昆明市常見綠化樹種葉片多酚和葉綠素特征差異研究

何真敏 彭凌霄 孫澤 李金仙 張春華 孫永玉 戚建華

摘要? 以昆明市10種常見闊葉樹種為研究對象，采用DUALEX植物多酚-葉綠素測量計(jì)測定不同樹種葉綠素含量、植物多酚類物質(zhì)含量，比較不同樹種新葉和老葉葉綠素含量、植物多酚類物質(zhì)，分析葉齡、葉位對不同樹種葉綠素含量和植物多酚類物質(zhì)的影響。結(jié)果表明：樹種葉綠素含量及植物多酚類物質(zhì)含量與葉位不顯著相關(guān)（P>0.05），與葉齡呈顯著相關(guān)（P<0.05）。證明造成樹種間葉綠素、多酚類物質(zhì)含量的差異并非來自葉位的不同，而是與樹種葉齡有明顯相關(guān)，同時樹種間葉綠素、多酚類物質(zhì)含量不同也與樹種間的差異相關(guān)，這可為昆明地區(qū)闊葉林選種的判斷提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞? 闊葉樹；葉綠素；植物多酚類物質(zhì)；昆明地區(qū)

中圖分類號? Q946?? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼? A?? 文章編號? 0517-6611（2024）07-0120-05

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.030

Research on the Difference of Polyphenols and Chlorophyll in Leaves of Common Green Tree Species in Kunming

HE Zhen-min1，2， PENG Ling-xiao2， SUN Ze1，2 et al

（1.College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming， Yunnan 650233;2.Plateau Forestry Research Institute， Chinese Academy of Forestry， Kunming， Yunnan 650233）

Abstract? Taking ten common broadleaved trees species as the research object，applying DUALEX plant polyphenolchlorophyll meter to measure chlorophyll contents and plant polyphenols of different tree species. The chlorophyll contents and plant polyphenols of new and old leaves of different tree species were compared in different species， the effects of leaf age and orientation on chlorophyll content and plant polyphenols of different tree species were analyzed.The results showed that the leaf orientation had not significantly affected on chlorophyll contents and plant polyphenols among different species（P>0.05），however，the leaf age had significantly affected on chlorophyll contents and plant polyphenols among different species（P<0.05）. It was proved that the difference in the contents of chlorophyll and polyphenols among tree species was not caused by the difference in leaf orientation， but was significantly related to the leaf age of tree species. Meanwhile， the difference in the chlorophyll contents and polyphenols among tree species was also related to the difference among tree species.This provides an important basis for selection of broadleaved trees in Southwest of Kunming.

Key words? Broadleaved trees;Chlorophyll;Plant polyphenols;Kunming

DUALEX植物多酚-葉綠素測量計(jì)反映了葉綠素含量的相對值以及植物多酚類物質(zhì)值。手持式 DUALEX植物多酚-葉綠素測量計(jì)具有攜帶方便，測量方法簡便，測量速度快以及不損壞葉片的特點(diǎn)。

植物進(jìn)行光合作用時，光合色素吸收和利用光能起著關(guān)鍵作用。測定葉綠素含量是評估植物光合特性重要方面之一，是對植物生長狀態(tài)重要的參考指標(biāo)之一［1］。光合作用過程中，葉綠素是吸收光的主要色素，并將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。葉綠素在植物體內(nèi)處于不斷形成與分解的相對平衡狀態(tài)，其含量受多種因素的影響。在幾種環(huán)境因素中，光的作用最為顯著。在植物生理、生態(tài)研究中，通常使用葉綠素含量作為一種比較的指標(biāo)，以說明某種措施或環(huán)境條件對植物產(chǎn)生的影響［2］。綠色植物光能利用率高低取決于其葉片葉綠素含量，而作為植物生理指標(biāo)之一的葉片葉綠素含量能鑒定植物在整個生育期間的營養(yǎng)狀況，因此，研究綠色植物葉片葉綠素含量至關(guān)重要［3］。

