產(chǎn)品）、吲哚乙酸（IAA，北京康倍斯科技有限公司產(chǎn)品）。

（2）插穗采集與處理：插穗選自山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)研究所砧木課題組試驗(yàn)田4 年生嫁接苗（基砧八棱海棠）。于2019 年6 月20 日采集插條，選取生長(zhǎng)健壯，生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株作為采穗株，剪取樹(shù)冠外圍中上部新梢，將其基部浸入干凈水中，運(yùn)回預(yù)備間。將插條剪成上中下3 個(gè)部位，枝條基部向上4～5 個(gè)芽為下部插條，粗3. 26～6. 38 mm，長(zhǎng)13. 0～20. 5 cm；再向上4～5 個(gè)芽為中部插條，粗3. 01～5. 06 mm，長(zhǎng)10. 0～21. 0 cm；其余為上部插條，帶嫩梢，粗2. 38～3. 51 mm，長(zhǎng)20. 0～39. 0 cm。插條下部切口斜剪，上部平剪，中、下部插條留上部2 個(gè)葉片，每個(gè)葉片保留約1/2，上部插條去掉下部3～4 葉，其余葉片全部保留。插穗制備好后立即按照試驗(yàn)處理浸蘸生根劑后扦插。

（3）扦插與插后管理：基質(zhì)配制好后，裝入穴盤(pán)，用800 倍液多菌靈澆透，然后放入溫室，不同處理及重復(fù)隨機(jī)擺放。每個(gè)穴孔插1 根插條，插深2～3 cm，插好后噴800 倍多菌靈，并在上面用無(wú)滴膜搭設(shè)小拱棚。以后每7 d 噴1 次800 倍多菌靈，視天氣情況小拱棚內(nèi)每日噴水霧3～4 次，使棚內(nèi)濕度保持在95% 以上，葉片表面有一層水膜。小拱棚的溫度控制在19～31 ℃。

（4）插后調(diào)查：插后每3～4 d 觀察1 次插穗基部變化情況，記錄插穗的生根過(guò)程。插后50 d 時(shí)調(diào)查插穗生根率，每個(gè)插穗的一級(jí)不定根發(fā)生數(shù)、平均長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)，以及二、三級(jí)根發(fā)生情況，并計(jì)算各處理生根效果綜合評(píng)價(jià)值（用d 表示）。插穗有長(zhǎng)度≥1 mm 的根生成視為生根插穗。插穗生根率計(jì)算公式為（生根插穗數(shù)/插穗總數(shù)）×100%。插穗根長(zhǎng)用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量，長(zhǎng)度精確到0. 1 cm。

生根插穗根系的分級(jí)參考見(jiàn)圖1），將根系分為3 個(gè)等級(jí)，1、2、3 等級(jí)分別評(píng)定為1、2、3 分：

1 級(jí)，一級(jí)根數(shù)量小于3 條或一級(jí)根為3 條，無(wú)二級(jí)根或二級(jí)根少于10 條或一級(jí)根3 條以上，但分布在插穗的同一側(cè)；

2 級(jí)，一級(jí)根3～5 條，分布大體均勻，或一級(jí)根3 條著生均勻，二級(jí)根多且發(fā)達(dá)，有多級(jí)根，能部分固定基質(zhì)；

3 級(jí)，一級(jí)根5 條以上且分布均勻，根系發(fā)達(dá)，能很好地固定基質(zhì)。

至少3 位試驗(yàn)人員對(duì)根系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算平均值為每個(gè)插穗的最后分值。將每個(gè)處理得1分的插穗計(jì)作d1，得2 分的計(jì)作d2，得3 分的計(jì)作d3，每處理生根效果綜合評(píng)價(jià)值計(jì)算公式為d=［（d1×1+d2×2+d3×3）/（d1+d2+d3）×3］×100%。

