不同時期水氮調控下高粱根系生理特征

摘要：［目的］水分和氮肥是影響干旱地區(qū)作物生長的關鍵因素。探究水氮互作對高梁根系的調控作用可以增加高粱產(chǎn)量，提高水肥利用效率。［方法］本文以2 個高粱品種晉雜17 和晉雜108 為試驗材料，通過設置重度干旱脅迫（W1，土壤含水量25%～35%）、中度干旱脅迫（W2，土壤含水量45%～55%）和正常供水處理（W3，土壤含水量65%～75%）3 個水分處理及低氮（N1，尿素0 g·kg?1 土）、中氮（N2，尿素2 g·kg?1 土）和高氮（N3，尿素4 g·kg?1 土）3 個氮素處理，分析不同水氮處理對各生育期的不同品種高粱根系生理特征的影響。［結果］（1）水分處理對高粱根系各指標影響顯著高于氮素處理，重度干旱脅迫下各指標降幅顯著。（2）高粱的根重和根系活力在相同水分條件下隨著施氮量的增加而升高，在中氮水平變化顯著。可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量隨著施氮量的增加逐漸積累，在中氮和高氮下積累較快。（3）水氮處理對晉雜108 抽穗期存在明顯的互作效應，對晉雜17 則無顯著影響。（4）在不同水氮處理下，晉雜108 根系的各項指標均高于晉雜17，具有較強的抗逆性。［結論］高粱根系各指標受供水量的影響較大。在干旱環(huán)境下，增施適量氮素可促進根系生物量，提高根系活力，維持較高的滲透調節(jié)功能，緩解水分脅迫對根系的損傷。不同高粱品種的水氮互作效應不同，晉雜108 的抗旱、抗瘠薄能力更強。

關鍵詞：高粱； 根系； 水氮調控； 生理特征

中圖分類號：S514 文獻標識碼：A 文章編號：1671-8151（2024）01-0024-10

水分和氮素是糧食生產(chǎn)需求量最大的兩大自然資源。近年來，由于經(jīng)濟快速發(fā)展，人為干擾和自然因素導致干旱氣候頻繁出現(xiàn)，大氣氮沉降明顯增加［1］。糧食作物的氮肥施用量過大，氮肥利用效率低下等問題日益突出。基于這些現(xiàn)狀，我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)也越來越注重節(jié)水、控肥的有機結合。

干旱脅迫是限制作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的主要因素，受人們廣泛關注。與其他非生物脅迫一樣，植物的水分脅迫引起體內發(fā)生氧化應激反應，活性氧顯著增加。大量研究表明，植物中抗氧化酶的活性、滲透調節(jié)能力與對干旱等脅迫的耐受性有關［2］。在逆境條件下，作物通過積累大量滲透調節(jié)物質，使組織水勢下降，維持細胞膨壓，進而保證體內代謝活動的正常運行，增強抗逆性。無機離子如K+、Ca2+等，有機物質如可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等［3］均為滲透調節(jié)物質。邵艷軍等［4］研究發(fā)現(xiàn)，高粱葉片水勢較大，以可溶性糖和蛋白質為主要滲透調節(jié)物質，玉米則以K+和脯氨酸為主?？扇苄蕴窃诿缙跒楦吡簧L發(fā)育中氮同化提供碳骨架α-酮戊二酸，而α-酮戊二酸在調控植物碳氮代謝方面起到重要作用［5］。脯氨酸干旱脅迫下會快速積累，不僅能夠保持細胞膨壓，還具有猝滅自由基，保護亞細胞結構和緩沖細胞氧化還原電位的作用［6］。Rajasheker等［7］對高梁全基因組進行系統(tǒng)分析，鑒定出48 個編碼富含脯氨酸蛋白的相關基因，并發(fā)現(xiàn)這些基因在維持細胞結構及響應逆境脅迫方面發(fā)揮關鍵作用。水分脅迫還可能導致作物不同營養(yǎng)元素缺乏甚至失衡。其中，氮元素參與植物體內多種代謝過程，是植物正常生長發(fā)育所必需的關鍵元素。一定水平的氮可通過維持代謝活動來緩解干旱脅迫對植物的負面影響，有助于改善作物產(chǎn)量，提高籽粒蛋白質、脂肪等含量［8-10］。如有人發(fā)現(xiàn)提高氮素能通過增強NO3?、NH4+的同化和脯氨酸的合成等多種途徑提高水稻對水分脅迫的適應［11］。合理的水氮配比還可增強土壤酶活性，改善土壤透氣性，提高肥力［12］。Shuo 等［13］通過建立甜高粱水肥耦合模型，確立了最佳的水肥配比，顯著增加甜高粱干物質積累和產(chǎn)量，并發(fā)現(xiàn)灌溉是影響水利用效率和施氮的主要因素。水分和氮素之間存在復雜的交互作用，深入探究和揭示水氮交互作用對植物影響有助于農(nóng)業(yè)上實現(xiàn)“以肥調水，以水促肥”目的。