植物多酚（Plant polyphenol）又名植物單寧（Vegetable tannin），為植物體內(nèi)的復(fù)雜酚類次生代謝物，具有多元酚結(jié)構(gòu)，主要存在于植物的皮、根、葉、果中，在植物中的含量僅次 于纖維素、半纖維素和木質(zhì)素。由于植物多酚的多元酚結(jié)構(gòu)賦予其一系列獨(dú)特的化學(xué)性質(zhì)，如能與蛋白質(zhì)、生物堿、多糖等結(jié)合，又因?yàn)槟芘c金屬離子絡(luò)合，從而使植物多酚在環(huán)境與工農(nóng)業(yè)領(lǐng)域具有廣泛的用途［4］。例如目前已廣泛應(yīng)用于蔬菜瓜果、畜禽肉及其制品、水產(chǎn)品等的儲存保鮮，能夠有效提高保鮮效果，延長貨架期［5］。因此，研究植物多酚類物質(zhì)不僅能反映植物生理狀況，而且對環(huán)境與工業(yè)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)校區(qū)，屬低緯度高原季風(fēng)氣候，四季溫差小，干濕季分明，垂直變化明顯，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，雨量充沛，光照充足，雨熱同季，無霜期長。土壤類型為紅壤，pH 4.5～6.0，土壤質(zhì)地黏重，保水性能較差。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為云南擬單性木蘭（Magnolia yunnanensis）、石楠（Photinia serratifolia）、榕樹（Ficus microcarpa）、四蕊樸（Celtis kunmingdensis Cheng et Hong）、滇潤楠（Machilus yunnanensis）、荷花玉蘭（Magnolia grandifora）、滇青岡（Fagaceae）、永椿香槐（Cladrastis yungchunii X.W.LietG.S.Fan）、山玉蘭（Magnoliaceae）、短萼海桐［Pittosporum brevicalyx（oliv.）Gagnep.］，均取自西南林業(yè)大學(xué)， 選擇無機(jī)械損傷的中等健康樣木，對樣木選取樹種當(dāng)年生新葉、多年生老葉，要求葉片無病蟲害、色澤健康，分別在葉片的葉基、葉中、葉尖測定葉綠素含量、植物多酚類含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對每個樹種的葉綠素含量、多酚類含量進(jìn)行測定，計(jì)算平均葉綠素含量、多酚類含量及其對應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)誤差；采用SPSS方差分析方法比較不同樹種葉綠素含量、多酚類含量的差異，分析葉齡、葉位對不同樹種葉綠素含量、多酚類含量的影響，通過 LSD檢驗(yàn)比較不同樹種葉綠素含量及多酚類物質(zhì)的差異（P=0.05）；以不同樹種葉綠素含量、多酚類含量為自變量，以葉齡和方位為變量進(jìn)行雙因素方差分析，分析葉齡和葉位葉綠素、植物多酚類含量的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種間的葉綠素含量

對 10 種不同樹種進(jìn)行新、老葉（即當(dāng)年生葉片為新葉，多年生葉片為老葉）葉綠素含量測量，并分別比較它們之間的差異，結(jié)果見表1。

由表1可知，10種樹種老葉葉綠素含量從大到小依次為云南擬單性木蘭（56.60）、榕樹（54.17）、山玉蘭（54.10）、短萼海桐（5160）、荷花玉蘭（41.27）、永椿香槐（39.23）、滇潤楠（3797）、四蕊樸（33.20）、石楠（32.43）、滇青岡（32.00），其中云南擬單性木蘭、榕樹、山玉蘭葉綠素顯著高于供試其他樹種；新葉葉綠素測量中，葉綠素含量從大到小依次為荷花玉蘭（3903）、短萼海桐（29.43）、永椿香槐（27.63）、石楠（2647）、滇潤楠（2483）、榕樹（18.47）、四蕊樸（16.70）、山玉蘭（16.30）、云南擬單性木蘭（16.27）、滇青岡（12.17），其中荷花玉蘭葉綠素含量顯著高于供試其他樹種。