1. 3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)每個(gè)處理的生根率、平均根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、平均生根數(shù)及生根效果綜合評(píng)價(jià)值，采用SPSS19. 0 和Excel2010 進(jìn)行極差和方差分析，對(duì)有顯著性差異的指標(biāo)進(jìn)行Duncan 多重比較。

2 結(jié)果與分析

2. 1 ‘紅滿(mǎn)堂’綠枝插條生根過(guò)程及類(lèi)型

扦插1 周左右時(shí)大部分插穗基部沒(méi)有明顯變化，2 周左右時(shí)插穗切口處開(kāi)始有愈傷組織形成，有的插穗基部皮孔略顯膨大；3 周左右時(shí)大部分插穗切口處有愈傷組織形成，個(gè)別插穗皮部顏色變淺，插入部位稍有膨大或表皮開(kāi)裂；4 周左右大部分插穗切口處愈傷組織上逐漸發(fā)育出透明的瘤狀突起，個(gè)別插穗已有根尖突出；至5 周左右切口周?chē)鷤M織處已可見(jiàn)白色幼嫩的根，皮部皮孔處也可見(jiàn)有白色的根尖；6 周左右大部分插穗均已生根；7 周左右此前個(gè)別未生根插穗亦開(kāi)始生根，已生根插穗上仍有新根從愈傷組織伸出（圖2）。

隨機(jī)抽取9 個(gè)處理共123 支插穗調(diào)查其不定根發(fā)生類(lèi)型，其中不定根從愈傷組織伸出的插穗有101 支，占到82. 1%，從皮部伸出根的17 支，占到13. 8%，從愈傷組織和皮部同時(shí)伸出根的5 支，占到4. 1%（圖3）。初步認(rèn)為，‘紅滿(mǎn)堂’屬綜合生根類(lèi)型，以愈傷組織生根類(lèi)型為主。本研究只是從肉眼可見(jiàn)的外部形態(tài)對(duì)其生根類(lèi)型進(jìn)行了觀察研究，后續(xù)應(yīng)從解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行驗(yàn)證。

2. 2 不同處理對(duì)‘紅滿(mǎn)堂’綠枝插條生根率影響

2. 2. 1 試驗(yàn)因素對(duì)‘ 紅滿(mǎn)堂’綠枝插條生根率影響的極差分析

從正交試驗(yàn)極差值（R）可以判斷各因素對(duì)試驗(yàn)指標(biāo)的影響程度，R 值越大說(shuō)明該因素對(duì)指標(biāo)的作用越明顯［10］，從表2 可以看出，插穗部位的R 值最大，其余依次為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、藥劑處理時(shí)間、扦插基質(zhì)。說(shuō)明插穗部位的選取對(duì)生根率的影響最大，其次便是生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，影響最小的是基質(zhì)。

依據(jù)各因素各水平試驗(yàn)結(jié)果平均值的大小可以確定正交試驗(yàn)的最佳組合，從表2 可見(jiàn)，本試驗(yàn)中就生根率而言，最佳處理組合為A2B3C1D2，選取一年生插條靠下部位置，使用IBA 浸蘸20 s，插于2 號(hào)基質(zhì)中，生根率最高。該處理組合為本研究正交表內(nèi)第6 個(gè)處理組合，在9 個(gè)處理組合中生根率最高，達(dá)62%。由于生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)生根率存在極顯著影響，后續(xù)試驗(yàn)可設(shè)置不同種類(lèi)和濃度的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)一步試驗(yàn)，以提高生根率達(dá)到工廠化育苗的要求。

2. 2. 2 試驗(yàn)因素對(duì)‘ 紅滿(mǎn)堂’生根率影響的方差分析

極差分析簡(jiǎn)單方便，可直觀反映試驗(yàn)結(jié)果，但極差分析不能反映試驗(yàn)的誤差大小和精確度［9］，因此對(duì)本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行了方差分析。結(jié)果表明，插穗部位、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其處理時(shí)間對(duì)生根率有極顯著影響，基質(zhì)處理對(duì)插條生根率無(wú)顯著影響。