根系生長是一個動態(tài)過程，且根系結構易隨環(huán)境因素的變化而變化［14］。大量研究表明，根系性狀與植株的抗旱性和養(yǎng)分吸收能力直接相關［15］。如干旱脅迫下，持綠型高粱比普通高粱能保持較好的根系形態(tài)和較高的根系活力，保證水分的吸收［16］。在低氮條件下，小麥根系形態(tài)、根系活力和氮代謝關鍵酶活性對氮素吸收具有重要的調控作用［17］。李文嬈等［18］發(fā)現(xiàn)干旱雖會抑制棉花幼苗的根生物量，但根冠比、總根長增加，較高的根長和表面積可促進植株對水分的吸收，以應對干旱對冠層生長的影響。干旱條件下補充氮肥會促進根系表面積顯著增加，以此提高根系形態(tài)對逆境的適應性。丁紅等［19］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫處理下增施氮肥，40 cm 以下土層內花生的根長、根系生物量和根表面積均顯著增加，促進根系傷流量，提高了花生產(chǎn)量。根系的滲透調節(jié)機制對植物適應不良環(huán)境具有重要意義。對甘薯不同生長期時期進行干旱脅迫，均會導致甘薯根長、根活力下降，纖維根和塊根中的可溶性糖等滲透調節(jié)物質上升，且干旱脅迫時間越早，升高的幅度越大［20］。張楚等［21］通過低氮脅迫不同品種的苦蕎發(fā)現(xiàn)苗期根系直徑、表面積、根系活力顯著下降，主根長、可溶性糖含量及游離脯氨酸含量顯著升高，且不同的耐低氮性品種對低氮脅迫的響應存在明顯差異。

水分和氮素既是影響旱地農(nóng)業(yè)的主要脅迫因子，又是一對相互作用的因子［22］。然而，以往研究多數(shù)只關注水分或氮素的單一影響，有關二者的交互作用對高粱根系的影響迄今研究較少。山西地處半干旱地區(qū)，而高粱（Sorghum bicolor L.）作為北方重要的糧食作物，其根系發(fā)達，抗旱、耐鹽堿、耐貧瘠，具有較強的抗逆性和較高的養(yǎng)分利用效率［23］。盧峰等對高粱幼苗進行不同水平的水分脅迫，發(fā)現(xiàn)不同梯度下根系受影響程度大于葉片［24］。因此，深入研究水氮互作對高粱根系生理特征的影響，對揭示高粱根系的抗逆性機制、提高水肥利用效率具有重要意義。本試驗以前期篩選出的氮素利用率高的晉雜108 和氮素利用率較低的晉雜17 為試驗材料，2 個品種均為抗旱型品種。通過分析不同水分條件下施氮量對高粱不同生長期根系的生理特征的影響，探索水氮供應的最佳效果，以期為干旱地區(qū)對高粱進行合理水肥管理，提高作物產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

本研究選用氮素利用率不同的晉雜17 和晉雜108 高粱品種為試材，均由山西農(nóng)業(yè)大學高粱研究所提供。試驗于2021 年5 月-10 月在晉中市榆次區(qū)修文基地棚內進行。試驗土壤取自表層0～20 cm土壤，基礎肥力狀況為：土壤有機質11. 07 g·kg?1，全氮0. 76 g·kg?1，有效磷11. 32 mg·kg?1，速效鉀135. 10 mg·kg?1，pH 值8. 1。

1. 2 試驗方法

試驗針對水分和氮肥2 因素分別設3 個梯度，共計9 個處理。3 個水分水平：W1、W2 和W3 分別表示重度干旱脅迫（土壤含水量25%～35%）、中度干旱脅迫（土壤含水量45%～55%）和正常供水處理（土壤含水量65%～75%）；3 個氮肥水平：N1、N2和N3 分別表示低氮（尿素0 g·kg?1土）、中氮（尿素2 g·kg?1土）和高氮（尿素4 g·kg?1土）。每個處理進行3 次重復。氮、磷、鉀分別以尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀為基肥施入，P2O5和K2O 施用量為0. 2 g·kg?1。本試驗采取盆栽方式，高粱生長到4 葉期（播種后14 d）開始控制土壤含水量，土壤含水量的測定采用稱重法。盆栽盆上口徑23 cm，高18 cm，選取飽滿、均勻的高粱種子，5 月19 日每盆播種10 粒，在三葉期定苗，每盆保留3 株。于苗期（播種后19 d）、拔節(jié)期（播種后39 d）、抽穗期（播種后67 d）進行取樣調查測定根系形態(tài)、根系活力和各滲透物質含量。