方差分析發(fā)現(xiàn)，不同樹種葉綠素含量不同，且老葉葉綠素含量均高于新葉，云南擬單性木蘭、石楠、榕樹、荷花玉蘭、山玉蘭的新、老葉綠素含量間存在顯著差異（P<0.05）。

2.2 葉綠素含量差異來源

不同樹種樹內(nèi)透光度不同，所接收的光照條件也不同，導(dǎo)致光照強(qiáng)度不同；不同植物枝葉生長及生理狀態(tài)不同都會導(dǎo)致植物的光合作用能力不同，從而造成葉片所含葉綠素含量不同。對10種樹種葉基、葉中、葉尖以及新葉、老葉進(jìn)行葉綠素含量測定，結(jié)果見圖1。從圖1可見， 除荷花玉蘭外，不同樹種間新葉、老葉葉綠素呈明顯差異。方差分析（表2）表明，10種樹種葉位對葉綠素含量無顯著影響（P>0.05），而葉齡對葉綠素含量有顯著影響（P<005），由此可見，昆明地區(qū)10種樹種間葉綠素含量的差異并非由不同葉位導(dǎo)致，而主要源于葉齡及不同樹種間的差異。

2.3 不同樹種多酚類物質(zhì)含量

對10種不同樹種進(jìn)行新、老葉多酚類物質(zhì)含量測定，并分別比較它們之間的差異，結(jié)果見表3。由表3可知，10種樹種老葉多酚類物質(zhì)含量從大到小依次為云南擬單性木蘭（1.78）、滇潤楠（1.29）、滇青岡（128）、永椿香槐（1.12）、短萼海桐（0.95）、石楠（0.95）、荷花玉蘭（0.93）、榕樹（0.91）、山玉蘭（0.36）、四蕊樸（0.20），其中，云南擬單性木蘭、滇潤楠多酚類物質(zhì)含量顯著高于山玉蘭、四蕊樸；新葉多酚類物質(zhì)含量從大到小依次為云南擬單性木蘭（2.11）、滇潤楠（1.20）、永椿香槐（1.11）、滇青岡（1.09）、石楠（0.85）、荷花玉蘭（0.84）、榕樹（0.77）、山玉蘭（0.50）、短萼海桐（0.31）、四蕊樸（0.27），其中荷花玉蘭多酚類物質(zhì)含量顯著高于短萼海桐、四蕊樸。

方差分析發(fā)現(xiàn)，不同樹種多酚類物質(zhì)含量不同，且老葉多酚類物質(zhì)含量除云南擬單性木蘭、四蕊樸、山玉蘭外，均高于新葉含量。相同樹種除滇青岡、短萼海桐之間的新、老葉多酚類物質(zhì)含量存在顯著差異（P<0.05）外，其余樹種新、老葉多酚類物質(zhì)含量間均差異不顯著（P>0.05）。

2.4 多酚類物質(zhì)含量差異來源

多酚類物質(zhì)是植物體內(nèi)重要的次生代謝物，在植物逆境防御中扮演著重要角色，而光照是影響植物體內(nèi)多酚類物質(zhì)含量的主要因素［6］。不同的樹種間透光度不同，葉片之間存在不同的受光點(diǎn)，從而造成葉片合成的多酚類物質(zhì)含量不同。對 10種樹種葉基、葉中、葉尖以及新葉、老葉進(jìn)行多酚類含量測定，結(jié)果見圖2。從圖2可見，表明不同樹種間多酚類物質(zhì)含量不同，多數(shù)樹種新葉和老葉之間差異不大。方差分析（表4）表明，10種樹種葉位對多酚類物質(zhì)含量無顯著影響（P>0.05），由此可見，昆明地區(qū)10種樹種間多酚類物質(zhì)含量差異并非由不同葉位導(dǎo)致，而主要源于不同樹種間的差異。