進(jìn)一步對(duì)插穗部位、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理時(shí)間進(jìn)行多重比較（表3），結(jié)果表明，枝條中、下部位插穗生根率顯著高于上部插穗，但中部和下部插穗間無(wú)顯著差異；生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑IBA 處理和IBA+IAA 處理插穗生根率顯著高于根太陽(yáng)處理，而IBA 處理和IBA+IAA 處理間無(wú)顯著差異；生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理20 s 插穗生根率顯著高于處理5 s和40 s 的，而處理5 s 和40 s 間無(wú)顯著性差異。

2. 3 不同處理對(duì)‘紅滿(mǎn)堂’根系發(fā)育影響

2. 3. 1 試驗(yàn)因素對(duì)根系發(fā)育指標(biāo)的極差分析

在‘紅滿(mǎn)堂’扦插50 d 時(shí)結(jié)合移栽調(diào)查了其根系發(fā)育狀況，對(duì)其根系發(fā)育指標(biāo)進(jìn)行了極差分析（表2），結(jié)果顯示，一級(jí)不定根數(shù)量以生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和插穗部位的極差值最大，其次是扦插基質(zhì)，生根劑處理時(shí)間最小。根系均長(zhǎng)和最長(zhǎng)根長(zhǎng)的極差值均以生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的最大，其次為藥劑處理時(shí)間和基質(zhì)處理，極差值最小的為插穗部位。極差分析結(jié)果表明，就插穗一級(jí)不定根生根數(shù)而言，最佳組合為A2B2C1D3；就平均根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)而言，最佳組合分別為A1B1C1D1 和A1B2C1D1、A1B2C1D1。但這些組合在本試驗(yàn)中均未出現(xiàn)，還有待于后續(xù)試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證。

2. 3. 2 試驗(yàn)因素對(duì)根系發(fā)育指標(biāo)的方差分析

對(duì)根系一級(jí)不定根數(shù)量、均長(zhǎng)和最長(zhǎng)根長(zhǎng)的方差分析結(jié)果表明，扦插基質(zhì)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理時(shí)間和插穗選取部位對(duì)根系發(fā)育有極顯著影響。多重比較結(jié)果表明（表4），扦插于不同基質(zhì)中插穗的不定根數(shù)量存在顯著差異，在含有椰糠的基質(zhì)（A2）中的不定根發(fā)生數(shù)量顯著高于其余2 種含有草炭的基質(zhì)，高草炭含量的基質(zhì)（A3）顯著高于草炭含量適中（A1）的基質(zhì)；不定根均長(zhǎng)也存在顯著差異，在草炭含量適中的基質(zhì)中不定根長(zhǎng)顯著高于草炭含量高的基質(zhì)和不含草炭的基質(zhì)，不含草炭的基質(zhì)和高草炭含量的基質(zhì)間無(wú)顯著性差異；最長(zhǎng)不定根均長(zhǎng)也以草炭含量適中的基質(zhì)顯著高于高草炭含量的基質(zhì)，二者同不含草炭的基質(zhì)間均無(wú)顯著性差異。不同部位插穗的不定根數(shù)量也存在顯著性差異，枝條中間部位插穗不定根發(fā)生數(shù)顯著高于下部插穗，下部插穗又顯著高于上部插穗；不同部位插穗間不定根長(zhǎng)和最長(zhǎng)根長(zhǎng)均無(wú)顯著性差異。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑IBA 和IBA+IAA 處理間插穗不定根發(fā)生數(shù)量和最長(zhǎng)根長(zhǎng)均無(wú)顯著性差異，但都顯著高于根太陽(yáng)處理；生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)不定根均長(zhǎng)存在顯著影響，以IBA 處理顯著高于IBA+IAA 處理和根太陽(yáng)處理。對(duì)插穗浸蘸生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑5 s 處理不定根發(fā)生數(shù)量和最長(zhǎng)根長(zhǎng)均顯著高于生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑浸蘸20 s 的處理，同浸蘸40 s 的處理無(wú)顯著性差異，不定根均長(zhǎng)則以浸蘸40 s 處理顯著高于5 s 和20 s 處理，5 s 和20 s 處理間無(wú)顯著性差異。