1. 3 測定項目與方法

選取每處理具有代表性的植株進行取樣，取樣前先澆水使土壤變軟，用清水沖洗干凈，烘干稱重，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。剩余采集的新鮮根樣放入液氮備用。采用氯化三苯基四氮唑法（TTC 法）測定根系活力［25］；采用蒽酮比色法測定根系可溶性糖含量［26］；采用考馬斯亮藍G-250 染色法測定根系可溶性蛋白含量［27］；采用茚三酮顯色法測定根系游離脯氨酸含量［28］。

1. 3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007、Origin 9. 1 對數(shù)據(jù)進行處理并作圖，SPSS 19. 0 軟件進行單因素和雙因素方差分析和差異顯著性分析。

2 結果與分析

2. 1 不同時期水氮互作下高粱根系干重

由表1 可見，2 品種高粱的根系干重在正常供水（W3）和高氮（N3）條件下達到最大值。在不同時期各處理下晉雜108 的根系干重均高于晉雜17。低氮條件下，晉雜17 根系干重W1 和W2 比W3 減少25. 24%、12. 81%（苗期），13. 31%、6. 61%（拔節(jié)期），13. 85%、4. 34%（ 抽穗期）；中氮下減少18. 18%、17. 25%（苗期），8. 01%、8. 31%（拔節(jié)期），5. 28%、0. 62%（ 抽穗期）；高氮下減少19. 29%、19. 19%（苗期），9. 07%、6. 81%（拔節(jié)期），6. 25%、3. 76%（抽穗期）。晉雜108 根系干重W1 和W2 比W3 減幅4. 64%～16. 69%。在施氮條件相同時，水分的減少均可抑制根系干重的增加，W1 降幅顯著且苗期受水分影響較大。在各生育期不同水分水平下，增施氮肥亦可促進根系干重的積累。在中度干旱脅迫下，晉雜17 與晉雜108 的根系干重在不同處理下最大增幅為2. 5%、2. 7%，增長不明顯，且不同氮素水平下差異不大。在重度干旱脅迫（W1）下，晉雜17 根系干重在高氮（N3）與中氮（N2）下與不施氮相比分別增長?1. 36%、12. 79%（苗期），? 1. 23%、11. 15%（拔節(jié)期），3. 08%、7. 64%（抽穗期）；晉雜108 增長4. 42%、5. 40%（苗期），0. 43%、4. 75%（拔節(jié)期），2. 54%、3. 71%（抽穗期）。可見，在重度干旱脅迫下適量的氮肥可以促進根系生物量的增長速度，但施氮過多會破壞根細胞膜功能，減緩甚至抑制根系生長，且在苗期和拔節(jié)期根系增長較快。

2. 2 不同時期水氮互作下高粱根系活力

根系活力主要指脫氫酶活性，根系活力直接決定地上部分的生長和營養(yǎng)狀況。由圖1 可見，總體變化趨勢晉雜108 的根系活力高于晉雜17。在相同氮素條件下，2 品種各生育期W1 和W2 與W3 相比，下降幅度14. 91%～38. 0%、4. 98%～27. 71%。高粱根系活力均隨著水分的減少而降低，W1 下降幅顯著，2 品種各生育期降幅差異不大。在不同生育期，晉雜108 和晉雜17 的根系活力在相同水分條件下隨著施氮量的增加而升高，但增幅不同。2 品種的根系活力在W1 和W3 下與W2 相比，增施氮肥增幅較小。晉雜108 在中度干旱脅迫（W2）下，N2 和N3 提高19. 63%、15. 57%（ 苗期）、10. 35% 和8. 51%（拔節(jié)期）、11. 71% 和7. 23%（抽穗期），苗期根系活力在中氮條件下增幅最大。晉雜17 中度干旱脅迫下（W2），N2 和N3 提高14. 79% 和12. 54%（苗期）、16. 78% 和9. 55%（拔節(jié)期）、8. 12% 和11. 24%（抽穗期），拔節(jié)期N2 下增幅最大。可見，晉雜108 受中度干旱脅迫時，在苗期適量施用氮肥能顯著提高根系活力；晉雜17 在拔節(jié)期受氮肥影響大。由此可知，不同高粱品種的根系活力對水氮互作的響應不同。