3 結(jié)論與討論

該研究結(jié)果表明，10種樹種老葉葉綠素含量從大到小依次為云南擬單性木蘭、榕樹、山玉蘭、短萼海桐、荷花玉蘭、永椿香槐、滇潤楠、四蕊樸、石楠、滇青岡；新葉葉綠素含量從大到小依次為荷花玉蘭、短萼海桐、永椿香槐、石楠、滇潤楠、榕樹、四蕊樸、山玉蘭、云南擬單性木蘭、滇青岡。除荷花玉蘭外，其余樹種葉綠素含量新、老葉間差異顯著（P<0.05），葉位對葉綠素含量無顯著影響（P>0.05）。10種樹種老葉多酚類物質(zhì)含量從大到小依次為云南擬單性木蘭、滇潤楠、滇青岡、永椿香槐、短萼海桐、石楠、荷花玉蘭、榕樹、山玉蘭、四蕊樸；新葉多酚類物質(zhì)含量從大到小依次為云南擬單性木蘭、滇潤楠、永椿香槐、滇青岡、石楠、荷花玉蘭、榕樹、山玉蘭、短萼海桐、四蕊樸。相同樹種除云南擬單性木蘭、滇青岡、短萼海桐之間的新、老葉多酚類物質(zhì)含量存在顯著差異（P<005）外，其余樹種新、老葉多酚類物質(zhì)含量間均差異不顯著（P>0.05）。不同葉位對葉綠素、植物多酚類物質(zhì)含量均無顯著影響（P>0.05），其中造成樹種葉綠素含量的不同除了樹種之間自身的生理生態(tài)差異外，不同葉齡對葉綠素含量具有顯著影響。

植物中葉綠素含量是植物生理生化及生態(tài)調(diào)查中的重要測量參數(shù)，在研究植物光合速率［7］、初級生物生產(chǎn)力［8］和生物生長量等方面有重要影響，其不僅是表達(dá)植物生物量的一個指標(biāo)，也是檢測植物環(huán)境因子及健康水平的關(guān)鍵指標(biāo)［9］。目前利用葉綠素測量計(jì)測定植物葉綠素含量已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用［10-15］。植物多酚類物質(zhì)是高等植物的次級代謝產(chǎn)物，其結(jié)構(gòu)復(fù)雜，具有多種功效，如抗病毒、抑菌作用［16-18］、抗癌作用［19］、抗氧化作用［20］等。研究葉綠素含量不僅能夠體現(xiàn)植物的光合作用能力以及植物生長狀態(tài)，對于進(jìn)一步研究不同植物的生物量、生產(chǎn)力均有一定的影響。 植物多酚類物質(zhì)具有諸多作用，不僅對植物有重要影響，同時也對人類環(huán)境生態(tài)以及工業(yè)發(fā)展也有基本意義。但是，葉綠素、多酚類物質(zhì)含量與土壤養(yǎng)分、水分等諸多環(huán)境因子相關(guān)，僅通過DUALEX植物多酚-葉綠素測量計(jì)測量的數(shù)據(jù)衡量植物生產(chǎn)能力并非十分準(zhǔn)確，因此，在進(jìn)行樹種生產(chǎn)力、樹種優(yōu)劣研究時需要考慮樹種生長環(huán)境、光照條件、冠層結(jié)構(gòu)等多方面因素。

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基金項(xiàng)目?? 云南省自然生態(tài)監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測項(xiàng)目（2022-YN-07）；國家林草局林業(yè)科技創(chuàng)新平臺項(xiàng)目（2022132108）。

作者簡介?? 何真敏（1997—），女，四川瀘州人，碩士研究生，研究方向：植物多樣性保護(hù)與利用。

通信作者，副教授，博士，從事植物生理生態(tài)及植物資源研究。