2. 4 不同處理對(duì)‘ 紅滿(mǎn)堂’綠枝插條生根效果綜合評(píng)價(jià)值影響

2. 4. 1 試驗(yàn)因素對(duì)生根效果綜合評(píng)價(jià)值影響的極差分析

生根效果綜合評(píng)價(jià)值綜合了一級(jí)不定根數(shù)，同時(shí)又考慮到側(cè)根數(shù)量、不定根的分布和根系固定基質(zhì)能力等因素，更能客觀反映根系的發(fā)育狀況。作者在扦插生根苗田間的移栽實(shí)踐中也發(fā)現(xiàn)生根效果綜合評(píng)價(jià)值同移栽成活率正相關(guān)。

極差分析結(jié)果表明（表2），對(duì)生根效果綜合評(píng)價(jià)值影響最大的是生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和插穗部位，其次為藥劑處理時(shí)間和扦插基質(zhì)；就生根效果綜合評(píng)價(jià)值而言，本試驗(yàn)最佳組合為A1B2C1D1，即選取‘紅滿(mǎn)堂’當(dāng)年生枝條中間部位，用IBA 處理5 s，扦插于草炭含量適中的A1 基質(zhì)中，生根效果最好。

2. 4. 2 試驗(yàn)因素對(duì)生根效果綜合評(píng)價(jià)值影響的方差分析

對(duì)生根效果綜合評(píng)價(jià)值方差分析結(jié)果表明扦插基質(zhì)、插穗部位、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其處理時(shí)間均能極顯著地影響生根效果綜合評(píng)價(jià)值。多重比較結(jié)果表明（表4），不同基質(zhì)間生根效果綜合評(píng)價(jià)值存在顯著差異，在草炭含量適中的基質(zhì)中生根效果綜合評(píng)價(jià)值顯著高于不含草炭的基質(zhì)和草炭含量高的基質(zhì)。不同部位插穗的生根效果綜合評(píng)價(jià)值也存在顯著差異，中間部位插穗的生根效果綜合評(píng)價(jià)值顯著高于下部插穗，下部插穗又顯著高于上部插穗。不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理間生根效果綜合評(píng)價(jià)值也存在顯著差異，IBA 處理插穗生根效果綜合評(píng)價(jià)值顯著高于IBA+IAA 處理，IBA+IAA處理又顯著高于根太陽(yáng)處理。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理時(shí)間各處理間生根效果綜合評(píng)價(jià)值也存在顯著差異，用生根劑浸蘸5 s 的生根效果綜合評(píng)價(jià)值顯著高于其余處理。

綜合試驗(yàn)結(jié)果，生根率最高的處理組合為A2B3C1D2，生根效果綜合評(píng)價(jià)值最高的處理組合為A1B2C1D1，但該試驗(yàn)組合在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)中未出現(xiàn)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑既顯著影響生根率又顯著影響根系各項(xiàng)發(fā)育指標(biāo)及生根效果綜合評(píng)價(jià)值，因此，在后續(xù)試驗(yàn)中通過(guò)調(diào)整生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類(lèi)或濃度配比等，有望進(jìn)一步提高‘紅滿(mǎn)堂’的扦插生根效果，獲得更理想的生根率和更發(fā)達(dá)的根系，實(shí)現(xiàn)‘紅滿(mǎn)堂’的高效繁育。

3 討論

扦插繁殖是目前木本植物工廠化育苗的重要途徑，插穗不定根的誘導(dǎo)和形成以及不定根系發(fā)育狀況是扦插繁殖能否成功的關(guān)鍵所在。除插穗本身的遺傳特性外，其不定根的誘導(dǎo)和發(fā)生還受插穗年齡、扦插時(shí)期、插穗部位、生根劑處理方法、扦插基質(zhì)以及光溫氣濕等多種因素影響［3］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)‘ 紅滿(mǎn)堂’扦插繁殖不定根誘導(dǎo)和發(fā)生影響最大的因素是插穗部位，其余依次為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、藥劑處理時(shí)間和扦插基質(zhì)。