2. 3 不同時期水氮互作下高粱根系滲透調節(jié)物質含量

2. 3. 1 可溶性糖含量

由圖2 可見，在相同氮素條件下，晉雜17 和晉雜108 各生育期在W1 和W2 下與W3 相比，增長幅度為9. 10%～28. 50%、3. 05%～19. 17%。高粱根系可溶性糖含量均隨著水分的減少而增加，W1 下增長明顯，2 品種各生育期增幅差異不大。此外，重度干旱脅迫（W1）時，晉雜17 根系可溶性糖含量N2和N3 比N1 增長51. 58%、30. 16%（ 苗期），10. 80%、4. 53%（拔節(jié)期），9. 63%、5. 36%（抽穗期）；W2 下增長52. 99%、30. 42%（苗期），9. 71%、6. 19%（拔節(jié)期），6. 13%、3. 32%（抽穗期）；W3 下增長56. 71%、19. 81%（苗期），11. 29%、4. 89%（拔節(jié)期），6. 69%、3. 63%（抽穗期）。晉雜108 根系可溶性糖含量在相同供水條件下，N2 和N3 比N1 增加11. 76%～47. 55%（苗期），3. 20%～11. 41%（拔節(jié)期），3. 58%～6. 05%（抽穗期）?？梢?，在供水相同情況下，晉雜17 高粱根系的可溶性糖含量在苗期和拔節(jié)期受氮肥影響大，而晉雜108 則是苗期變化顯著。此外，晉雜17 的可溶性糖含量在各種處理下均比晉雜108 高。

2. 3. 2 可溶性蛋白含量

隨著生育期的推進，高粱根系可溶性蛋白含量在抽穗期達到最高（圖3）。在不同生育期，晉雜108比晉雜17 的可溶性蛋白含量高。與高粱根系可溶性糖含量變化相似，在施氮量相同時，可溶性蛋白隨著供水量的減少而顯著增長，在W3 下與W1 比，抽穗期增幅達39. 75%～43. 97%，增幅最大。在相同水分條件下，高粱根系可溶性蛋白含量隨施氮量的增加而增加。在抽穗期中度干旱脅迫時，晉雜17和晉雜108 在中氮、高氮下分別上升? 3. 81% 和7. 76%、20. 85% 和8. 01%，重度干旱脅迫時，晉雜17 和晉雜108 在中氮、高氮下分別下上升9. 01% 和7. 78%、5. 35% 和4. 84%。表明中度干旱脅迫下，高粱根系可溶性蛋白含量在高氮水平時增幅最大，重度干旱脅迫時中氮水平增幅較大。晉雜17 在拔節(jié)期和抽穗期受氮素影響極明顯。

2. 3. 3 脯氨酸含量

高粱根系的脯氨酸含量隨著供水量的減少下整體增幅在33. 6%～43. 9%，與可溶性糖和可溶性蛋白含量相比增幅最大（圖4）。這是因為植物細胞中脯氨酸含量一般較低，但受干旱脅迫時會快速積累，且積累越多，抗旱能力越強［6］。不同時期的水氮處理下，晉雜108 根系的脯氨酸含量較高。方差分析結果表明水氮互作效應對晉雜108 根系脯氨酸含量的影響達顯著水平（表2～表3）。在相同水分條件下，增加施氮量可顯著促進高粱根系脯氨酸的積累，尤其在重度缺水時。在重度干旱脅迫時，N2 和N3 水平下比N1，各時期晉雜108 的根系脯氨酸含量增長6. 11% 和9. 85%、8. 83% 和7. 82%、9. 29%和7. 33%；晉雜17 的根系脯氨酸含量增長10. 83%和11. 88%、8. 70% 和8. 01%、6. 01% 和10. 04%。晉雜17 在苗期和拔節(jié)期重度干旱脅迫時受氮素影響較大，而晉雜108 在抽穗期影響較大。施氮量一定時，高粱根系內脯氨酸含量隨著供水量的增加而增加。在整個生長期，高粱根系的脯氨酸含量在抽穗期達到最大。

2. 4 各生理指標的水氮互作效應

水、氮單因素對不同時期高粱根系的各生理指標的影響不同。結果表明，水分處理對高粱根系生理指標的影響顯著高于氮肥處理（表2～表3）。其中根系干重受水分變化的影響極顯著，而氮素影響并不顯著。這說明無論任何時期，水分都是高粱根系生長所需的關鍵因素。不同高粱對不同水氮處理的響應也存在差異。氮肥處理對晉雜17 拔節(jié)期和抽穗期的根系各項生理指標（除根系干重）影響都極為顯著，而對晉雜108 則無顯著影響。水氮互作效應對晉雜108 抽穗期的影響最為顯著，而且越到高粱生育后期，水氮互作效應越強。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，高粱根系干重、根系各滲透物質含量隨著生育期的推進逐漸增加，在抽穗期達到最大，根系活力逐漸降低，在抽穗期最小。