3. 1 插穗部位對(duì)不定根發(fā)生影響

碳水化合物對(duì)發(fā)根有良好的促進(jìn)作用，可溶性糖是植物扦插生根的主要能源物質(zhì)，氮素化合物也是發(fā)根必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［11］。枝條所貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多少與扦插生根成活有密切關(guān)系，同一枝條不同部位因其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量不同，不定根發(fā)生的難易也就不盡相同。李先明等［12］認(rèn)為枝條基部剪制的插穗木質(zhì)化程度高，貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較多，能更好地促進(jìn)杜鵑紅山茶插穗愈傷組織的形成和利于不定根的誘導(dǎo)和生長(zhǎng)。呂躍東等［13］認(rèn)為黑穗醋栗下部插條的生根時(shí)間明顯早于上部插條，且下部插條的生根率、均根長(zhǎng)顯著高于中上部插條。本試驗(yàn)也印證了上述觀點(diǎn)，‘ 紅滿(mǎn)堂’下部插穗的生根率顯著高于上部插穗，高于中部插穗但差異不顯著，而不定根發(fā)生數(shù)則以中部顯著高于下部插穗，下部插穗又顯著高于上部插穗。分析原因認(rèn)為是插條中下部位相對(duì)粗壯、發(fā)育充實(shí)，所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，生命力強(qiáng)，扦插時(shí)可以將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大量輸送到傷口處，促進(jìn)愈傷組織的形成和不定根的發(fā)生。但不同樹(shù)種間有差異。如垂絲海棠［8］和四倍體刺槐［14］就以上部插條生根效果最好，而楸樹(shù)［15］以中部枝條最優(yōu)?？梢?jiàn)不同樹(shù)種由于其生理特性不同，其解剖結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)成分、根原基發(fā)育狀況等不盡相同，生根所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與條件也不相同，其不定根發(fā)生能力及效率也就不同。

3. 2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及處理時(shí)間對(duì)不定根發(fā)生影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在影響扦插生根的外部因素中起重要作用，其中生長(zhǎng)素在不定根形成中起著關(guān)鍵作用。IAA 被認(rèn)為是促進(jìn)不定根形成的主要因素，而IBA 則可刺激IAA 向基部運(yùn)輸促進(jìn)生根，但由于IAA 的穩(wěn)定性不及IBA，普遍認(rèn)為IBA 的生根效果要好于IAA［16-17］。本研究的預(yù)試驗(yàn)也驗(yàn)證了上述觀點(diǎn)，對(duì)‘ 紅滿(mǎn)堂’而言，單獨(dú)使用IAA、NAA（萘乙酸）及GGR（雙吉爾，氨基酸肥料）的生根效果均不及IBA 及根太陽(yáng)。用GGR6 號(hào)和7 號(hào)生根劑處理后生根率低于2%；NAA 處理濃度高時(shí)愈傷較多且多為松散型，不能生根，濃度低時(shí)根特別細(xì)，生根率也在2% 左右；IAA 則需要更高的濃度才能獲得一定的生根率，但高濃度的IAA 極易傷害插穗組織，造成插穗基部腐爛，致使生根插穗后期移栽成活率低。但許曉崗［8］認(rèn)為用IAA 處理垂絲海棠和楸子，扦插效果顯著優(yōu)于IBA 和NAA 處理，而王憶等［18］認(rèn)為紅花玉蘭嫩枝扦插用NAA 處理的效果明顯好于IBA、IAA 和GGR6 處理?？梢?jiàn)，不同植物由于自身遺傳特性不同，其內(nèi)源激素的含量及分布運(yùn)輸規(guī)律也不盡相同，對(duì)外源激素處理的反應(yīng)也就不同。今后應(yīng)繼續(xù)研究更多類(lèi)型生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)‘紅滿(mǎn)堂’根系發(fā)育影響的研究，以尋找更適合其生根的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑類(lèi)型。

生長(zhǎng)素的作用效果因生長(zhǎng)素的種類(lèi)、濃度及配比、處理時(shí)間不同而異。林茂等［19］研究表明，炮仗花嫩枝扦插以IBA10 mg·L-1浸泡插條30 min 效果好。胡勐鴻等［20］認(rèn)為，ABT1 和IBA 合理濃度對(duì)歐洲云杉扦插生根起主導(dǎo)作用，且處理效益隨著穗條類(lèi)型和處理時(shí)間不同而異。喬峰等［21］研究發(fā)現(xiàn)新疆野生櫻桃李綠枝扦插以IBA+NAA（1∶1）2000 mg·L-1處理插穗20 s 生根效果好。本研究扦插生根和根系發(fā)育指標(biāo)均以IBA2500 mg·L-1處理效果好，顯著高于根太陽(yáng)處理，但同IBA+IAA（5∶1）1800 mg·L-1 差異不顯著，分析認(rèn)為IAA 與IBA 配合具有協(xié)同作用。

生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的處理時(shí)間也顯著影響著插穗的生根效果，浸泡插穗20 s 時(shí)生根率最高，速沾插穗5 s 時(shí)株均根條數(shù)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)及根系得分率最高。通常認(rèn)為浸泡時(shí)間長(zhǎng)插穗吸收的量大，對(duì)生根的效果好，但過(guò)長(zhǎng)時(shí)間浸泡，吸收激素量過(guò)大時(shí)激素的促進(jìn)作用就會(huì)轉(zhuǎn)為抑制作用。本研究對(duì)插穗的生根率影響符合這一規(guī)律，同張沛健等［22］的研究結(jié)果相一致。但在根系發(fā)育指標(biāo)方面以速蘸和浸泡40 s 效果顯著高于浸泡20 s，這可能是生長(zhǎng)素對(duì)不定根誘導(dǎo)的調(diào)節(jié)機(jī)制與不定根生長(zhǎng)調(diào)控機(jī)制不同而造成的，也可能是本試驗(yàn)處理所設(shè)的濃度處理少，梯度差小，規(guī)律沒(méi)有完全展現(xiàn)，還需進(jìn)一步開(kāi)展深入的試驗(yàn)研究。