水分和氮素是影響高粱生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要的環(huán)境因子，兩者相互影響，相互制約。干旱會降低土壤水勢，加速根系死亡，抑制植物氮吸收，而高效的氮營養(yǎng)能通過維持代謝活動來緩解干旱脅迫對植物的負面影響［29］。本研究中高粱根系各指標均受水分處理的影響較大，尤其脯氨酸含量變化幅度達33. 6%～43. 9%。這與李廣浩等［30］認為的水氮耦合效應中水為主導效應，氮為次效應的結論一致。氮對植物抗旱能力的調節(jié)與氮水平和干旱脅迫強度有關［31］。此外還發(fā)現(xiàn)在不同生育期，2高粱品種的根系干重和根系活力在相同水分條件下隨著施氮量的增加而升高，在水分脅迫時中氮（尿素2 g·kg?1土）水平分別增長12. 79%、19. 63%（晉雜17 苗期），5. 40%、14. 79%（晉雜108 苗期），增加較快。受水分脅迫時高氮（尿素4 g·kg?1土）和中氮水平下與不施氮相比（以苗期為例，其余時期結果相似），根系可溶性糖含量（晉雜17 苗期增長51. 58%、30. 16%，晉雜108 苗期增長33. 42%、21. 36%）、可溶性蛋白含量（晉雜17 苗期增長11. 17% 和6. 71%、晉雜108 苗期增長6. 08% 和3. 10%）與脯氨酸含量（晉雜17 增長10. 83% 和11. 88%、晉雜108 增長6. 11% 和9. 85%），均上升顯著。高粱根系在受干旱脅迫時，適量增加氮肥，可促進根系生長發(fā)育，提高根系的抗旱能力。這與前人研究結果相似［19，21，32-33］。但值得注意的是，相同水分條件下氮素對根系形態(tài)的影響目前存在爭議。有研究認為在水分脅迫下增施氮素會造成玉米根部水勢降低，抑制根的生長［34］。這可能是由于氮素條件不同和不同植物抗逆性不同造成的。

良好的根系形態(tài)和較高的根系生理活性是植物氮高效利用重要特征［35］。滲透調節(jié)物質含量可間接體現(xiàn)植物抗旱能力［36］，其中脯氨酸能夠保護細胞膜和細胞內酶系統(tǒng)，在干旱脅迫下，其含量增加會降低細胞水勢，增強植物吸水能力。在各生育期水氮處理下，晉雜108 根系干重（5. 74～30. 77 g）、根系活力（55. 99～84. 16 μg·g?1·h?1）、可溶性蛋白含量（18. 03～20. 83 mg·g?1）和脯氨酸含量（33. 71～45. 72 μg·g?1）均高于晉雜17。說明晉雜108 對水分和氮肥的吸收能力更強，更能適應缺水缺氮環(huán)境，抗旱、抗瘠薄能力更強。在相同水分條件下，不同品種的高粱施氮效應不盡相同。晉雜17的施氮效應對于拔節(jié)期和抽穗期的根活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量影響顯著，晉雜108 在苗期較顯著?？赡苁且驗椴煌蛐捅尘跋拢吡粚Φ氐奈蘸屠眯蚀嬖跁r間差異，其生理和分子機制還需進一步試驗證明。不同品種的高粱對于水氮互作效應存在明顯差異。水氮互作效應對晉雜108 抽穗期的影響最為顯著，而且越到高粱生育后期，水氮互作效應越強。這是由于高粱生育后期生長需要大量水分和營養(yǎng)，使得水氮疊加效應逐漸顯現(xiàn)。

4 結論

通過對不同水氮組合處理苗期、拔節(jié)期和抽穗期的高粱根系干重、根系活力和滲透調節(jié)物質的研究發(fā)現(xiàn)，高粱根系各指標受水分處理的影響大于氮素處理。在水分脅迫下，增施適量氮肥會促進高粱根系的生物量和根系活力的增長，促進可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的積累，有效緩減干旱脅迫的負面影響。此外，水氮對晉雜108 抽穗期的根系生長存在顯著的互作效應。晉雜108 具有較強的抗旱和耐低氮能力。

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（編輯：郭玥微）