3. 3 扦插基質(zhì)對(duì)不定根發(fā)生的影響

扦插基質(zhì)影響插穗的生根環(huán)境，基質(zhì)需要具備良好的透氣性，適宜的pH 值以及必需的營(yíng)養(yǎng)成分，才能保證所插穗條根系發(fā)達(dá)，移栽成活率高［23-24］。蛭石、椰糠、珍珠巖、河沙、草炭等是目前林木扦插繁殖常用基質(zhì)，不同基質(zhì)理化性質(zhì)不同，對(duì)插穗的生根效應(yīng)也不同，生產(chǎn)實(shí)踐中常需要根據(jù)插穗的生長(zhǎng)發(fā)育特性選擇1 種或數(shù)種基質(zhì)按比例混合使用，為不同插穗不定根的誘發(fā)及根系生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造適宜的生根環(huán)境。趙翔等［25］研究表明，用泥炭∶蛭石按體積比3∶1 比例混合后做基質(zhì)扦插灰木蓮的效果優(yōu)于單一泥炭、蛭石、珍珠巖、黃泥土和河沙基質(zhì)，表現(xiàn)為生根率高，生根數(shù)量大，根長(zhǎng)更長(zhǎng)。本研究得出了相同的結(jié)論，采用草炭、蛭石、珍珠巖和椰糠、蛭石、珍珠巖按一定比例混合做基質(zhì)扦插‘ 紅滿(mǎn)堂’生根率分別達(dá)26%、36%、27%，而預(yù)試驗(yàn)采用單一的草炭、椰糠和河沙基質(zhì)生根率均不足10%。在試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)隨扦插時(shí)間的延長(zhǎng)，基質(zhì)對(duì)根系的影響更大，在混配基質(zhì)中根系發(fā)達(dá)，固土性能好，移栽于田間成活率高，而單一的河沙、珍珠巖基質(zhì)根系生長(zhǎng)量小，根系不能固定基質(zhì)，不利于后期移栽。分析原因認(rèn)為與基質(zhì)的材料特性有關(guān)。單一的河沙基質(zhì)能很好地固定插穗，但養(yǎng)分含量低，持水能力略差，需頻繁澆水，影響了根系的發(fā)育；珍珠巖基質(zhì)雖然透氣性、持水性好，但不能很好固定插穗，養(yǎng)分含量也低，不利于插穗不定根的誘導(dǎo)及扦插后期插穗根系的生長(zhǎng)。草炭養(yǎng)分含量高，對(duì)根系生長(zhǎng)有利，椰糠有一定養(yǎng)分，透氣性更好，對(duì)不定根發(fā)生更有利，本研究結(jié)果也表明，在含椰糠的基質(zhì)中不定根數(shù)量高，而草炭含量適中的基質(zhì)中，不定根生長(zhǎng)量大；但二者吸水性保水性均好，吸水過(guò)多透氣性差，尤其是草炭含有較高的腐殖質(zhì)，容易滋生細(xì)菌造成插穗基部腐爛而影響生根及根系發(fā)育。蛭石容重略高于珍珠巖，總孔隙度和珍珠巖相當(dāng)，也具有較好的透氣性和保濕功能，混配時(shí)可提高基質(zhì)的緩沖能力。本研究將草炭椰糠蛭石珍珠巖按一定比例配合，雖然較單一基質(zhì)獲得了較高的生根率，但效果仍不理想，今后應(yīng)調(diào)整基質(zhì)的配比種類(lèi)及比例，詳細(xì)分析基質(zhì)的理化性質(zhì)，進(jìn)行多組合試驗(yàn)，篩選更適合的‘紅滿(mǎn)堂’扦插基質(zhì)。

植物的扦插生根是一個(gè)復(fù)雜的多因素影響的生物學(xué)過(guò)程，各因素間存在著顯著的交互作用［26］。本研究結(jié)果表明，扦插基質(zhì)、插穗部位、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，處理時(shí)間等單因素的最高生根率分別為34%、41%、34%、36%，各因素組合的最高生根率可達(dá)62%，各因素間如何交互影響尚需繼續(xù)深入研究。還需加強(qiáng)不定根發(fā)生的生理和分子機(jī)理研究，為‘ 紅滿(mǎn)堂’等難生根樹(shù)種種苗的高效繁育提供技術(shù)支撐和理論依據(jù)。

4 結(jié)論

‘紅滿(mǎn)堂’綠枝扦插大部分插穗在扦插4 周左右時(shí)開(kāi)始生根，6 周左右時(shí)完成生根過(guò)程，綜合生根類(lèi)型，以愈傷組織生根類(lèi)型為主。插穗部位、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理時(shí)間顯著影響扦插生根率和不定根的發(fā)育狀況，基質(zhì)類(lèi)型顯著影響根系發(fā)育狀況?！?紅滿(mǎn)堂’綠枝插穗生根的最佳處理組合為：采用當(dāng)年生綠枝下部做插穗，用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑IBA2500 mg·L-1 浸蘸插穗基部20 s，扦插于椰糠∶蛭石∶珍珠巖（1∶2∶4）的基質(zhì)中。根系發(fā)育最佳的處理組合為：采用當(dāng)年生綠枝中間部位做插穗，用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑IBA2500 mg·L-1 浸蘸插穗基部5 s，扦插于草炭∶蛭石∶珍珠巖（1∶2∶4）的基質(zhì)中。

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（編輯：郭玥微）